Естественный подбор родичей — Сравнение его с искусственным подбором — Его действие на маловажные признаки — Его действие на все возрасты и оба пола — Половой подбор — Постоянство скрещений во всяком виде — Обстоятельства, благоприятствующие и противодействующие естественному подбору: скрещение, объединение, число особей — Его медленное действие — Вымирание, обусловленное естественным подбором — Расхождение признаков; его соотношения с разнообразием организмов, населяющих ограниченную область, и с натурализацией) — Действие естественного подбора при посредстве расхождения признаков и вымирания на потомство общего родича — Им объясняется распределение организмов на естественные группы.
Как отзовётся на изменениях, которым подвержены организмы, борьба за существование, слишком кратко описанная в предыдущей главе? Начало подбора родичей, столь сильное в руках человека, действует ли оно и в природе? Я надеюсь доказать, что оно может действовать очень сильно. Вспомним, на какое бесконечное множество странных видоизменений разбиваются наши домашние организмы и, хотя в меньшей мере, организмы дикие; вспомним, как велика сила наследственности. Мы с полным правом можем сказать, что в домашнем состоянии вся организация становится в некоторой мере пластическою. Вспомним, как бесконечно сложны, как тесны и тонки соотношения всех организмов между собою и с физическими условиями их жизни. Сообразивши все эти обстоятельства, зная, что не раз обнаружились уклонения, полезные человеку, можем ли мы найти невероятным, чтобы другие уклонения, сколько-нибудь полезные самому организму при вечной и сложной жизненной борьбы, возникали иногда через тысячи поколений? Если они возникают, можем ли мы сомневаться (помня, что родится несравненно более особей, чем сколько может их выжить), что особи, пользующиеся каким-либо, хотя бы лёгким, преимуществом над прочими, имели бы более шансов на жизнь, на потомство? С другой стороны, мы можем быть уверены, что всякое уклонение сколько-нибудь вредное подвергалось бы неминуемому пересечению. Это сохранение полезных уклонений, эту гибель вредных я называю естественным подбором. Уклонения бесполезные и безвредные остались бы вне круга действия естественного подбора и составили бы колеблющийся элемент, каковой, быть может, и обусловливает так называемый полиморфизм известных видов.
Мы лучше поймём вероятный ход естественного подбора, если мы представим себе страну, подвергающуюся какому-нибудь физическому изменению, например, изменению климата. Относительная численность населяющих её организмов тотчас подверглась бы изменению и некоторые виды вовсе бы вымерли. Из того, что нам известно о тесной и сложной связи организмов данной местности между собою, мы можем заключить, что всякое изменение в численности некоторых из этих жителей сильно воздействует на всех прочих, независимо от прямого действия изменившегося климата. Если страна имеет открытые границы, в неё непременно вторгнутся новые формы и, в свою очередь, значительно нарушат соотношения между прежними жителями её. Вспомним сильное влияние, произведённое в описанных выше случаях введением одного дерева, одного млекопитающего. Но на острове или в местности, отчасти окружённой естественными преградами, в которую не имели бы свободного доступа новые, лучше приспособленные к ней формы, оказались бы в строе организмов места, которые были бы заняты лучше, если бы некоторые из местных организмов подверглись некоторому изменению; ибо если б местность была доступна, этими местами овладели бы пришлецы. В таком случае всякое малейшее изменение, возникшее случайно в течение времён и сколько-нибудь полезное особям какого-либо вида, лучше приспособляющее их к изменённым жизненным условиям, имело бы шансы на сохранение, и естественному подбору открылось бы поле для своего совершенствующего действия.
Мы имеем повод думать, как изложили в первой главе, что всякое изменение в условиях жизни, действуя на воспроизводящую систему, обусловливает или усиливает изменчивость; в занимающем нас случае, мы предположили изменение в жизненных условиях, и это очевидно благоприятствовало бы естественному подбору, усиливая вероятие возникновения полезных уклонений; ибо без появления таких полезных уклонений естественный подбор действовать не может. Я не думаю, впрочем, чтобы была нужна значительная мера изменчивости; точно так же, как человек может достигнуть значительных результатов, слагая обыкновенные индивидуальные особенности, так может достичь их и природа, но гораздо легче, потому что она располагает несравненно длиннейшими временами. Не думаю я также, чтобы какой-нибудь значительный физический переворот или особая замкнутость от пришлых организмов были необходимы для того, чтобы открылись новые места, которые естественный подбор мог бы заместить, видоизменивши и усовершенствовавши некоторые из уклончивых форм данной местности. Так как все жители каждой страны борются между собою с тонко взвешенными силами, чрезвычайно лёгкое видоизменение в строении или нравах одного из жителей часто могло бы дать ему перевес над прочими, и дальнейшие видоизменения могли бы усилить этот перевес. Нельзя назвать страны, в которой все природные организмы были бы в таком совершенстве прилажены друг к другу и к физическим условиям, чтобы дальнейшее усовершенствование было немыслимо; ибо во всех странах удалось внедриться пришлым организмам. И так как эти пришлецы, таким образом, повсюду одолели природных жителей, мы с полным правом можем заключить, что эти последние могли бы видоизмениться с успехом, приобретая способность противиться таким вторжениям.
Если человек может достигнуть и, несомненно, достиг значительных результатов методическим и бессознательным подбором родичей, то чего не может достигнуть природа? Человек может действовать лишь на наружные, видимые признаки. Природе дела нет до наружности, разве она также заключает в себе элемент, полезный организму. Она может действовать на всякий внутренний орган, на всякий оттенок строения и склада, на всю совокупность жизненного механизма. Человек подбирает лишь то, что ему полезно; природа лишь то, что полезно охраняемому ею организму. Всякий подобранный ею признак тотчас находит приложение, и организм им приспособляется ещё более к жизненным условиям. Человек содержит в одной и той же местности уроженцев разнообразных климатов; он редко даёт избранным им признакам жизненное приложение. Он кормит одною и тою же пищею короткоклювых и длинноклювых голубей; он не изощряет особенным образом животных с длинными ногами, с длинною спиною; он подвергает одинаковым климатическим условиям овец с длинною и с короткою шерстью. Он не даёт самым сильным самцам оспаривать друг у друга самок. Он не истребляет строго всех неудовлетворительных животных, но охраняет по силам от невзгод и опасностей весь свой домашний скот. Исходною точкою для его подбора часто служит полууродливая форма, или, по крайней мере, форма довольно уклонная, чтобы привлечь его внимание, чтобы казаться ему несомненно полезною. В природных условиях самая лёгкая разность в строении или складе может покачнуть тонко уравновешенные весы жизненной борьбы и, следовательно, сохраниться. Как шатки желания и усилия человека! Как кратко его время! Как бедны поэтому достигнутые им результаты в сравнении с теми, которые в течение целых геологических периодов накопила природа! Можем ли мы удивляться тому, что произведения природы имеют характер несравненно более «истинный», чем произведение человека; что они несравненно лучше приспособлены к сложнейшим условиям жизни и очевидно несут на себе отпечаток высшего творчества?
Можно сказать, что естественный подбор ежедневно, ежечасно исследует по всему миру всякое уклонение, даже самое ничтожное, отбрасывая всё дурное, сохраняя и накопляя всё хорошее, неслышно и незаметно работая, где бы и когда бы ни представился на то случай, над усовершенствованием всякого организма относительно органических и неорганических условий его жизни. От нас скрыт медленный ход этого процесса; лишь по прошествии долгих времен нас поражают его результаты; и наши сведения о давно прошедших геологических веках так скудны, что мы видим лишь различие между прежними и современными нам формами жизни.
