Нынешнее распределение организмов не может быть объяснено различием физических условий — Важность преград — Сродство произведений одного и того же материка — Центры творения — Средства распространения: изменения в климате и в уровне почвы; средства случайные — Расселение организмов во время ледового периода обнимало весь земной шар.
Когда мы рассматриваем распределение организмов на поверхности земного шара, прежде всего нас поражает тот великий факт, что сходство и несходство между жителями разных областей не может быть объяснено их климатическими и другими физическими условиями. В новейшее время почти все исследователи, изучавшие этот предмет, пришли к такому заключению. Чтобы убедиться в его истине, достаточно обратить внимание на Америку: ибо если мы исключим её северные части в том поясе, где суша почти сплошь охватывает полюс, все авторы согласны в том, что одно из основных разделений в органической географии есть разделение между Новым и Старым Светом; однако, путешествуя от середины Соединённых Штатов до южной оконечности этого материка, мы встречаемся с самыми разнообразными условиями: с областями крайне влажными, с сухими пустынями, с высокими горами, с злачными равнинами, с лесами, болотами и большими реками, при всех почти возможных температурах.
Едва ли в Старом Свете есть климат или физические условия, которым не нашлись бы соответственные в Новом, по крайней мере столь близкие, какие нужны для существования тех же видов; ибо лишь очень редко случается, чтобы группа организмов была свойственна какой-либо ограниченной местности, представляющей лёгкие особенности в физических условиях. Например, в старом свете можно бы указать на малые области более жаркие, чем какая-либо точка старого света, однако эти области не представляют своеобразной фауны или флоры. Несмотря на это соответствие жизненных условий в Старом Свете и в Новом, какая значительная разность между их живыми произведениями!
В южном полушарии, если мы сравним значительные полосы земли в Австралии, Южной Африке и в западной части Южной Америки, под широтою 25°—35°, мы найдём страны чрезвычайно схожие по своим физическим условиям, но трудно было бы указать на три флоры или фауны, более несхожие между собою. Далее, мы можем сравнить южноамериканские произведения, встречающиеся на юг от 35° ю. ш., с теми, которые встречаются на север от 25°, следовательно живущие в очень различном климате, и они окажутся несравненно ближе сродными между собою, чем с произведениями Австралии и Африки, живущими при климате, почти тождественном. Можно было бы привести подобные факты относительно морских организмов.
Второй великий факт, поражающий нас при нашем общем обзоре, заключается в том, что всякого рода преграды или препятствия к свободному переселению находятся в тесной и многозначительной связи с различиями между произведениями разных областей. Пример тому мы видим в значительном различии между всеми почти наземными организмами Нового и Старого Света, за исключением северных их частей, в которых материки почти смыкаются и в которых при климате, слегка разнящемся от настоящего, могло происходить переселение форм умеренного северного пояса, как ныне происходит переселение организмов чисто арктических. Тот же факт обнаруживается в значительном различии между организмами Австралии, Африки и Южной Америки под одинаковыми широтами: ибо эти страны как нельзя более отделены одна от другой. С тем же фактом встречаемся мы и в пределах каждого материка, ибо на противоположных склонах высоких и сплошных горных кряжей и по обе стороны больших пустынь, а иногда и широких рек, мы встречаем разные природные произведения, но так как горы, пустыни и т. д. не составляют непроходимых преград и едва ли существуют так давно, как океаны, разделяющие материки, то эти различия гораздо слабее тех, которые замечаются между отдельными материками.
Обращаясь к морским организмам, мы встречаемся с тем же законом. Нет двух морских фаун столь различных, как фауны восточных и западных берегов Южной и Центральной Америки, разделённые лишь узким, но непроходимым Панамским перешейком. В этих двух фаунах едва ли найдётся общая рыба, раковина или рак. На запад от американских берегов расстилается обширное открытое море без малейшего островка, могущего служить пристанищем переселенцам; тут мы имеем перед собою преграду иного рода, и тотчас за нею мы в восточных островах Тихого океана встречаемся с иною, совершенно отдельною фауною. Таким образом, тут три морские фауны распространяются далеко на север и на юг параллельными полосами, не очень удалёнными одна от другой, под соответствующими климатами; но, будучи отделены одна от другой непроходимыми преградами, состоящими из суши или из открытого моря, они совершенно различны. С другой стороны, подвигаясь ещё более на запад от восточных островов тропической части Тихого океана, мы не встречаем непроходимых преград, мы беспрестанно встречаемся с островами, могущими служить пристанищам, пока, прошедши целое полушарие, мы не достигнем берегов Африки, и на всём этом огромном протяжении мы не встречаем резко разграниченных, своеобразных морских фаун. Хотя едва ли одна раковина, рыба или рак тождественны в трёх вышеупомянутых соседних фаунах восточной и западной Америки и восточных островов Тихого океана, но многие рыбы распространены от Тихого океана до Индийского, и многие раковины общи восточным островам Тихого океана и восточным берегам Африки, под меридианами почти противоположными.
Третий великий факт, отчасти выраженный уже в предыдущих положениях, есть сродство между произведениями одного материка или моря, хотя бы самые виды и были различны на разных точках этих естественных областей. Это закон чрезвычайно общий и всякий материк представляет нам тому бесчисленные доказательства. Однако же натуралиста, путешествующего, например, с севера на юг, постоянно поражает способ, которым целые группы организмов, разнящихся специфически, но очевидно сродных, сменяют одна другую. Он слышит от птиц близко сродных, но различных, пение почти одинаковое, видит гнёзда, устроенные способом сходным, но не тождественным, с яйцами, окрашенными почти одинаково. Равнины близ Магелланова пролива населены видом из рода Rhea (американским страусом[1]), а севернее равнины Ла-Плата населены другим видом того же рода, но не истинным страусом или эму, подобным тем, которые находятся в Африке и в Австралии под тою же широтою. На тех же равнинах Ла-Платы мы встречаем агути и бискачу, животных имеющих приблизительно одни нравы с нашими зайцами и кроликами и принадлежащих к тому же порядку грызунов, но имеющих тип строения решительно американский. Мы подымаемся на высокий хребет Кордильеров и встречаем альпийский вид бискачи; если мы обратимся к водам, мы не найдём бобра и выхухоли, но вместо их койпу (Myopotamus[2]) и капибару (Hydrochoerus), грызунов американского типа. Можно было бы привести ещё бесчисленное множество других примеров. Если мы обратимся к островам, расположенным близ берегов Америки, мы увидим, что, при всём разнообразии их геологического строения, их жители, хотя бы все они принадлежали к отдельным видам, имеют тип существенно американский. Мы можем, как мы сделали в предыдущей главе, обратиться к прошлым временам — и тут мы заметим преобладание американских типов на американском материке и в американских морях. Эти факты указывают на какую-то глубокую органическую связь, независимую от физических условий, от времени и пространства, между частями каждой материковой или морской области. Конечно, нет натуралиста, которого любопытство не было бы возбуждено вопросом о том, какого рода эта связь.
Эта связь, по моей теории, есть просто наследственность, единственная нам положительная причина, обусловливающая между организмами полное сходство, или, как в случае разновидностей, сходство приблизительное. Несходство между жителями разных областей может быть приписано видоизменениям в силу естественного подбора и лишь в подчинённой степени прямому влиянию разных физических условий. Степень несходства будет зависеть от того, что переселения наиболее преобладавших жизненных форм из одной области в другую совершались более или менее легко и в периоды более или менее отдалённые; от свойства и количества предшествовавших переселенцев; от их взаимодействий при борьбе за существование; от того, что, как замечено выше, соотношения между организмами составляют наиважнейшее условие жизни. Таким образом, преграды играют важную роль, препятствуя переселениям; не менее важную роль играет время — элемент необходимый для медленного процесса видоизменения путём естественного подбора. Виды далеко распространённые, обильные особями, уже восторжествовавшие над многими соискателями в собственной обширной родине будут иметь наиболее шансов на захват новых мест при распространении в других странах. На новых своих жилищах они подвергнутся новым условиям и часто дальнейшему видоизменению и совершенствованию; следовательно, станут ещё более победоносными и произведут группы видоизменённых потомков. На основании таких потомственных видоизменений, мы можем понять, почему отделы родов, целые роды и даже семейства так часто заключены в пределах одной и той же области.