Хотя естественный подбор может действовать лишь на пользу и в силу пользы каждого организма, но признаки и черты строения, кажущиеся нам крайне маловажными, могут подлежать его действию. Когда мы видим, что многие насекомые, питающиеся листьями, зелены; другие, питающиеся корою, все в серых пятнышках; что горная куропатка зимою бела, красная куропатка имеет цвет вереска, а косач — цвет торфяной почвы, мы должны допустить, что эта окраска полезна этим птицам и насекомым, как защита от опасности. Рябчики и куропатки, если б они не истреблялись в известной период жизни, размножились бы безмерно; известно, что они гибнут во множестве от хищных птиц, которые высматривают издали свою добычу; это так справедливо, что во многих странах Европы советуют не держать белых голубей, как слишком подверженных истреблению. Поэтому я не вижу причин сомневаться в том, что естественный подбор мог действительно придать каждому виду тетеревиных птиц свойственный ему цвет и сохранить и упрочить этот приобретённый цвет. И мы не должны думать, чтобы гибель при случае животного уклонно окрашенного было обстоятельство маловажное: вспомним, как существенно в стаде белых овец удаление всякого ягнёнка с малейшею чёрною отметкою. Ботаники считают пушок на плодах и цвет их мяса признаками маловажными; но мы узнаём от Доунинга, отличного садовода, что в Соединённых Штатах плоды с гладкою кожицею гораздо более страдают от одного насекомого из рода curculio, чем плоды с кожицею пушистою; что красные сливы гораздо более подвержены известной болезни, чем сливы жёлтые; между тем как другая болезнь губит гораздо более персиков с жёлтым мясом, чем персиков с мясом иначе окрашенным. Если при всей помощи искусства эти лёгкие различия значительно влияют на успех, с которым разводятся плодовые деревья, то конечно, при естественных условиях, когда этим деревьям пришлось бы бороться с другими деревьями и с целою массою врагов, такие различия окончательно определили бы победу одной из этих разновидностей, пушистой или гладкой, красной или жёлтой.
При виде многих лёгких различий между видами, которые, насколько позволяет нам судить о них наше незнание, кажутся нам совершенно несущественными, мы не должны забывать, что климат, пища и так далее, по всей вероятности, производят некоторое, хотя и слабое, прямое действие. Ещё нужнее, однако же, помнить, что существует много неизвестных нам законов, управляющих соотношениями развития, по которым при видоизменении одной части организма, при накоплении таких видоизменений путём естественного подбора на благо организма обнаруживаются и другие видоизменения, часто самого неожиданного свойства.
Точно так же, как у наших домашних животных и растений, уклонения, обнаружившиеся в известный период жизни, стремятся обнаружиться в их потомстве в тот же период, — например, в семенах многих из наших полевых и огородных растений; в личиночном и кукольном возрасте шелковичных червей; в яйцах домашних птиц и в цвете, и пухе их цыплят; в рогах нашего скота около возраста полного развития — так и в природном состоянии естественный подбор может видоизменить органические существа в признаках каждого возраста, накопляя в этом возрасте полезные уклонения и передавая их потомственно тому же возрасту. Если растению полезно, чтобы его семена всё далее и далее разносились ветром, то почему бы естественному подбору не произвести этого точно так же, как плантатор умножает и улучшает через искусственный подбор волоски на семенах своего хлопчатника? Естественный подбор может видоизменить личинку насекомого и приспособить её к множеству условий, совершенно иных, чем те, в которых живёт полное насекомое. Эти видоизменения, без сомнения, повлияют по законам соотношений и на взрослое насекомое; и, по всей вероятности, всё строение тех насекомых, которые живут лишь несколько часов и вовсе не принимают пищи, есть лишь сопряжённый результат последовательных изменений в строении их личинок. Так, наоборот, изменения в строении взрослого насекомого, вероятно, часто влияют на строение его личинки. Но, во всяком случае, естественный подбор воспрепятствует, чтобы изменения, сопряжённые с другими изменениями в иной период жизни, были сколько-нибудь вредны; если б они сделались вредными, вид бы вымер.
Естественный подбор может видоизменить строение родителей сообразно потребностям детёнышей, и строение детёнышей сообразно потребностям родителей. В животных общественных он может приладить строение всякой особи к служению общине, если всякий член её в свою очередь выигрывает от такого приспособления. Но он не может видоизменить одного вида на пользу другому, не давая ему самому никакого преимущества, и хотя указания на подобные приспособления и встречаются во многих естественноисторических сочинениях, ни одно из этих указаний не выдерживает строгой критики. Особенность строения, нужная животному лишь раз в жизни, может, если нужда в ней велика, подвергнуться значительному видоизменению; например, большие челюсти некоторых насекомых, употребляемые только для вскрытия кокона, или твёрдый кончик клюва молодых птиц, нужный им только для того, чтобы пробить скорлупку яйца. Говорят, что из короткоклювых турманов лучшего сорта большинство погибает в яйце, не имея сил пробить его скорлупы, так что охотники помогают им в этом. Если бы природа для блага самой птицы стала укорачивать её клюв, процесс видоизменения был бы крайне медленный и совместно с ним происходил бы тщательный подбор тех не вылупившихся птенцов, которые имели бы самый твёрдый и сильный клюв, ибо остальные неминуемо бы погибали или подбирались бы самые тонкие и нежные скорлупки, так как толщина скорлупы изменчива не менее всякой другой черты строения.
Половой подбор. — Так как в домашнем состоянии в одном поле часто прокидываются особенности, передающиеся наследственно тому же полу, то же самое, вероятно, случается и в состоянии природном, и если так, естественный подбор может видоизменить один пол в его соотношениях с другим полом или сообразно совершенно особым нравам каждого пола, как, например, у насекомых. И это даёт мне повод сказать несколько слов о том, что я называю половым подбором. Этот подбор зависит не от борьбы за существование, а от состязания самцов за обладание самками; тут поражение влечёт за собою не смерть, а отсутствие или малочисленность потомства. Половой подбор поэтому менее строг, чем естественный подбор родичей. В общей сложности самцы самые сильные, самые приспособленные к своему месту в природном строе оставят больше потомства. Но во многих случаях такое преимущество обусловится не общею силою, но присутствием известных оружий, свойственных мужскому полу. Безрогий олень, петух без шпор имеют мало шансов на потомство. Половой подбор, дающий плодиться лишь победителю, без сомнения, мог бы придать самцам непобедимую отвагу, длиннейшие шпоры, сильнейшие крылья, точно так же, как охотник до боевых петухов улучшает их породу, постоянно подбирая лучших производителей. Как низко по лестнице организмов спускается подобное соперничество, я не знаю. Самцы-аллигаторы сражаются из-за самок, ревя и кружась друг около друга, как индейцы во время воинственной пляски; самцы-лососи сражаются иногда в продолжение целого дня. Рогач-самец часто представляет следы огромных челюстей других самцов. Борьба, быть может, ожесточённее между самцами видов многожённых, и эти самцы часто снабжены особыми оружиями. Самцы хищных пород, уже как хищники, вооружены сильно; но у них подчас могут развиться через половой подбор особые средства защиты; таковы грива льва, клыки вепря, крючковатая челюсть самца-лосося: щит не менее важен в борьбе, чем шпага или копьё.
Между птицами состязание часто принимает характер более мирный. Все занимавшиеся этим предметом убедились, что самцы многих видов настойчиво соперничают в привлечении самок пением. Гвианский каменный петушок, райские птицы и так далее собираются кучами, и самцы один за другим распускают свои сверкающие перья и выделывают странные эволюции перед самками, которые наконец выбирают самого привлекательного из них. Те, которые внимательно наблюдали за домашними птицами, очень хорошо знают, что они подвержены личным симпатиям и антипатиям. Так сэр Р. Герон рассказывает, что у него был пёстрый павлин, пользовавшийся особым расположением всех его пав. Значение, приписываемое мною таким слабым влияниям, может казаться натяжкою: я не могу входить тут в подробности, необходимые для подтверждения моего мнения; но если человек может в короткое время придать своим бантамкам изящный склад и красивое, по своим понятиям, перо, я не вижу, почему самки, выбирая в течение тысячей поколений самых голосистых и красивых, по своим понятиям, самцов, не могли бы также произвести заметного действия. Я имею сильные поводы думать, что некоторые из общеизвестных законов окраски перьев у самцов и самок птиц в отношении к окраске птенцов могут быть объяснены тем, что перо главным образом видоизменено половым подбором, действующим в периоде спаривания; что возникшие этим путём видоизменения наследуются в соответственном возрасте или времени года либо одними самцами, либо самцами и самками; но тут не место распространяться об этом предмете.
Поэтому я думаю, что когда самец и самка какого-либо животного имеют одинаковые нравы, но разнятся в строении, окраске или расписке, такие различия главным образом произошли от полового подбора, то есть, что отдельные самцы в последовательных поколениях имели какое-либо слабое преимущество над другими самцами в оружии, способах защиты или красоте и передали эти преимущества своему мужскому потомству. Но я не хотел бы приписать этой причине все половые различия, потому что у наших домашних животных возникают и присваиваются мужскому полу особенности (каковы мясистые отростки чистого голубя, роговидные отростки на голове у некоторых куриных птиц), которые мы не можем считать ни полезными в борьбе, ни привлекательными для самок. Подобные случаи встречаются и у диких животных, например, волосистый пучок на груди у индюка, не служащий ему, по-видимому, ни в пользу, ни в украшение — пучок, который мы назвали бы уродливостью, если б он обнаружился у птицы домашней.
Пояснение действия естественного подбора. — Для того, чтобы пояснить, каким образом, по моему мнению, действует естественный подбор, я позволю себе привести два-три гипотетические примера. Представим себе волка, питающегося разными животными, одолевающего некоторых из них хитростью, других силою, третьих быстротою, и представим себе, что самое быстрое из животных, служащих ему добычею, например какой-либо олень, умножился в обитаемой им местности, или что численность прочей добычи уменьшилась в то время года, когда волку всего труднее добыть пищу. Я не вижу причин сомневаться в том, что при таких условиях самые быстрые и ловкие волки имели бы больше шансов на сохранение, на размножение, только бы они при этом сохранили и достаточно силы, чтобы справиться со своею добычею в это и в иные времена года, когда им пришлось бы питаться другими животными. Я не вижу более причин сомневаться в этом, чем в том, что человек может усилить быстроту своих борзых собак тщательным и методическом подбором родичей или тем бессознательным подбором, который сам собою вытекает из естественного желания всякого охотника завести возможно лучших собак.
Даже без всякого изменения в относительной численности животных, которыми питается наш волк, мог бы родиться волчонок с врождённым расположением к охоте на какую-либо добычу. Тут нет ничего невероятного: мы часто замечаем значительное разнообразие в прирождённых наклонностях домашних животных; одна кошка, например, охотится за мышами, другая за крысами; одна кошка, по Сент-Джону, ловит птиц, другая кроликов и зайчиков, третья охотится на болотах и почти каждую ночь ловит куликов и тетеревов. Расположение ловить крыс, а не мышей, как известно, передаётся наследственно. Если какая-либо подобная прирождённая особенность в нраве или строении была бы выгодна для отдельного волка, то он имел бы более вероятия выжить и оставить потомство. Некоторые из его детёнышей, вероятно, унаследовали бы его склад и привычки, и через повторение этого процесса могла бы возникнуть новая разновидность, которая либо вытеснила прежнюю форму, либо жила бы рядом с нею. Точно так же волки, живущие в горной местности, и волки, водящиеся в равнине, должны охотиться за разною добычею, и вследствие постоянного сохранения особей, наилучше приспособленных к каждой из этих местностей, могли бы возникнуть две новые разновидности. Эти разновидности скрещивались бы и смешивались там, где бы они встречались; но мы скоро возвратимся к скрещению. Могу прибавить, что, по свидетельству мистера Пирса, в Кэтскильских горах, в Соединённых Штатах, водятся две разновидности волка: одна с лёгкими формами, напоминающими склад борзой собаки и охотящаяся за оленями, и другая более массивная, на более коротких ногах, чаще нападающая на овец.
А теперь представим себя случай более сложный. Некоторые растения выделяют сладкую жидкость, вероятно, для того чтобы удалить из своих соков что-либо вредное; это производится желёзками у основания прилистников в некоторых бобовых растениях, на конце листа у обыкновенного лавра. Эта жидкость, хотя и выделяется в малом количестве, сильно привлекает насекомых. Представим же себе, что малое количество сладкой жидкости выделяется внутри цветка у основания лепестков. В этом случае насекомые, пробираясь к нектару, покрылись бы пыльцою и, конечно, часто переносили бы пыльцу одного цветка на рыльце другого. Цветки двух отдельных особей одного вида таким образом подвергались бы скрещению, а скрещение, по всему вероятию (как мы полнее изложим ниже), постоянно производит особенно сильные сеянки, имеющие наиболее шансов выжить и цвести. Некоторые из этих сеянок, по всей вероятности, унаследовали бы способность выделять нектар. Цветки, имеющие самые крупные желёзки или нектарии и выделяющие более нектара, чаще посещались бы насекомыми, чаще бы скрещивались и, таким образом, на долгую руку одержали бы верх. Те цветки же, в которых тычинки и пестички были бы расположены удобнейшим образом относительно роста и ухваток посещающих из насекомых, облегчающие, следовательно, перенесение пыльцы с цветка на цветок, также пользовались бы преимуществом, также подверглись бы отбору. Мы могли бы предположить, что насекомые посещают цветок, чтобы собирать пыльцу, а не нектар, и так как назначение пыльцы есть опыление, её разрушение, по-видимому, может принести растению только ущерб; но если бы немного пыльцы переносилось, сперва при случае, затем постоянно, поедающими её насекомыми с цветка на цветок, то даже при уничтожении девяти десятых пыльцы растение могло бы много выиграть, и те особи, которые отличались бы крупными пыльниками и обильною пыльцою, подверглись бы отбору.
Когда наше растение через этот постоянный процесс сохранения или естественного подбора самых привлекательных для насекомых цветков сделается в высшей степени привлекательным для них, насекомые, без всякого намерения, постоянно будут переносить пыльцу с цветка на цветок, и что они действительно производят такое перенесение, я легко мог бы доказать многими разительными примерами. Приведу лишь один, не из самых разительных, но вместе поясняющий и процесс разделения полов, на который я тотчас укажу.