Я, как замечено в предыдущей главе, не верю ни в какой закон необходимого развития. Так как изменчивость каждого вида есть свойство независимое, которым естественный подбор пользуется лишь настолько, насколько это выгодно для особи в сложной борьбе за существование, то степень видоизменения разных видов не будет величиною постоянною. Если, например, значительное количество видов, состоящих между собою в прямом состязании, разом переселяется на новое место жительства, впоследствии объединяющееся, то эти виды едва ли подвергнутся значительным изменениям, ибо ни переселение, ни объединение само по себе таковых произвести не может. Эти причины становятся действительными лишь приводя организмы в новые соотношения друг к другу и, хотя слабее, с физическими условиями. Мы видели в предыдущей главе, что некоторые формы сохранили характер приблизительно одинаковый с древнейших времён: точно так же некоторые виды переселились на огромные расстояния и не видоизменились значительно.
С этой точки зрения ясно, что все виды одного рода, хотя бы живущие в самых разбросанных краях света, должны были выйти из одной местности, так как они произошли от одного предка. Относительно видов, подвергшихся в течение целых геологических периодов лишь незначительным изменениям, легко представить себе, что они расселились из какой-либо одной местности; ибо во время громадных географических и климатических переворотов, совершившихся с тех давних пор, мыслимы переселения почти любых размеров. Но во многих других случаях, в которых есть повод полагать, что виды одного рода обособились во времена относительно недавние, объяснение значительно затрудняется. Ясно, что особи одного вида, хотя и живущие ныне в отдалённых и объединённых местностях, должны были расселиться из одной точки, где впервые возникли их родичи; ибо, как объяснено в предыдущей главе, немыслимо, чтобы особи вполне тождественные могли произойти через естественный подбор от родичей разных видов.
Это ведёт нас к вопросу, давшему повод ко многим спорам между натуралистами, а именно к вопросу, был ли каждый вид создан на одной или на нескольких точках земной поверхности. Без сомнения, есть много случаев, в которых чрезвычайно трудно понять, как мог данный вид из одной точки расселиться по всем отдалённым и объединённым точкам, на которых он ныне находится. Тем не менее простота воззрения, по которому каждый вид впервые возник лишь в одной местности, пленяет наш ум. Тот, кто отвергает его, отвергает истинную причину (обыкновенное зарождение и естественное расселение) и прибегает к объяснению чудесному. Всеми признано, что в большинстве случаев область, обитаемая видом, сплошна, и когда растение или животное встречается на двух точках, столь отдалённых одна от другой или разделённых преградами такого рода, что переселение было бы трудно, такой факт приводится как нечто замечательное и исключительное. Способность переселяться через море у наземных млекопитающих ограничена, быть может, более тесными пределами, чем у каких-либо других организмов; и, согласно с этим, нам неизвестно необъяснимого случая расселения млекопитающих по отдалённым точкам земного шара. Ни один геолог, например, не затруднится объяснить тождественность млекопитающих Великобритании и Европы их прежним соединением. Но если один и тот же вид может возникнуть на двух отдельных точках земного шара, почему не находим мы ни одного млекопитающего, общего Европе и Австралии или Южной Америке? Условия жизни почти тождественны, так что множество европейских животных и растений одичали в Америке и в Австралии, и некоторые из природных растений южного и северного полушарий вполне тождественны? Ответ, как полагаю я, заключается в том, что млекопитающие не имели возможности переселиться, между тем как растения, при разнообразных способах их расселения, успели перебраться через этот обширный, исполненный препятствий промежуток. Великое и разительное влияние преград всякого рода на распределение организмов понятно только, если мы допустим, что виды возникли лишь по одну сторону этих преград и не имели возможности перейти на другую. Немногие семейства, многие подсемейства, очень многие роды и ещё большее количество подродов свойственны исключительно одной области, и многими натуралистами замечено, что роды самые естественные или те роды, в которых виды всего ближе сродны между собою, по большей части роды местные, заключённые в пределах одной области. Как было бы странно и ненормально, если бы, спускаясь степенью ниже, к особям одного вида, мы бы встретились с противоположным законом и виды не имели бы характер местный, но возникли бы в двух или более отдельных областях!
Поэтому мне, как и многим другим натуралистам, кажется, что воззрение, по которому каждый вид возник лишь в одной области и затем расселился из этой области, насколько то допускали его способности к переселению и к существованию при разных условиях, современных и минувших, есть воззрение самое вероятное. Без сомнения, встречается много случаев, в которых мы не в силах объяснить, как данный вид мог переселиться с одной точки на другую. Но климатические и географические изменения, без сомнения, совершившиеся в новейший геологический период, должны были разорвать и раздробить прежде сплошную область многих видов. Итак, нам приходится взвесить, действительно ли исключения из общего правила непрерывности областей столь многочисленны и важны, что должны заставить нас отказаться от убеждения, подтверждающегося многими общими соображениями в том, что каждый вид первично возник в одной области, а из ней распространился по мере своих сил. Не хочу надоедать читателям разбором всех случаев, в которых один и тот же вид встречается на точках очень удалённых одна от другой, и не имею притязания утверждать, чтобы все эти случаи могли быть объяснены. Но, предпославши некоторые предварительные замечания, я разберу немногие разряды фактов самых разительных, а именно существование одних и тех же видов на разделённых значительными протяжениями горных хребтах и на далёких точках арктического и антарктического пояса; во-вторых (в следующей главе), широкое распределение пресноводных организмов; и в-третьих, существование одних и тех же видов на острове и на материке, хотя бы разделённых морями в сотни миль шириною. Если существование одного и того же вида на отдалённых одна от другой и объединённых точках земной поверхности может во многих случаях быть объяснено расселением этих видов из одной точки, то, приняв в соображение наше незнание относительно минувших географических переворотов и разных случайных путей переселения, мне кажется, что всего вернее держаться мнения, что таков общий закон.
При разборе этого предмета, нам представится также случай разобрать вопрос не менее для нас важный, а именно вопрос о том, могли ли все отдельные виды одного рода (по моей теории, происшедшие от одного общего родича) расселиться, подвергаясь некоторым видоизменениям во время своего расселения, из области, в которой жил этот родич. Если есть возможность показать, что по большей части область, в которой множество организмов близко сродны или даже принадлежат к одним родам с организмами другой области, по всей вероятности, в прежние времена населилась выходцами из этой другой области, то это послужит подтверждением моей теории; ибо, по началу наследственности, мы легко можем понять, почему жители данной области должны быть сродны с жителями области, её населившей. Вулканический остров, например, поднявшийся и сложившийся на расстоянии некоторых сотен миль от материка, вероятно, в течение времён принял бы от него несколько выходцев, и их потомки, хотя и видоизменённые, всё-таки обнаруживали бы явное сродство с жителями материка. Такого рода случаи встречаются часто и они, как полнее раскроется ниже, совершенно необъяснимы по теории отдельных творений. Это воззрение на соотношения видов разных областей не разнится существенно от воззрения, недавно изложенного мистером Уеллесом в остроумной записке, в которой он приходит к заключению, что «каждый вид возник совместно и по времени, и по пространству с другим, уже существующим сродным видом». Эту совместность, как сообщает он мне письменно, мистер Уеллес приписывает наследственности.