Некоторые падубы (Ilex aquifolium) производят лишь мужские цветки с четырьмя тычинками, содержащими незначительное количество пыльцы, и зачаточный пестик; другие падубы производят лишь женские цветки: в них вполне развивается пестик; тычинки же в сморщенных своих пыльниках не содержат ни зёрнышка пыльцы. Заметивши женское дерево на расстоянии шестидесяти ярдов от дерева мужского, я рассмотрел под микроскопом рыльца двадцати цветков, взятых с разных веток, и на всех, без исключения, оказались пыльцевые зёрна, на некоторых в значительном количестве. Так как ветер в течение многих дней дул от женского дерева к мужскому, то он пыльцы перенести не мог. Погода во все эти дни стояла холодная и дождливая, следовательно, неблагоприятная для пчёл, однако же все осмотренные мною цветки были оплодотворены пчёлами, случайно перенёсшими пыльцу с мужского дерева. Но возвратимся к нашему гипотетическому случаю. Как только растение сделается настолько привлекательным для насекомых, что пыльца постоянно будет переноситься с цветка на цветок, может начаться другой процесс. Ни один физиолог не сомневается в выгодах того, что назвали «физиологическим разделением труда»; отсюда можно было бы заключить, что растению выгодно производить одни тычинки в одном цветке или на одном экземпляре, одни пестики в другом цветке или на другом экземпляре. В растениях, разводимых искусственно, перенесённых в новые жизненные условия, часто более или менее ослабевают половые органы, мужские или женские. Если мы предположим, чтобы то же самое произошло, хотя бы в малейшей степени, в состоянии природном, то так как пыльца уже переносится постоянно с цветка на цветок, и так как более полное разделение полов было бы выгодно растению на основании деления труда, особи, в которых бы возрастало это расположение, постоянно одерживали бы верх и отбирались бы, пока наконец не установилось бы полное разделение полов.
Обратимся теперь к питающимся нектаром насекомым в нашем предполагаемом случае: мы можем предположить, что растение, в котором медленно возрастало количество нектара — растение обыкновенное, и что жизнь некоторых насекомых главным образом зависит от этой пищи. Я мог бы привести много фактов, доказывающих, до какой степени пчёлы избегают всякой потери времени; например, их привычку прокусывать основание известных цветов для того, чтобы высосать нектар, до которого они бы могли, но с меньшими удобствами, добраться и без этого. Принимая в соображение эти факты, я не сомневаюсь, что случайное уклонение в величине и форме тела или в изгибе и длине хобота и так далее, уклонение слишком слабое, чтобы привлечь наше внимание, могло бы принести пользу пчеле или другому насекомому, позволило бы особи с этою особенностью питаться быстрее, дало бы ей более шансов на жизнь и на потомство. Потомство это, вероятно, унаследовало бы расположение к подобному слегка уклонному строению. Трубочки венчика у красного и пунцового клевера (Trifolium pratense и incarnatum) на первый взгляд могут показаться одинаково длинными; но пчела легко может высосать нектар из пунцового клевера, но не из обыкновенного красного клевера, посещаемого лишь шмелями; так что целые поля красного клевера не могут дать пчеле ни капли своего драгоценного нектара. Следовательно, пчеле могло бы быть очень выгодно некоторое удлинение хобота, некоторое изменение его строения. С другой стороны, я опытами убедился в том, что плодовитость клевера в значительной мере зависит от посещений пчелиных насекомых, раздвигающих его лепестки и при этом рассыпающих пыльцу на рыльце. Отсюда, если бы шмели сделались редкими в какой-либо местности, более короткая, более глубоко разделённая трубка венчика доставила бы значительное преимущество красному клеверу, позволяя пчеле посещать его цветки. По всему сказанному, я могу себе представить, что цветок и насекомое могли бы либо одновременно, либо последовательно видоизмениться и приспособиться в совершенстве друг к другу чрез постоянное сохранение особей, представляющих лёгкие, но взаимно полезные уклонения в строении.
Я очень хорошо вижу, что это учение об естественном подборе, пояснённое в предыдущих гипотетических примерах, может вызвать те же возражения, которые были в начале противопоставлены широким воззрениям сэра Чарльза Лайеля, на «современные изменения земной поверхности как объяснение геологических явлений»; но в настоящее время редко случается, чтобы кто-нибудь назвал, например, действие морских волн на берега силою исчезающею и ничтожною, когда речь идёт о прорытии громадных долин и об образовании длинных рядов утёсов. Естественный подбор может действовать только через сохранение и накопление бесконечно малых наследственных видоизменений, выгодных для сохранённого организма; и точно так же, как современная геология почти совершенно исключила такие гипотезы, как прорытие глубокой долины одною громадною волною, так и учение об естественном подборе, если оно окажется основательным, уничтожит веру в беспрестанное творение новых организмов или во внезапные и значительные видоизменения их строения.
О скрещении между отдельными особями. — Я тут должен сделать краткое отступление. Относительно растений и животных раздельнополых само собою разумеется, что для каждого рождения (за исключением любопытных и не вполне разъяснённых случаев партеногенеза) должны совокупиться две особи; но относительно гермафродитов дело далеко не так очевидно. Однако я имею сильные поводы думать, что и в породах двуполых для воспроизведения нужно либо постоянно, либо от времени до времени содействие двух особей. Первый намёк на это воззрение мы находим у Андрью Найта. Мы тотчас убедимся в его важности; но я должен тут коснуться этого предмета чрезвычайно вкратце, хотя у меня готовы материалы для подробного обсуждения его. Все позвоночные животные, все насекомые и некоторые другие обширные группы животных совокупляются для каждого рождения. Новейшие исследования исключили из списка гермафродитов множество животных, и из истинных гермафродитов многие совокупляются, то есть две особи содействуют в акте воспроизведения, что одно тут для нас важно. Но всё-таки остаётся немало двуполых животных, которые, несомненно, обыкновенно не совокупляются, и огромное большинство растений соединяет в одной особи оба пола. Какое же, можно спросить, имеем мы право предполагать, чтобы в этих случаях две особи когда-либо содействовали в воспроизведении? Так как тут невозможно входить в подробности, я должен ограничиться одними общими соображениями.
С одной стороны, я собрал обширное количество фактов, доказывающих, в подтверждение единогласному мнению всех заводчиков, что скрещение между животными и растениями разных разновидностей или между особями одной разновидности, но разных племён, придаёт приплоду силу и плодовитость; с другой стороны, что скрещение в близких степенях родства уменьшает плодовитость и силу. Одни эти факты уже заставляют меня думать, что существует общий закон природы (значение которого нам впрочем совершенно темно), по которому ни один организм не способен на самооплодотворение в течение бесконечного ряда поколений; но что скрещение с другою особью от времени до времени, быть может, чрез очень долгие промежутки необходимо.