Предыдущие замечания об «единичности или множественности центров творения» не дают прямого ответа на другой вопрос, относящийся сюда же, а именно на вопрос: все ли особи каждого вида произошли от одной пары, или от одного гермафродита, или, (как полагают некоторые авторы) от многих особей, созданных одновременно. Относительно тех организмов, которые никогда не скрещиваются (если таковые существуют), вид, по моей теории, должен был произойти от последовательного ряда совершенствовавшихся разновидностей, никогда не смешивавшихся с другими особями или разновидностями, но вытеснявших одна другую, так что на каждой отдельной ступени видоизменения и совершенствования все особи каждой разновидности должны были быть потомками одного родича. Но в большинстве случаев, а именно относительно всех организмов, совокупляющихся для каждого рождения или скрещивающихся часто, я полагаю, что во время медленного процесса видоизменения скрещения сохраняли однообразие между особями вида, так что многие особи видоизменялись одновременно, и ни в какой отдельный стадий этого процесса вся сумма уклонений не обусловливалась происхождением от одной отдельной пары. Приведу пояснительный пример: наша английская скаковая лошадь слегка разнится от лошадей всех прочих пород; но она не обязана своими особенностями и преимуществами происхождению от какой-либо одной пары, но продолжительному, тщательному подбору и выдержке многих особей в течение многих поколений.
Прежде, чем разобрать три разряда фактов, избранные мною как представляющие наибольшее затруднение для теории «единичных центров творения», я должен сказать несколько слов о способах расселения.
Способы расселения. — Сэр Чарлз Лайель и другие дельно разработали этот предмет. Могу дать тут лишь краткий очерк самых важных фактов. Изменения климата должны были влиять очень сильно на переселения: область, при другом климате служившая открытым путём для переселений, могла впоследствии сделаться непроходимою. Впрочем, эту сторону предмета нам ещё придётся рассмотреть с некоторою подробностию. Изменения в уровне почвы также должны были иметь значительное влияние; узкий перешеек ныне разделяет две морские фауны; пусть этот перешеек затопится морем, или был затоплен в прежние времена, и обе фауны смешаются или когда-то смешались: там, где ныне расстилается море, суша в прежние времена могла связывать острова или даже целые материки и таким образом допускать переход наземных организмов с одного на другой. Ни один геолог не станет отвергать, что со времени возникновения ныне живущих организмов произошли значительные изменения в уровне суши. Эдвард Форбс настаивал на том, что все острова Атлантического океана должны были в относительно недавнее время находиться в связи с Европою и Африкою, и что между Европою и Америкою существовала подобная связь. Другие писатели построили подобные гипотетические мосты через все океаны и связали почти каждый остров с каким-либо материком. И действительно, если положиться на доводы, подобранные Форбсом, мы должны допустить, что едва ли существует остров, который в геологически недавнее время не был бы связан с каким-либо материком. Это воззрение рассекает гордиев узел распределения одного и того же вида по самым отдалённым точкам земного шара и разрешает многие трудности; но, по крайнему моему разумению, мы не вправе допускать такие громадные географические изменения в период существования современных нам видов. Мне кажется, что мы имеем достаточные указания на значительные колебания в уровне наших материков, но не имеем указаний на такие громадные изменения в их положении и протяжении, чтобы могли предполагать в новейший период их соединение один с другим и со всеми между лежащими островами. Я охотно допускаю прежнее существование многих островов, ныне погрузившихся под морскую поверхность, которые служили пристанищем животным и растениям во время их переселений. В океанах, производящих кораллы, места таких погрузившихся островов, как я полагаю, обозначены коралловыми кольцами или атоллами, возвышающимися над ними. Лишь тогда, когда будет допущено вполне (и я думаю, что придёт это время), что каждый вид распространился из какой-либо одной точки, и когда с течением времени мы узнаем что-либо определённое о способах расселения, мы получим возможность делать более верные заключения о прежнем протяжении суши. Но я не думаю, чтобы когда-либо удалось доказать, что в новейший период материки, ныне раздельные, были сплошь или почти сплошь соединены между собою и с многочисленными нынешними океаническими островами. Многие факты в распределении организмов — каковы значительное различие морских фаун по обе стороны почти каждого материка, близкое сродство третичных жителей многих стран и даже морей с нынешними их жителями, известная степень связи (как увидим ниже) между распределением млекопитающих и глубиною моря — эти и другие подобные факты кажутся мне несовместными с допущением столь громадных географических переворотов в течение новейшего периода, каковы необходимы по воззрению Форбса и допускаются его последователями. Свойства и относительная численность жителей океанических островов также, как мне кажется, говорят против прежнего соединения материков. Да и характер их, по большей части вулканический, не говорит в пользу предположения, что они суть лишь обломки погрузившихся материков; если бы они первоначально существовали в виде горных хребтов на суше, то по крайней мере некоторые из этих островов состояли бы, как прочие горные вершины, из гранита, метафорических сланцев, древних осадочных или других подобных пород, вместо того чтобы состоять лишь из накоплений вулканических веществ.
Я теперь должен сказать несколько слов о том, что обыкновенно называют случайными способами расселения, но что можно было бы назвать точнее способами, действующими непостоянно. Я тут ограничусь растениями. В ботанических сочинениях упоминается, что то или другое растение неспособно разносить свои семена на далёкое расстояние; но относительно перенесения через море можно сказать, что нам совершенно неизвестны обстоятельства, облегчающие или затрудняющие этот процесс. Пока я не произвёл с помощию мистера Беркли некоторых опытов, не было даже известно, насколько семена могут противостоять вредному действию морской воды. К удивлению моему, я нашёл, что из 87 видов 64 сохранили способность к прозябению после 28-дневного погружения, а немногие пережили даже 137-дневное погружение. Достойно замечания, что некоторые порядки оказались менее живучими, чем другие; я производил опыты над девятью видами бобовых растений, и, за одним исключением, все они быстро пострадали от солёной воды: семь видов из сродных семейств Polemoniaceae и Hydrophyllaceae погибли от месячного погружения. Ради удобства, я по большей части производил опыты над мелкими семенами без коробочки или мяса, и так как они все погружались через немного дней, они не могли переноситься через море на значительное расстояние, вредила ли им или нет морская вода. Впоследствии я производил опыты над крупными плодами, коробочками и так далее, и некоторые из них долго держались на поверхности воды. Всем известно, какое различие в способности держаться на воде существует между свежим и сухим деревом, и мне пришло в голову, что в половодье могут быть увлечены водами растения и ветки, которые затем могут высохнуть на отмелях и при новой прибыли воды быть увлечены в море. Поэтому я произвёл опыты над 94 растениями с зрелыми плодами, которые я положил на поверхность морской воды. Большая часть из них очень быстро погрузилась, но некоторые, державшиеся в свежем состоянии недолго на поверхности воды, держались на ней гораздо долее, когда были предварительно высушены. Например, свежие зрелые орехи погружались немедленно, но высушенные они плавали 90 дней и затем, посаженные в землю, прозябали. Спаржевое растение с зрелыми ягодами плавало 23 дня; высушенное, оно плавало 85 дней, и затем семена его прозябали; зрелые семена Helosciadium потонули через два дня; высушенные они плавали долее 90 дней и затем прозябали. Вообще, из 94 сушёных растений 18 держались на воде долее 28 дней, а некоторые из этих 18 держались и гораздо долее. Таким образом, 64/87 из семян прозябали после 28-дневного погружения, 18/94 из растений с зрелыми плодами (не вполне тождественных с теми, над которым был произведён первый опыт) плавали, высушенные, долее 28 дней; насколько мы можем заключить из этих фактов, семена 14/100 из растений какой-либо страны могут увлекаться морскими течениями в продолжение 28 дней, не утрачивая своей способности к прозябению. По физическому атласу Джонстона, средняя быстрота атлантических течении равняется 33 милям в день (причём некоторые течения имеют быстроту 60 миль в день); по этой средней быстроте, семена 14/100 растений, принадлежащих одной стране, могли бы быть перенесены морскими течениями в другую страну, отстоящую от первой на 924 мили, и, выброшенные на берег и занесённые на благоприятную точку ветром с моря, они могли бы прозябать.
Вслед за мною мистер Мартенс производил подобные опыты, но гораздо лучшим способом, ибо он помещал семена в ящик, погружённый в самое море, так что они попеременно смачивались и высыхали, как семена, естественным образом попавшие в море. Он производил опыты над 98 видами семян, очень отличными от тех, которые я избрал для моих опытов; он избрал многие крупные плоды, а также семена от растений приморских, и это обстоятельство должно было увеличить среднюю продолжительность их плавания и среднюю способность их выносить вредное действие солёной воды. С другой стороны, он не сушил предварительно растений или веток с плодами; а это, как мы видели, дало бы некоторым из них возможность плавать гораздо долее. Результат был тот, что 18/98 из этих семян держались на воде в продолжение 42 дней и затем были способны к прозябению. Но я не сомневаюсь в том, что растения, подверженные действию волн, держались бы на морской поверхности менее долго, чем растения защищённые от волнения, как в наших опытах. Поэтому, быть может, было бы вернее принять, что семена 10/100 из растений одной флоры, высохнувши, могут быть перенесены морем на расстояние 900 миль, не утрачивая способности к прозябению. Обстоятельство, что крупные плоды часто держатся на морской поверхности долее мелких, не лишено интереса, ибо растения с крупными семенами и плодами едва ли могли бы переноситься иным путём, и Альфонс Декандоль показал, что растения с такими плодами имеют ограниченную область распространения.
Но семена могут при случае переноситься и иным способом. Плавучий лес выбрасывается на многие острова, даже на те, которые разбросаны по самым обширным океанам; и жители коралловых островов Тихого океана добывают камни для своих орудий исключительно из корней таких деревьев, и эти камни составляют драгоценную регалию. При тщательном осмотре я нашёл, что когда камни неправильной формы заключены в корнях деревьев, мелкие комки земли часто находятся в их промежутках и под ними, защищённые в таком совершенстве, что ни малейшая частица не могла бы быть вымыта при самом долгом плавании; из такой частицы земли, вполне заключённой в дерево пятидесятилетнего дуба, развилось три двусемянодольных растения; я вполне убеждён в точности этого наблюдения. Далее, я могу доказать, что трупы птицы, носящиеся на воде, не всегда поедаются немедлённо, и семена многих видов растений долго сохраняют свою жизненность в зобах плавающих таким образом птиц; горох и чечевица, например, убиваются погружением в морскую воду в несколько дней; но некоторые семена этих растений, взятые из зоба голубя, плававшего на искусственной солёной воде тридцать дней, к удивлению моему, почти все оказались всхожими.
Живые птицы должны в значительной мере содействовать разнесению семян. Я мог бы привести много фактов, доказывающих, как часто птицы разных видов переносятся ветром через море на огромные расстояния. Мы можем, я полагаю, принять без преувеличения, что при этом они пролетают 35 миль в час, и некоторые писатели полагают, что они летят ещё гораздо быстрее. Я никогда не видал, чтобы питательные семена прошли в целости через кишки птицы, но твёрдые плодовые косточки проходят неповреждённые даже сквозь пищеварительные органы индейки. В течение двух месяцев я собрал в моём саду двенадцать видов семян из испражнений мелких птиц, и они казались неповреждёнными, а некоторые из них при посеве прозябали. Но следующий факт более важен: зоб птиц не выделяет желудочного сока и, как мне известно из опыта, нисколько не лишает семян их прозябательной способности, а положительно известно, что пища по принятии её переходит в желудок лишь через двенадцать или даже восемнадцать часов. В этот промежуток времени птица легко может быть занесена ветром на расстояние 500 миль, а ястреба, как известно, стерегут усталых птиц, и содержимое их зоба может таким образом легко быть разбросано. Мистер Брент сообщил мне, что один из его друзей должен был отказаться от посылки почтовых голубей из Франции в Англию, потому что ястреба английского берега истребляли их слишком много. Некоторые ястреба и совы целиком проглатывают свою добычу и по прошествии двенадцати или восемнадцати часов, извергают через клюв комки, в которых, по опытам, произведённым мною в Зоологическом саду, заключаются всхожие семена. Некоторые семена овса, пшеницы, проса, канареечной травы, конопли, клевера и свекловицы прозябали, пробывши от двенадцати до двадцати одного часа в желудках разных хищных птиц, и два семечка свекловицы взошли, пробывши там два дня и четырнадцать часов. Пресноводные рыбы, как оказывается, поедают семена многих наземных и водных растений; рыбы часто поедаются птицами, и семена таким образом легко могут быть перенесены с места на место. Я вносил семена разного рода в желудки мёртвых рыб и затем кормил этими рыбами морских орлов, аистов и пеликанов; эти птицы, по прошествии многих часов, извергали эти семена либо через клюв, либо испражняли их, и многие из этих семян сохраняли свою способность к прозябению. Некоторые семена, однако же, постоянно умирали при этом опыте.
Хотя клюв и ноги птиц обыкновенно совершенно чисты, я могу указать на случаи, в которых к ним приставала земля; в одном из таких случаев я извлёк из лапы куропатки двадцать два зёрнышка сухой глинистой земли, и в этой земле находился камушек величиною в чечевичное семечко. Таким способом семена могут подчас быть перенесены на значительные расстояния; ибо можно привести множество фактов, доказывающих, что почва почти повсюду переполнена семенами. Вспомним миллионы перепёлок, ежегодно перелетающих через Средиземное море; можем ли мы сомневаться в том, что земля, приставшая к их лапам, иногда содержит мелкие семена? Но мне тотчас придётся вернуться к этому предмету.
Так как плавающие ледяные массы, как нам известно, иногда обременены землёю и камнями и даже переносят кустарники, кости и птичьи гнёзда, я не могу сомневаться в том, что они подчас переносили и семена из одной части арктического и антарктического пояса в другую, как предполагает Лайель, а во время ледового периода переносили их из одной части ныне умеренного пояса в другую. Относительно Асор, я, по значительному количеству растительных видов, общих Европе, в сравнении с другими океаническими островами, более близкими к материку, и (по замеченному мистером Уотсоном) несколько северному по широте характеру их флоры, подозревал, что эти острова отчасти населены растениями из семян, принесённых льдинами во время ледоваго периода. По моей просьбе, сэр Ч. Лайель написал к г-ну Гартунгу, чтобы осведомиться, замечал ли он на этих островах валуны, и он отвечал, что находил на них крупные обломки гранита и других пород, не встречающихся на архипелаге. Из этого мы смело можем заключить, что в прежние времена льдины приносили свой каменистый груз на берега этих островов, расположенных на самой середине океана, и по крайней мере возможно, что они приносили с собою и семена северных растений.