Допуская такой закон, мы, как мне кажется, можем понять многие обширные разряды фактов, без того совершенно необъяснимые. Всякий, занимавшийся произведением помесей, знает, до какой степени свободный доступ влаги неблагоприятен оплодотворению цветка; однако же, какое множество цветов имеют тычинки и пестики, вовсе незащищённые от атмосферных влияний. Но если необходимо от времени до времени скрещение, совершенная доступность пыльце из другого цветка объяснит нам это отсутствие защиты, тем более, что тычинки самого растения обыкновенно расположены так близко от пестика, что самооплодотворение кажется неизбежным. Многие цветки, с другой стороны, имеют органы оплодотворения, тесно замкнутые между лепестками, как, например, в обширном семействе бобовых; но во многих, быть может, во всех таких цветах, существует очень любопытное приспособление между строением цветка и способом, которым пчёлы высасывают из них нектар; при этом они либо рассыпают на рыльце пыльцу самого цветка, либо переносят на него пыльцу с цветка другого. Посещения пчёл до того необходимы мотыльковым цветам, что я убедился посредством опытов, описанных в другом месте, в значительном уменьшении их плодовитости при устранении этих посещений. Дело в том, что едва ли возможно пчеле перелетать с цветка на цветок, не перенося с собою пыльцы и не принося этим, как я полагаю, значительной пользы растению. Пчёлы действуют тут как кисточка садовника: достаточно коснуться одною и тою же кисточкою тычинок одного цветка, а затем рыльца другого, чтобы произвести оплодотворение; но не следует предполагать, чтобы пчёлы могли таким образом произвести множество помесей между различными видами; ибо если мы перенесём одною кисточкою на рыльце пыльцу того же растения и пыльцу другого вида, первая будет действовать до того сильнее, что она, как доказал Гертнер, вовсе уничтожит влияние чужой пыльцы.
Когда тычинки цветка внезапно подскакивают к пестику или медленно, одна за другою, подвигаются к нему, этот процесс, по-видимому, приспособлен к самооплодотворению; и он, без сомнения, служит этой цели; но часто, как показал Кёльрейтер относительно барбариса, для того чтобы тычинки пришли в движение, нужно участие насекомых; замечательно, что именно относительно этого рода, по-видимому, прямо приспособленного к самооплодотворению, известно, что когда растут рядом близкосродные формы или разновидности, почти невозможно получить от них чистые сеянки, до того постоянно естественное скрещение между ними. Во многих других случаях не только нет особых приспособлений к самооплодотворению, но строение таково, как я мог бы доказать из сочинения К. Шпренгеля и из собственных моих наблюдений, что на рыльце вовсе не может попасть пыльца из того же цветка. Так например, в пунцовой лобелии (Lobelia fulgens) мы видим удивительно тонкий и сложный механизм, действием которого вся пыльца до последнего зёрнышка выносится из пыльников прежде, чем рыльце этого цветка делается способным воспринять её; и так как этот цветок, по крайней мере в моём саду, никогда не посещается насекомыми, то в нём никогда не завязывается семян, развивающихся в изобилии по искусственном перенесении пыльцы одного цветка на рыльце другого; между тем другой вид лобелии, растущий рядом, посещается пчёлами и производит семена во множестве. Во многих других случаях, хотя и нет особого механического препятствия к перенесению пыльцы на рыльце того же цветка, но, как показал Шпренгель и как я могу подтвердить, либо пыльники расседаются прежде полного развития рыльца, либо рыльце увядает прежде расседания пыльников, так что эти растения, в сущности, раздельнополы и должны постоянно скрещиваться. Как странны эти факты! Как странно, что пыльца и рыльце одного и того же цветка, столь сближённые между собою, словно с прямою целью самооплодотворения, так часто совершенно бесполезны друг для друга! И как просто объясняются эти факты, если мы допустим, что скрещение между двумя отдельными особями от времени до времени бывает выгодно или необходимо!
Если дать нескольким разновидностям капусты, редьки, лука расти и обсемениться рядом, большинство из сеянок, полученных от них, окажутся помесями, в чём я имел случай убедиться. Например, я вывел 233 сеянки капусты от некоторых кустов разных разновидностей, растущих рядом, и из них лишь 78 оказались чистой породы, да и из этого числа было несколько сомнительных. Однако пестик каждого цветка капусты окружён не только собственными шестью тычинками, но ещё тычинками множества цветков того же куста. Как же случилось, что такое значительное большинство сеянок оказались помесями? Я подозреваю, что пыльца другой разновидности имеет более сильное оплодотворяющее действие, чем собственная пыльца, и что это лишь одно из частных проявлений закона, по которому выгодно скрещение между разными особями одного вида. Когда скрещение происходит между различными видами, выходит наоборот: собственная пыльца пересиливает чужую; но мы возвратимся к этому предмету в одной из следующих глав.
В случае исполинского дерева, покрытого бесчисленными цветами, можно возразить, что пыльца лишь редко может быть перенесена с одного дерева на другое, что перенесение будет происходить разве с цветка на цветок, и что цветки одного дерева нельзя считать в полном смысле отдельными особями. Я думаю, что это возражение не лишено силы, но что природа в значительной мере предупредила его, дав деревьям сильное расположение к произведению раздельнополых цветов. Когда полы разделены, хотя бы мужские и женские цветки развивались на одном и том же дереве, пыльца постоянно должна переноситься с цветка на цветок, и при этом более вероятия, чтобы пыльца иногда и попала на другое дерево. Что деревья всех порядков чаще представляют раздельнополые цветки, чем другие растения, в этом я убедился относительно Англии. По моей просьбе доктор Гукер составил мне список деревьев Новой Зеландии, а доктор Аза Грей список северо-американских деревьев с обозначением раздельнополых, и результат был тот же. С другой стороны, доктор Гукер недавно известил меня, что это правило не подтверждается в Австралии, и я сделал эту заметку о поле деревьев только для того, чтобы обратить внимание читателей на этот предмет.
Обратимся на мгновение к животным: на суше встречаются некоторые гермафродиты, как, например, наземные слизни и земляные черви; но они все совокупляются. До сих пор я не встречал ни одного достоверного указания на наземное животное, оплодотворяющее само себя. Мы можем объяснить себе этот замечательный факт, стоящий в такой резкой противоположности с гермафродитизмом наземных растений, если допустим необходимость скрещений от времени до времени и примем в соображение среду, в которой живут наземные животные, и свойства оплодотворяющего начала; мы не можем представить себе средства, подобного действию насекомых и ветра, которым могло бы произойти скрещение между наземными животными, без совокупления двух особей. Из водных животных многие — самооплодотворяющиеся гермафродиты; но тут движения воды представляют удобное средство для скрещения. И точно так же, как и относительно цветов, я тут не мог, и по совещании с первыми авторитетами, а именно профессором Гоксли, отыскать ни одного случая, в котором двуполое животное имело бы половые органы до того замкнутые в теле, чтобы доступ к ним и при случае влияние другой особи было физически невозможно. Мне долго казалось, что усоногие раки в этом отношении очень загадочны; но счастливый случай позволил мне доказать (в другом сочинении), что эти раки хотя и самооплодотворяющиеся гермафродиты, но иногда скрещиваются.
Многих натуралистов должно было и в растительном и в животном царстве поразить как необъяснимая странность присутствие в одном семействе, подчас и в одном роде, видов раздельнополых и гермафродитных, впрочем совершенно сходных между собою в строении. Но если действительно все гермафродиты от времени до времени скрещиваются с другими особями, то разность между гермафродитами и однополыми организмами становится в физиологическом смысле незначительною.
Основываясь на всех этих соображениях и на множестве отдельных фактов, собранных мною, но которых я здесь исчислить не могу, я сильно склоняюсь к мнению, что и в животном и в растительном царстве более или менее частое скрещение между особями составляет общий закон природы. Я очень хорошо вижу, что и при этом предположении многие частные случаи остаются загадочными, и я тружусь над их разъяснением. Итак, можно сказать в заключение, что для множества организмов скрещение между двумя особями очевидно необходимо для каждого рождения; для многих других оно необходимо, быть может, лишь через долгие промежутки; но ни один, по моему мнению, не может оплодотворять самого себя постоянно.