Принимая в соображение, что вышеупомянутые способы расселения, и, без сомнения, многие другие, которые нам ещё предстоит открыть, действовали год за годом, в течение столетий и сотен столетий, нельзя было бы не удивляться, если бы множество растений не переселилось этими путями. Эти способы иногда называют случайными, но это выражение не вполне точно: направление морских течений, направление господствующих ветров не есть обстоятельство случайное. Следует заметить, что едва ли каким-либо из этих способов семена могли бы переносится на значительные расстояния, ибо семена не сохраняют надолго своей жизненности, когда подвержены действию солёной воды, и не могут оставаться долго неповреждёнными в зобу или в кишках птиц. Эти способы, однако же, были бы достаточны, чтобы подчас переносить семена через море, на расстояние нескольких сотен миль, с острова на остров или с материка на соседний остров, но не с материка на другой, отдалённый материк. Флоры отдалённых материков не могли бы этим путём смешаться в значительной мере, но должны были остаться раздельными на столько, на сколько они и раздельны в действительности. Морские течения, по своему направлению, не могли бы никогда приносить семена из Северной Америки в Англию, хотя они могут приносить, и действительно приносят, семена с Антильских островов на наши западные берега, где, если они ещё не убиты долгим пребыванием в солёной воде, они не могут противостоять действию климата. Почти ежегодно одна или две птицы заносятся ветром через весь Атлантический океан из Северной Америки на западные берега Ирландии или Англии; но семена могли бы быть занесены этими странниками лишь одним способом, а именно пристав к их лапам, а это случай сам по себе редкий. Даже если бы это случилось, как мало шансов на то, чтобы такое семя попало на удобную почву, и чтобы уцелело развившееся из него растение! Но если густонаселённый остров, какова Великобритания, не обогатился, насколько нам известно (хотя и это трудно доказать), через случайные способы переселения пришлецами из Европы или из иного материка, мы из этого не вправе заключить, чтобы малонаселённый остров, хотя бы и находящийся далее от материков, не мог этим путём обогатиться новыми организмами. Я не сомневаюсь в том, что из двадцати семян или животных, перенесённых на остров, хотя бы и менее населённый, чем Англия, едва ли одно было бы приспособлено к этому новому месту жительства на столько, чтобы прижиться в нём. Но это, как мне кажется, возражение слабое, если принять в соображение, что могло быть произведено так называемыми случайными способами в течение целых геологических периодов, во время которых остров поднимался и слагался, и оставался не вполне заселённым. На почве почти нагой, при отсутствии или малом количестве разрушающих насекомых и птиц, почти каждое занесённое семя прозябает и выживает.
Расселение во время ледового периода. — Тождественность многих растений и животных на горных вершинах, отделённых одна от другой сотнями миль равнин, в которых не могут существовать альпийские виды, представляет один из самых разительных известных нам случаев существования одних и тех же видов на отдалённых точках, без видимой возможности их переселения с одной на другую. Действительно, замечательно, что в снежном поясе Альп или Пиреней и на крайнем севере Европы встречаются многие тождественные растения; но ещё гораздо замечательнее то обстоятельство, что растения Белых Гор в Соединённых Штатах тождественны с растениями Лабрадора и почти тождественны, по свидетельству Аза Грея, с растениями самых высоких гор Европы. Ещё в 1747 году такие факты привели Гмелина к заключению, что одни и те же растения были созданы отдельно на отдельных точках земного шара; и мы, быть может, и остались бы при таком убеждении, если бы Агассиц и другие не обратили усиленного внимания на ледовый период, представляющий нам, как мы тотчас увидим, простое объяснение этих фактов. Мы имеем почти все возможные свидетельства, органические и неорганические, о том, что в очень недавний геологический период средняя Европа и Северная Америка подверглись действию арктического климата. Пепелище сгоревшего дома не свидетельствует более ясно о постигшей его катастрофе, чем горы Шотландии и Уэльса, с их исчерченными склонами, отполированными поверхностями и шатающимися валунами свидетельствуют о ледяных потоках, некогда наполнявших их долины. До того изменился климат Европы, что в Северной Италии исполинские морены, оставленные за собою прежними ледниками, теперь покрыты виноградом и кукурузою. На значительном протяжении Соединённых Штатов валуны и скалы, исчерченные причалившими ледяными массами и береговым льдом, ясно свидетельствуют о минувшем холодном периоде.
Влияние бывшего ледового климата Европы на распределение её жителей, по чрезвычайно ясному изложению Форбса, в сущности, заключается в следующем. Мы всего легче проследим все сопряжённые с ним явления, если представим себе, что новый ледовый период постепенно наступает и затем проходит, как это и случилось в прошлом. По мере того, как усиливался бы холод и как все пояса от севера к югу становились бы более удобными для организмов арктических и менее удобным для прежних своих жителей, приспособленных к умеренному климату, последние должны были бы вытесняться и заменяться организмами арктическими. Жители умеренных поясов в то же время должны бы были переселяться на юг, если б только их не останавливали преграды; в этом случае они должны бы были погибать. Горы должны бы были покрыться льдом и снегом и их прежние альпийские жители спускаться в равнины. К тому времени, когда холод достиг величайшей степени, мы имели бы однообразную арктическую фауну и флору, покрывающую центральные части Европы и простирающуюся на юг до Альп и Пиренеев и даже заходящую в Испанию. Ныне умеренный пояс Соединённых Штатов точно так же был бы заселён арктическими растениями и животными, и они были бы почти тождественны с европейскими, ибо теперешние арктические животные, по нашему предположению, повсюду переселяющиеся на юг, замечательно однообразны вокруг всего полярного круга. Мы можем предположить, что ледовый период настал немного ранее или позже в Европе, чем в Америке, и что переселение поэтому началось в ней несколько ранее или позже, но окончательный результат от этого не изменится.
При возвращении теплоты арктические формы должны были бы отступать к северу, а за ними шаг за шагом произведения более умеренных поясов. И так как снег на горах таял, начиная с их оснований, арктические формы должны были бы захватывать на них оттаявшую и очистившуюся почву, постоянно подымаясь выше и выше, по мере усиления теплоты, между тем как их братья продолжали бы свои путь к северу. Поэтому, при полном восстановлении прежней теплоты те же арктические виды, которые прежде жили сплошь по всем равнинам Старого и Нового Света, должны были бы остаться разбросанными по отдалённым горным вершинам (будучи истреблены на высотах менее значительных) и по полярным странам обоих полушарий.
Таким образом мы можем объяснить себе тождественность многих растений на точках, столь значительно удалённых одна от другой, как горы Соединённых Штатов и Европы. Мы можем объяснить себе также, почему альпийские растения каждого горного хребта наиболее сродны с арктическими формами, живущими прямо или приблизительно прямо на север от них: ибо переселение при наступлении холода и обратное переселение при возвращении теплоты должно было по большей части происходить по направлению меридиана. Например, альпийские растения Шотландии, по замечанию мистера Уатсона, и Пиреней, по замечанию Рамона, наиболее сродны с растениями северной Скандинавии, растения Соединённых Штатов с растениями Лабрадора, растения сибирских гор с растениями арктической Сибири. Это воззрение, основанное на несомненном существовании в недавнее время ледового периода, как мне кажется, объясняет так удовлетворительно современное распределение арктических и альпийских организмов Европы и Америки, что когда мы в других странах находим вид, разбросанный по отдалённым горным вершинам, мы вправе прямо заключить, что в прежние времена более холодный климат допускал их переселение через промежуточные равнины, с тех пор сделавшиеся слишком жаркими для их существования.
Если климат со времени ледового периода был когда-либо сколько-нибудь теплее, чем теперь (как то полагают некоторые геологи Соединённых Штатов, главным образом основываясь на распределении ископаемого гнатодонта), то арктические умеренные формы должны были в очень недавний период подвинуться несколько далее на север, а затем возвратиться на теперешние места своего жительства; но я не вижу достаточных оснований, чтобы допустить такой более тёплый период, последовавший за ледовым.