Обстоятельства, благоприятствующие естественному подбору. — Это предмет очень запутанный. Значительный размер наследственной и разнообразной изменчивости благоприятен подбору, но я думаю, что простые индивидуальные различия достаточны. Значительное количество особей, умножая шансы возникновения в данный период времени выгодных уклонений, может вознаградить недостаток уклончивости в каждой отдельной особи и составляет, как я полагаю, чрезвычайно важный элемент успеха. Хотя природа и даёт огромные сроки для совершения естественного подбора, она не даёт сроков бесконечных; ибо так как все органические существа силятся, так сказать, захватить всякое место в природном строе, то всякий вид, не изменяющийся, не совершенствующийся в равной мере с своими соискателями, неминуемо истребляется.
При методическом подборе родичей человеком, он подбирает их ввиду определённой цели, и свободное скрещение совершенно испортило бы его дело. Но когда много людей без всякого намерения изменить породу имеют приблизительно одинаковое понятие о требуемых от породы качествах, и все стараются добывать и разводить наилучших животных, этот бессознательный процесс подбора неминуемо обусловливает значительное, хотя и медленное, видоизменение и усовершенствование, несмотря на частые скрещивания с животными менее совершенными. То же самое происходит и в природе; ибо в ограниченной области, если какое-нибудь место в строе её организмов занято не так хорошо, как оно могло бы быть занято, естественный подбор постоянно будет стремиться к сохранению всех особей, уклоняющихся, хотя бы и в различных степенях, в том направлении, по которому они могут дойти до формы, наилучше приспособленной к общему строю местных условий. Но если область обширна, отдельные полосы её будут по большей части представлять разные жизненные условия, и при видоизменении и усовершенствовании вида естественным подбором будет происходить скрещение с другими особями на границах каждой полосы. И в этом случае действие скрещения едва ли будет взвешено естественным подбором, стремящимся видоизменить все особи каждой полосы, сообразно господствующим в ней условиям; ибо в непрерывной области жизненные условия одной полосы большею частью незаметно переходят в условия другой полосы. Скрещение всего более окажет влияния на животных, совокупляющихся для каждого рождения, животных часто перемещающихся и не размножающихся слишком быстро. Поэтому между такими животными, например между птицами, разновидности по большей части будут распределены по отдельным странам; и так оно, как мне кажется, и бывает в действительности. Между гермафродитами, совокупляющимися лишь от времени до времени, а также между животными, совокупляющимися для каждого рождения, но мало перемещающимися и способными размножаться очень быстро, новая, усовершенствованная разновидность могла бы быстро сложиться на всяком данном пункте и там сохраниться своею массою, ибо скрещение происходило бы по большей части между особями одной о той же новой разновидности. Однажды сложившись таким образом, новая разновидность могла бы впоследствии медленно распространиться и на другие местности. На этом основании садовники предпочитают семена, собранные со значительной массы растений одной разновидности, потому что тут было менее шансов скрещения с другими разновидностями.
Даже относительно животных, размножающихся медленно и совокупляющихся для каждого рождения, мы не должны преувеличивать себе действия скрещения как силы, замедляющей естественный подбор: я мог бы привести длинный список фактов, доказывающих, что в одной и той же области разновидности одного и того же животного долго могут оставаться не слитыми, вследствие распределения по разнохарактерным местностям, вследствие незначительной разности во времени размножения или потому, что особи одной и той же разновидности преимущественно совокупляются между собою. Скрещение играет очень важную роль в природе, потому что сохраняет однообразие и типичность каждого отдельного вида, каждой отдельной разновидности. Оно, очевидно, будет гораздо сильнее действовать в этом смысле на животных, совокупляющихся для каждого рождения; но я уже постарался показать, что мы имеем повод предполагать хотя бы и редкие скрещения у всех животных и всех растений. Даже если такое скрещение происходит лишь через очень долгие промежутки времени, я убеждён, что произведённые этим путём детёныши настолько превысят силою и плодовитостью приплод от долго повторявшегося самооплодотворения, что за ними будет наиболее шансов на жизнь и на воспроизведение, и таким образом, на долгую руку влияние скрещений, даже редких, окажется значительным. Если существуют организмы никогда не скрещивающиеся, однообразие типа может сохраниться между ними при неизменных жизненных условиях лишь в силу наследственности и через уничтожение, в силу естественного подбора, всех особей, отступающих от этого типа; но если жизненные условия изменятся и эти организмы подвергнутся уклонениям, однообразие типа может установиться в их видоизменённом потомстве лишь через естественный подбор, сохраняющий одинаковые выгодные уклонения.
Объединение также составляет важный элемент в процессе естественного подбора. В области объединённой или замкнутой, если она не слишком обширна, условия жизни по большей части бывают в значительной мере однообразны; поэтому естественный подбор будет стремиться к видоизменению всех особей данного вида в одинаковом смысле, сообразно однородности условий. Притом скрещения с особями того же вида, но живущими в соседних полосах при другой обстановке, тут устранены. Но, по всей вероятности, объединение влияет ещё действительнее, препятствуя вторжению лучше приспособленных организмов после какого-либо изменения в климате, в уровне почвы и так далее; таким образом, новые места в природном строе страны открываются соисканию прежних её жителей, которым даётся время приспособиться к ним, видоизменяя свой склад и строение; и это может быть иногда очень важным для возникновения нового вида. Если, однако ж, объединённая область очень мала либо в силу окружающих её естественных преград, либо по особенности её физических условий, число живущих в ней особей также будет весьма мало; и малочисленность особей значительно замедлит образование новых видов путём естественного подбора, уменьшая шансы возникновения выгодных уклонений.
Если мы обратимся к природе, чтобы проверить основательность этих общих замечаний, если мы возьмём какую-либо малую объединённую область, например океанический остров, то хотя общее число видов, населяющих его, окажется малым, как мы увидим в нашей главе о географическом распределении организмов, но из этих видов значительная доля будут виды местные, то есть возникшие здесь и более нигде. Поэтому океанический остров на первый взгляд может казаться нам пунктом чрезвычайно выгодным для возникновения новых видов. Но мы тут можем впасть в значительную ошибку; чтобы дознать, что выгоднее для возникновения новых видов, малая ли замкнутая область, какова океанический остров, или обширная открытая область, каков материк, мы должны при сравнении брать в расчёт одинаковые периоды времени; а это нам покуда невозможно.
Хотя я не сомневаюсь в том, что замкнутость области очень важна для образования новых видов, я склоняюсь к мнению, что, вообще говоря, ещё важнее обширность области, особенно для образования видов, способных выжить долго и распространиться далеко. В области обширной и доступной не только будет более шансов для возникновения новых разновидностей из среды многочисленных её жителей одного вида, но и условия жизни бесконечно осложнены вследствие множества уже существующих видов; так что если один из этих видов изменится и усовершенствуется, все прочие должны будут измениться и усовершенствоваться соответственно, или погибнуть. Далее, каждая новая форма, достигши известной степени совершенства, может распространяться по открытой, непрерывной области и таким образом вступит в состязание со многими другими формами. Поэтому в области обширной должно открываться более новых мест, чем в области малой и замкнутой, и соискательство на эти места должно быть упорнее. Сверх того, обширные области, хотя и непрерывные в настоящее время, благодаря колебаниям почвы часто в недавнее время были расчленены, так что мы в них по большей части можем найти и следы благотворного влияния замкнутости. В заключение выражу мнение, что хотя малые замкнутые области, вероятно, во многих отношениях благоприятствовали возникновению новых видов, процесс видоизменения должен был вообще происходить быстрее в областях обширных, и, что ещё важнее, новые формы, возникшие в обширных областях и уже одержавшие верх над многими соискателями, распространятся всего более, произведут наиболее разновидностей и видов, следовательно, должны играть важную роль в изменчивой истории органического мира.