Арктические формы во время своего медленного переселения на юг и возвращения на север должны были подвергаться постоянно почти одинаковому климату, и, что особенно важно, должны были находиться постоянно все вместе; следовательно, их взаимные соотношения не могли быть нарушены значительно, и по началам, изложенным в этой книге, они не могли подвергаться значительным видоизменениям. Но относительно наших альпийских организмов, при возвращающейся теплоте оставленных в объединённом состоянии, сперва у подножия, потом на вершинах гор, дело должно было принять несколько иной оборот; ибо невероятно, чтобы все арктические виды остались на каждом из удалённых один от другого горных хребтов и на них выжили бы до сих пор; к тому же к ним, по всей вероятности, примешались бы древние альпийские формы, которые должны были существовать на горах до наступления ледового периода, и которые во время наибольшего холода должны были на время спуститься в равнины; они же, сверх того, должны были подвергнуться не совсем одинаковым климатическим условиям. Поэтому их взаимные отношения должны были до некоторой степени нарушиться; следовательно, и самые виды должны были несколько измениться; а это действительно и произошло; ибо, если мы сравним современные альпийские растения и животные отдельных великих горных хребтов Европы, то мы при тождестве очень многих форм встретим и местные разновидности, а также формы сомнительные и даже виды совершенно отдельные, хотя близко сродные, заменяющие друг друга.
Поясняя процессы, по моему мнению, происходившие во время ледового периода, я предположил, что в начале его арктическая фауна и флора были столь же однообразны во всей окружности полярного пояса, как и теперь. Но предыдущие замечания относятся не только к формам, в строгом смысле арктическим, но также ко многим формам поясов приарктического и северно-умеренного, ибо некоторые из этих форм тождественны на невысоких горах и на северных равнинах Европы и Америки; можно спросить, как я объясняю ту степень однообразия северных, но не арктических форм, вокруг всего света в начале ледового периода, на которую указывает это обстоятельство. В настоящее время северно-умеренные и приарктические организмы Старого и Нового Света разделены Атлантическим океаном и северною частию Тихого океана. Во время ледового периода, когда жители Старого и Нового Света жили ближе к югу, чем теперь, их должны были разделять ещё большие протяжения океанов. Я полагаю, что это затруднение может быть разрешено, если мы примем в расчёт ещё более ранние изменения в климате. Мы имеем достаточные поводы для предположения, что под конец плиоценового периода, до наступления ледового, и когда уже существовало большинство нынешних видов, климат был теплее, чем в настоящее время. Поэтому мы можем предположить, что организмы, ныне живущие под климатом 60° широты, во время плиоценового периода жили севернее, под широтою 66°—67°, и что собственно арктические организмы жили тогда на островах, разбросанных около полюса. Взглянув на глобус, мы убедимся, что под полярным кругом тянется почти сплошная суша от Западной Европы, через Сибирь, до восточного берега Америки. Этой-то непрерывности суши под полярным кругом и обусловленным ею свободным переселениям при более благоприятном климате я приписываю необходимое, по моему воззрению, однообразие приарктических и северно-умеренных флор и фаун Старого и Нового Света в период, предшествовавший ледовому.
Полагая, по причинам указанным выше, что наши материки долго оставались в приблизительно одинаковом относительном положении, хотя и подвергались значительным, но частным колебаниям уровня, я весьма склонен расширить только что изложенное предположение. Мы, как мне кажется, имеем право заключить, что во время ещё более раннего и тёплого периода, быть может, в начале плиоценового, значительное количество тождественных растений и животных жили на почти сплошном материке, окружающем полюс, и что эти растения и животные и в Старом, и в Новом Свете переселялись на юг, по мере того как климат становился менее тёплым, долго до начала ледового периода. Мы теперь, как мне кажется, в средних частях Европы и Соединённых Штатов имеем перед собою их потомков, по большей части видоизменённых. С этой точки зрения, мы можем понять сродство между организмами Северной Америки и Европы при почти совершенном отсутствии тождественных форм — сродство очень замечательное, если мы примем в соображение расстояние этих двух областей и их разделение Атлантическим океаном. Мы можем далее понять странный факт, замеченный многими наблюдателями и заключающийся в том, что произведения Европы и Америки в позднейшие третичные времена были гораздо ближе сродны между собою, чем в настоящее время; ибо в эти более тёплые периоды северные части Нового и Старого Света были почти повсюду соединены сушею, служившею путём для переселений и сделавшеюся впоследствии непроходимою по причине наставшего холода.
Во время медленного понижения теплоты в плиоценовый период как только виды, общие Новому и Старому Свету, переселились на юг от полярного круга, они должны были совершенно разлучиться. Это разлучение для организмов, ныне свойственных умеренному поясу, должно было произойти очень давно. И по мере того, как растения и животные переселялись на юг, они должны были перемешаться в одной великой области с природными американскими произведениями, в другой с природными произведениями Старого Света. Следовательно, тут всё благоприятствовало видоизменению и в мере гораздо более значительной, чем для альпийских произведений, оставленных в разъединении, в период гораздо позднейший, на отдельных горных хребтах и в арктических странах обоих светов. Отсюда произошло, что при сравнении ныне живущих произведений умеренных полос Старого и Нового Света, мы находим мало видов тождественных (хотя Аза Грей и доказал, что между растениями их более, чем предполагали прежде), но мы находим во всяком великом классе много форм, которые некоторыми натуралистами почитаются за местные породы, а другими за отдельные виды, и целую вереницу близко сродных или взаимно заменяющихся форм, почитаемых всеми натуралистами за отдельные виды.
Как на суше, так и в морских водах, медленное переселение на юг морской фауны, которая во время плиоценового периода или даже несколько раньше была приблизительно однообразна вдоль сплошных берегов под полярным кругом, может объяснить нам, по теории видоизменения, почему многие близко сродные формы живут в совершенно разграниченных областях. Так, полагаю я, можем мы объяснить себе присутствие многих современных и третичных, заменяющихся форм на восточном и западном берегу умеренной полосы Северной Америки, и — факт ещё более разительный — присутствие многих близко сродных раков (по великолепному сочинению Даны), некоторых рыб и других морских животных в Средиземном море и в Японских морях — областях, ныне разделённых материком и почти полушарием тропических морей.
Случаи сродства без тождественности между жителями морей, ныне лишённых сообщения, а также между современными и третичными жителями Северной Америке и Европы, необъяснимы по теории отдельных творений. Мы не имеем права сказать, чтобы они были созданы схожими, сообразно сходству в физических условиях этих областей; ибо если мы сравним, например, некоторые части Южной Америки с южными материками Старого Света, мы найдём страны, близко схожие по физическим условиям, но населённые совершенно несхожими организмами.
Но нам пора вернуться к ближайшему нашему предмету, к ледовому периоду. Я убеждён, что воззрения Форбса могут быть значительно расширены. Европа представляет нам самые ясные свидетельства о холодном периоде от западных берегов Англии до Урала, а на юг до Пиренеев. Из вымерших млекопитающих и из свойств горной растительности мы можем заключить, что подобное понижение температуры произошло и в Сибири. Вдоль Гималаев на точках, отстоящих одна от другой на 900 миль, ледники оставили следы прежнего своего спуска к равнинам, и в Сиккиме доктор Гукер видел кукурузу, растущую на исполинских древних моренах. На юге от экватора мы имеем некоторые указания на прежнее существование ледников в Новой Зеландии, и тождественные растения, находимые на удалённых одна от другой горах этого острова, свидетельствуют о том же. Если можно положиться на одно напечатанное указание, юго-восточный край Австралии представляет прямые свидетельства о действии льдов.