На основании этих соображений, нам, быть может, станут понятны некоторые факты, к которым мы вернёмся в нашей главе о географическом распределении организмов; например, отступление организмов малого материка Австралии перед организмами более обширного Европейско-азиатского материка. Поэтому также произведения материков повсюду так легко приурочиваются на островах. На мелких островах борьба за существование была менее жестока, следовательно, должна была повлечь за собою менее видоизменений, менее истребления. Поэтому, быть может, флора Мадеры, по свидетельству Освальда Геера, схожа с вымершею флорою Европы. Все пресноводные бассейны, вместе взятые, составляют область весьма малую в сравнении с сушею или морем; следовательно, состязание между пресноводными организмами должно было быть менее упорно, чем между всеми прочими; новые формы должны были слагаться медленнее и старые формы медленнее вымирать. И в пресной воде мы встречаем семь родов ганоидных рыб, остатки отряда, некогда преобладавшего; в пресной же воде находим мы некоторые из самых аномальных форм современного мира, каковы орниторинх и лепидосирен, подобно ископаемым формам, связывающие в некоторой мере отряды, ныне далеко расходящиеся в естественном строе творения. Эти аномальные формы почти можно назвать живыми ископаемыми; они дожили до наших времён благодаря тому, что жили в замкнутой области, и, следовательно, им было облегчено состязание с другими организмами.
Перечислим же вкратце обстоятельства, благоприятные и неблагоприятные естественному подбору, насколько то позволяет чрезвычайная запутанность предмета. Я заключаю относительно будущего, что для организмов наземных обширная материковая область, которая, вероятно, ещё подвергнется многим колебаниям в уровне, более благоприятна возникновению новых жизненных форм, способных выжить долго и распространиться далеко. Такая область большею частью в давние времена была материком, и её жители, в те времена многочисленные и разнообразные, подвергались упорному состязанию. Распавшись затем через понижение на крупные отдельные острова, она сохранила на каждом из этих островов много особей одного вида. Скрещение же на пределах области каждого вида было устранено; точно так же устранено и вторжение чуждых форм после какого-либо физического изменения в условиях страны, так что в органическом строе каждого острова должны были открыться новые места, которые и были заняты видоизменениями прежних жителей, и каждой из этих разновидностей было дано время на обособление и усовершенствование. Когда через новое поднятие острова опять слились в непрерывную область, опять должно было завязаться упорное состязание: самые усовершенствованные и приспособленные разновидности могли распространиться; менее совершенные формы должны были гибнуть в большом количестве, и относительная численность разнообразных жителей обновлённого материка снова должна была измениться, и опять естественному подбору должно было открыться обширное поприще для дальнейшего усовершенствования организмов, для произведения новых видов.
Что естественный подбор постоянно будет действовать чрезвычайно медленно, это я вполне допускаю. Его действие зависит от существования таких мест в природном строе, которые могли бы быть заняты лучше при некотором видоизменении местных организмов. Существование таких мест часто будет зависеть от климатических изменений, вообще совершающихся очень медленно, и от того, что вторжение лучше приспособленных форм преграждено. Но действие естественного подбора, вероятно, ещё чаще будет зависеть от медленного видоизменения некоторых из жителей страны, чем нарушатся взаимные соотношения многих из прочих жителей. Ничто не может быть совершено путём естественного подбора, если не проявятся выгодные видоизменения, а самое видоизменение, по-видимому, всегда процесс очень медленный. Этот процесс часто будет замедлен беспрепятственным скрещиванием. Многие скажут, что всех этих причин слишком достаточно, чтобы вовсе остановить действие естественного подбора. Я этого не думаю. С другой стороны, я думаю, что естественный подбор всегда будет действовать лишь очень медленно, часто через долгие промежутки времени и большею частью лишь на немногих жителей каждой страны одновременно. Я далее думаю, что это очень медленное, прерывающееся действие естественного подбора вполне согласуется с свидетельствами геологии о способе и ходе изменений, которым подвергались организмы.
Как бы ни был медлен процесс естественного подбора, если слабый человек может достигнуть значительных результатов посредством искусственного подбора родичей, я не вижу границ той мере изменения, той красоте и бесконечной сложности приспособлений организмов друг к другу и к физическим условиям жизни, которые могут возникнуть в течение времён из подбора родичей самою природою.
Вымирание. — Этот предмет будет разобран полнее в нашей главе о геологии; но нельзя не коснуться его и тут, по его тесной связи с естественным подбором. Естественный подбор действует только сохранением уклонений, выгодных в каком-либо отношении и поэтому выживающих. Но так как, в силу геометрической прогрессии размножения всех организмов, всякая область уже вполне населена, то по мере того, как размножается всякая форма избранная, пользующаяся какими-либо преимуществами, должны уменьшаться в количестве формы менее приспособленные к жизненным условиям. Такое редение, как свидетельствует геология, есть предвестник вымирания. Ясно также, что всякая форма, представленная малым количеством особей, при колебаниях в температуре разных времён года и в количестве её врагов, подвергается сильной опасности вымирания. Но мы можем пойти далее; так как новые формы возникают, хотя медленно, но беспрестанно, мы должны, если мы не примем, что количество видов постоянно и безгранично увеличивается, признать, что множество из них неминуемо вымирает. Что количество видовых форм не возросло в неопределённой прогрессии — это явствует из геологических данных, и мы можем легко объяснить себе, почему оно не возросло таким образом; потому что мы не можем считать количество мест в природном строе бесконечно великим — хотя мы не имеем никаких средств определить, дошла ли какая-либо местность до maximum возможных в ней видов. Вероятно, ни одна страна мира до сих пор не заселена вполне, потому что на мысе Доброй Надежды, где скучено более видов, чем на какой-либо другой точке земного шара, некоторые чужестранные растения успели приурочиться, не обусловив, сколько нам известно, вымирания какой-либо местной формы.
Далее, виды, самые богатые особями, будут иметь наиболее шансов на произведение в течение данного периода времени выгодных видоизменений. Доказательством тому служат факты, приведённые во второй главе, из которых явствует, что виды распространённые представляют наибольшее количество признанных разновидностей или возникающих видов. Поэтому виды редкие будут изменяться и совершенствоваться в меньшей мере в течение данного периода и, следовательно, будут побеждены в борьбе за существование видоизменённым потомством видов более обыкновенных.
Из всех этих соображений, как мне кажется, неизбежно следует, что по мере возникновения в течение времён новых видов путём естественного подбора, другие виды должны постепенно редеть и наконец вымирать. Формы, находящиеся в ближайшем состязании с формами изменяющимися и совершенствующимися, конечно, пострадают всего более. И мы видели в главе о борьбе за существование, что всего упорнее состязание между формами самыми сродными — разновидностями одного вида, видами одного рода или близких друг к другу родов, — потому что такие формы имеют приблизительно одинаковое строение, одинаковый склад и образ жизни. Следовательно, всякая новая разновидность или новый вид во время своего образования большею частью будет теснить всего сильнее ближайших своих сродников и стремиться к их истреблению. Мы можем проследить тот же процесс истребления над нашими домашними животными и растениями; тут он обусловливается искусственным отбором усовершенствованных форм. Можно было бы привести немало любопытных примеров тому, как быстро новые породы скота, овец и других животных, новые сорта цветочных растений вытесняют старые, менее совершенные формы. В Йоркшире исторически известно, что прежний чёрный скот был вытеснен длиннорогим, а этот последний был «уничтожен короткорогим, — я привожу слова сельскохозяйственного писателя, — словно какою-нибудь чумою».