Обратимся к Америке. В северной её половине обломки скал, принесённые льдами, были замечены на восточном её берегу до 36°—37° северной широты; а на берегах Тихого океана, где климат ныне столь различен, до 46° северной широты; валуны были также найдены на Скалистых Горах. В Кордильерах экваториальной Южной Америки ледники некогда спускались гораздо ниже их нынешнего предела. В центральном Чили я был поражён строением громадный кучи обломков вышиною около 800 футов, заграждающей одну из долин Андов, и я теперь убеждён, что то была исполинская морена, оставленная гораздо ниже какого-либо современного ледника. Далее на юг, по обе стороны материка, от 41° южной широты до южной его оконечности, огромные валуны, занесённые далеко от своего месторождения, ясно свидетельствуют о прежнем действии льдов.
Мы не знаем, была ли ледовая эпоха совершенно одновременна на всех этих отдалённых точках земного шара. Но мы почти в каждом отдельном случае имеем ясные указания на то, что эта эпоха заключалась в новейшем геологическом периоде. Мы также имеем несомненные доказательства на то, что она на каждой отдельной точке длилась огромное число лет. Холод мог настать или прекратиться на одной точке земного шара раньше, чем на другой, но видя, что он длился так долго на каждой из них, мне кажется вероятным, что по крайней мере часть всего периода была одновременна в целом свете. Не имея никакого ясного указания на противное, мы можем, по крайней мере, считать вероятным одновременное господство ледового климата на западном и восточном берегах Северной Америки, на Кордильерах под экватором и в умеренно тёплых поясах, и на обоих берегах южной оконечности американского материка. Допустив это, трудно избегнуть заключения, что температура всего света в этот самый период была значительно холоднее. Но для моей теории достаточно, чтобы температура одновременно понизилась в некоторых широких полосах долготы.
Это воззрение, по которому целый свет, или по крайней мере широкие полосы его, простирающиеся от полюса до полюса, одновременно подвергались значительному охлаждению, может пролить много света на настоящее распределение тождественных и сродных форм. Относительно Америки доктор Гукер доказал, что от сорока до пятидесяти из явнобрачных растений Огненной Земли, составляющие заметную долю её бедной флоры, общи Европе, несмотря на громадное расстояние; кроме того, есть много видов близко сродных. На высоких горах экваториальной Америки встречается множество растений, принадлежащих к европейским родам. На самых высоких горах Бразилии Гарднер нашёл несколько европейских родов, не существующих в обширных междулежащих странах жаркого пояса. Точно также знаменитый Гумбольдт уже давно нашёл на Силле в Каракассе виды, принадлежащие к родам, характеристическим для Кордильер. На Абиссинских горах встречаются многие европейские формы и некоторые немногие представители флоры, свойственной мысу Доброй Надежды. На мысе Доброй Надежды найдены весьма немногие европейские виды, не перенесённые туда, как полагают, человеком, и на горах некоторые представители европейских форм, не встречающиеся в тропической Африке. На Гималаях и на разбросанных горных хребтах Индийского полуострова, на высотах Цейлона и на вулканических конусах Явы встречается много растений, либо тождественных, либо заменяющих одно другое, и в тоже время близких к европейским растениям, не находящимся на промежуточных равнинах. Список растений, собранных на высочайших вершинах Явы, напоминает собрание, составленное на европейских холмах! Ещё поразительнее то обстоятельство, что на вершинах гор острова Борнео растут очевидные представители южно-австралийских форм. Некоторые из этих австралийских форм, как сообщает мне доктор Гукер, можно проследить вдоль вершин Малаккского полуострова, и они рассеяны, хотя редко, с одной стороны по Индии, с другой — до северной Японии.
На южных горах Австралии доктор Ф. Мюллер отрыл много европейских видов; другие виды, не ввезённые человеком, встречаются в равнинах, и, как извещает меня доктор Гукер, можно привести длинный список европейских растений, встречающихся в Австралии, но не в промежуточных жарких странах. В великолепном «Введении к новозеландской флоре» доктора Гукера приведены подобные разительные факты относительно растений этого пространного острова. Из этого мы видим, что в целом свете растения самых высоких гор и растения равнин умеренных поясов обоих полушарий подчас тождественны между собою; но они гораздо чаще принадлежат к разным видам, хотя между ними и существует значительное сродство.
Этот краткий очерк касается одних растений. Можно было бы привести несколько фактов совершенно подобных относительно распределения наземных животных. Между организмами морскими встречаются случаи совершенно сходные; для примера привожу показание профессора Даны, самого полновесного авторитета. «Весьма странно, — говорит он, — что относительно своих раков Новая Зеландия ближе подходит к своему антиподу, Великобритании, чем к какой-либо иной стране света». Сэр Дж. Ричардсон также говорит о существовании у берегов Новой Зеландии, Тасмании и так далее северных форм рыб. Доктор Гукер сообщает мне, что двадцать пять видов водорослей общи Новой Зеландии и Европе, но не были найдены в междулежащих тропических морях.
Следует заметить, что северные виды и формы, находимые в южных частях южного полушария и на горных хребтах тропических стран, не имеют характера арктического, но принадлежат умеренным северным поясам. Как заметил недавно мистер Уатсон, «по мере того, как мы подвигаемся от широт полярных к широтам экваториальным, альпийские и горные флоры становятся всё менее и менее арктическими». Многие из форм, встречаемых и на горах жарких полос земного шара, и в южном полушарии, имеют степень сомнительную, и причисляются иными натуралистами к видам, другими к разновидностям; но некоторые, несомненно, тождественны с формами северными, а другие, хотя близко сродны с ними, должны почитаться за отдельные виды.
Посмотрим теперь, какой свет может быть пролит на вышеизложенные факты при предположении, основанном на многочисленных геологических свидетельствах, что весь свет или значительная часть его во время ледового периода одновременно подвергся значительному понижению температуры. Ледовый период, если считать годами, должен был длиться значительно, и если мы вспомним, на каких огромных протяжениях расселились в течение немногих столетий растения, перевезённые человеком, мы должны допустить, что этот период был достаточен для любой меры переселения. По мере того, как усиливался холод, все тропические растения и животные должны были отступать с обеих сторон к экватору, а за ними организмы умеренных поясов и наконец организмы арктические; но до этих последних нам пока нет дела. Тропические виды, вероятно, подверглись истреблению в значительных размерах; в каких, определить невозможно; быть может, тропики в прежние времена были населены столь же многочисленными видами, как ныне мыс Доброй Надежды и некоторые умеренные полосы Австралии. Так как мы знаем, что многие тропические растения и животные могут переносить значительную степень холода, многие могли избегнуть истребления во время умеренного понижения температуры, особенно если они скучивались на самых жарких точках. Но существенно то обстоятельство, что все тропические произведения должны были более или менее пострадать. С другой стороны, произведения умеренных поясов, переселившись ближе к экватору, хотя они и подверглись некоторым новым условиям, должны были пострадать менее. Нет сомнения, что многие растения умеренного пояса, когда они защищены от вторжений соперников, могут переносить климат гораздо более жаркий, чем климат их родины. Поэтому, и приняв в соображение, что произведения тропические находились в страждущем состоянии и не могли оказать энергического отпора пришельцам, мне кажется возможным, чтобы известное количество самых сильных и преобладающих форм умеренного пояса успели вторгнуться в ряды форм тропических, достигнуть экватора и даже перейти его. Этому вторжению, разумеется, должны были значительно способствовать горы, а, быть может, и сухой климат, ибо доктор Фальконер извещает меня, что под тропиками по преимуществу гибельна для многолетних растений умеренного пояса влажность, соединённая с теплотою. С другой стороны, местности самые влажные и жаркие должны были послужить убежищем тропическим уроженцам. Горные хребты на северо-западе от Гималаев и длинный хребет Кордильер, по-видимому, были главными путями вторжения, и доктор Гукер сообщил мне поразительный факт, что все явнобрачные растения, числом около сорока шести, общие Огненной Земле и Европе, до сих пор существуют в Северной Америке, которая должна была лежать на пути их переселения. Но я не сомневаюсь в том, что некоторые произведения умеренного пояса вторглись даже в равнины тропиков и перебрались через них в период наисильнейшего холода, — в то время, когда арктические формы переселились градусов на двадцать пять от своей родины и покрывали равнины у подножия Пиренеев. В этот период крайнего холода климат под экватором у морского уровня был, полагаю я, близок к тому, который ныне господствует там на высоте 6 000—7 000 футов. Во время этого холоднейшего периода, я полагаю, что значительные протяжения тропических равнин были покрыты смесью тропической и умеренной растительности, подобной той, которая ныне с странною роскошью одевает подножье Гималаев по столь наглядным описаниям Гукера.
Таким образом, полагаю я, значительное количество растений, несколько наземных животных и некоторые морские организмы переселились во время ледового периода из умеренных поясов, скверного и южного, под тропики, а некоторые из них перешли даже экватор. По мере того, как возвращалась теплота, эти формы умеренных поясов должны были подниматься в горы и истребляться на равнинах; те, которые не достигли экватора, должны были возвращаться к северу и югу, к первоначальным местам своего жительства; но формы по преимуществу северные, перешедшие экватор, должны были ещё более удалиться от своей родины, подвигаясь к умеренным широтам противоположного полушария. Хотя, основываясь на геологических свидетельствах, мы имеем повод полагать, что вся совокупность арктических раковин изменилась разве очень незначительно во время их медленного переселения на юг и возвращения на север, — относительно пришлых форм, оставшихся на тропических горах или в южном полушарии, дело могло принять совершенно иной оборот. Эти последние формы, окружённые новыми соперниками, должны были вступить в борьбу с ними; и, по всей вероятности, успех этой борьбы определился подбором известных уклонений в их строении, складе и образе жизни. Таким образом, многие из этих пришельцев, хотя, очевидно, сродные с своими братьями северного или южного полушария, ныне существуют в новой своей родине в качестве резких разновидностей или отдельных видов.
Гукер, относительно Америки, и Альфонс Декандоль, относительно Австралии, сильно настаивают на замечательном факте, что гораздо более тождественных растений и сродных растительных форм, по-видимому, переселилось с севера на юг, чем с юга на север. Мы, однако же, встречаем некоторые южные растительные формы на горах острова Борнео и Абиссинии. Я подозреваю, что это преобладающее переселение от севера к югу зависит от большего протяжения суши на севере и от того, что северные формы были многочисленнее в своей первоначальной родине и, следовательно, были подвинуты естественным подбором и соисканием на высшую степень совершенства, приобрели бо́льшую способность к преобладанию, чем формы южные. Следовательно, когда они встретились в ледовый период, северные формы были в силах победить южные. Точно также мы видим в настоящее время, что почва Ла-Платы и, хотя в меньшей степени, почва Австралии покрывается европейскими растениями, вытесняющими растения коренные, между тем как очень немногие южные формы приурочились в Европе, хотя кожи, шерсть и другие продукты, часто содержащие семена, беспрестанно привозились в огромных количествах из Ла-Платы в течение двух последних столетий и в течение двух последних тридцати или сорока лет из Австралии. Нечто подобное должно было случиться и на тропических горах: перед ледовым периодом они, без сомнения, были населены местными альпийскими формами; но эти последние почти повсюду в значительной мере были вытеснены формами более сильными, возникшими в более обширных областях, в более могучих мастерских севера. На многих островах коренные организмы численно уравновешиваются и даже превышаются организмами пришлыми, и если коренные жители ещё не истреблены, их численность значительно уменьшилась, а это первый шаг к истреблению. Гора есть остров на суше; и тропические вершины до ледового периода должны были находиться в совершенном объединении, и я полагаю, что жители этих островов на суше уступили организмам, возникшим в более обширных областях севера, точно так же, как произведения настоящих островов повсюду в новейшее время уступают континентальным формам, ввезённым человеком.
Я далёк от мысли, что все затруднения устранены этим воззрением на причины, по которым сродные и тождественные формы встречаются в умеренных поясах, северном и южном, и на горах жаркого пояса. Остаётся разрешить ещё много загадок. Я не имею притязания указать в точности на пути и способы или на причины, по которым переселились известные виды, а не другие; почему известные виды изменились и произвели новые группы форм, а другие остались неизменёнными. Мы не можем надеяться, чтобы нам удалось объяснить такие факты, пока мы не будем в силам решить, почему тот вид, а не другой, может быть приурочен человеком в данной стране; почему один вид в своей естественной родине распространён вдвое или втрое шире и вдвое или втрое обыкновеннее, чем другой вид.
Я сказал, что нам ещё остаётся разрешить много вопросов; некоторые из самых важных постановлены с удивительною ясностию доктором Гукером в его ботанических сочинениях об антарктических странах. Тут не место их разбирать. Скажу только, что относительно присутствия тождественных видов на точках, столь крайне отдалённых одна от другой, как остров Кергуэлен, Новая Зеландия и Огненная Земля, я полагаю, что, как было высказано Лайелем, плавучие льдины играли значительную роль в их расселении. Но существование многих, совершенно отдельных видов, принадлежащих к родам, исключительно свойственным югу, на этих и других очень разбросанных точках южного полушария гораздо труднее объяснить по моей теории потомственного видоизменения. Ибо некоторые из этих видов разграничены так резко, что мы не можем предположить, чтобы время, истёкшее от начала ледового периода, было достаточно для их переселения и для последующего их видоизменения в степени необходимой для объяснения их современных форм. Эти факты, как мне кажется, указывают на то, что особые, очень различные виды расселились в расходящихся направлениях из одного общего центра, и я склонен предположить в южном, как и в северном полушарии, период тепла, предшествовавший ледовому, период, в который антарктические страны, ныне покрытые льдами, питали весьма своеобразную, объединённую флору. Я подозреваю, что до истребления этой флоры ледовым периодом некоторые из её форм были расселены на разные точки южного полушария случайными способами при содействии ныне существующих и потонувших островов, служивших пристанищами, и, быть может, в начале ледового периода при содействии плавучих ледяных масс. Этим путём, полагаю я, флоры южных берегов Америки, Австралии и Новой Зеландии приобрели тот лёгкий общий оттенок, который придают им некоторые совершенно своеобразные растительные формы.
Сэр Ч. Лайель в разительных выражениях излагает свои предположения, совпадающие с моими, о действии великих климатических переворотов на распределение организмов. Я полагаю, что земной шар недавно подвергся одному из этих великих переворотов, и что, по этому воззрению, и допустив видоизменение путём естественного подбора, может быть объяснено множество фактов в нынешнем распределении как тождественных, так и сродных органических форм. Можно сказать, что жизненные источники во время краткого периода текли от севера и от юга и встретились у экватора, но что они текли с большей силою с севера и поэтому наводнили и юг. Как прилив оставляет свои осадки в почти горизонтальных линиях, подымающихся выше там, где сильнее прилив, так и жизненные волны оставили свои живые осадки на вершинах наших гор в линии, постепенно поднимающейся от арктических равнин до значительной высоты под экватором. Разнообразные организмы, оставленные таким образом отступающею волною, можно сравнить с дикими человеческими племенами, почти повсюду загнанными на неприступные горы и служащие нам свидетельством, исполненным интереса, о прежнем состоянии жителей равнин.