Расхождение признаков. — Начало, которое я обозначил этим термином, чрезвычайно важно для моей теории и, как мне кажется, объясняет многие очень важные факты. Во-первых, разновидности, даже резкие, хотя и имеют в некоторой мере характер видов, — как явствует из часто неразрешимых сомнений относительно приличествующей им степени, — но, очевидно, менее разнятся между собою, чем типические, несомненные виды. Тем не менее, по моему взгляду, разновидности суть возникающие виды. Каким же способом меньшая разность между разновидностями разрастается в большую разность между видами? Что такое усиление различий происходит, мы должны заключить из того, что бо́льшая часть из бесчисленных видов представляет резкие различия, между тем как разновидности, эти предполагаемые первообразы и родичи будущих резко разграниченных видов, представляют различия лёгкие и шаткие. Чистый случай, как выражаются, мог бы произвести отступление разновидности от её родича в каком-либо признаке и ещё большее отступление её потомства в том же признаке; но таких случайностей никогда не было бы достаточно, чтобы объяснить такую постоянную и значительную меру различия, какова разделяющая разновидности одного вида и виды одного рода.
Следуя нашему всегдашнему приёму, обратимся и здесь за разъяснением к нашим домашним организмам. Они нам представят нечто подобное. Один охотник обратил внимание на голубя с несколько укороченным клювом, другой на голубя с клювом несколько удлинённым, и в силу известного правила, по которому «ни один охотник не удовольствуется средним признаком, но пристрастен лишь к крайностям», они оба продолжают (как действительно и случилось с турманами) подбирать и размножать голубей с клювами всё более и более длинными или всё более и более короткими. Точно так же мы можем предположить, что в давние времена один человек предпочитал лошадей более быстрых, другой — лошадей более сильных и тяжёлых. Первоначальное различие было незначительно; в течение времён, через постоянный подбор более быстрых лошадей одними заводчиками и более сильных другими, различия должны были усилиться до той степени, в которой разнятся подпороды. Наконец, по прошествии столетий, подпороды должны были обратиться в резкие, отдельные породы. По мере медленного возрастания этих различий, животные менее ценные, представлявшие характер средний, не отличавшиеся ни быстротою, ни силою, ценились всё менее и менее и должны были постепенно исчезать. Тут мы можем проследить над формами, искусственно произведёнными человеком, каким образом по закону, названному нами законом расхождения признаков, разности, сперва едва заметные, постепенно усиливаются, и породы удаляются в свойствах и одна от другой, и от общих своих родичей.
Но какое приложение, спросит читатель, может иметь такой закон к природе? Я полагаю, что он может и должен иметь в ней действительное приложение, по той простой причине, что чем разнообразнее по строению, складу и нравам становятся потомки какого-либо вида, тем способнее станут они захватить многие и разнообразные места в природном строе, следовательно, тем способнее к размножению.
Дело очень ясно относительно животных с простыми нравами. Возьмём для примера хищное четвероногое, давно достигшее той численности, которую может пропитать обитаемая им страна. Если его естественная способность к размножению ничем не задержана, оно может успеть в дальнейшем умножении (при неизменности местных условий), лишь если его изменяющиеся потомки захватят места, ныне занятые другими животными; если некоторые из них, например, приобретут способность питаться новою добычею, живою или мёртвою; если некоторые из них станут селиться на новых местах, лазать по деревьям, ходить в воду, некоторые, быть может, сделаются менее хищными. Чем разнообразнее по нравам и строению стали бы потомки нашего хищного животного, тем более мест могли бы они захватить. Сказанное об одном животном можно приложить ко всем животным всех времён, — конечно, если они изменчивы, — без этого естественный подбор не может ничего произвести. То же самое можно сказать и о растениях. Доказано опытом, что если мы засеем известную площадь одним видом травы и другую, ей равную, травами разных родов, вторая даст по весу большее количество сена. Тот же результата получается, когда два равные участка земли засеваются один одною разновидностью, другой смесью нескольких разновидностей пшеницы. Следовательно, если бы какой-нибудь вид травы постоянно видоизменялся, и сохранились бы те разновидности, которые разнятся между собою, подобно видам и родам злаков, большее количество особей этого вида травы (со включением её видоизменённых потомков) могло бы уместиться и жить на ровном пространстве. И нам очень хорошо известно, что каждая разновидность и каждый вид травы ежегодно высевает бесчисленные количества семян, так сказать, напрягает все силы, чтобы умножить число своих представителей. Следовательно, я не могу сомневаться, что через тысячи поколений самые резкие разновидности всякого вида травы приобретут наибольшие шансы на увеличение своей численности и тем вместе на вытеснение разновидностей менее резких; а разновидности, сделавшись очень отличными одна от другой, приобретают степень видов.
Истина того закона, по которому количество живых существ возрастает с разнообразием их строения, обнаруживается во многих природных явлениях. В области чрезвычайно ограниченной, в особенности если к ней открыт доступ чуждым организмам, где, следовательно, состязание между особями должно быть очень упорно, мы постоянно замечаем большое разнообразие в жизненных формах. Например, я нашёл, что клочок газона в четыре фута длины и три ширины, подвергавшийся в течение многих лет совершенно однообразным условиям, содержал двадцать видов растений, принадлежащих к восемнадцати родам и восьми порядкам, из чего видно, как разнообразны были эти растения. То же самое замечаем мы относительно растений и насекомых мелких, однообразных островков; то же относительно мелких пресноводных озёрок. Земледельцы знают, что они могут произвести наибольшее количество пищи посредством севооборота из растений самых разнообразных порядков: природа производит, так сказать, единовременный севооборот. Большая часть животных и растений, живущих в непосредственной близости от малого клочка почвы, могли бы жить и на нём (если только он не отличается какими-либо особыми свойствами) и, можно сказать, силятся изо всей мочи жить на нём; но мы видим, что там, где они приходят в самое тесное состязание, разнообразие строения и сопряжённое с ним разнообразие склада и образа жизни заставляет смыкаться всего теснее, в большей части случаев, организмы, относимые нами к разным родам и порядкам.
То же самое начало обнаруживается при натурализации растений человеком в чуждых им странах. Можно было бы ожидать, что растения, которым удастся приурочиться в новой родине, по большей части будут те, которые всего ближе сродны растениям местным, по общепринятому мнению нарочно созданным для своей родины и к ней приспособленным. Можно было бы ожидать также, что приуроченные растения будут принадлежать к немногим групппам, наиболее приспособленным к некоторым местностям своей новой родины. Но на деле выходит далеко не так, и Альфонс Декандоль очень справедливо заметил в своём большом и превосходном сочинении о географии растений, что через натурализацию, флоры, относительно количества природных родов и видов, гораздо более обогащаются родами, чем видами. Приведу лишь один пример: в последнем издании «Руководства к изучению флоры Северных Соединённых Штатов» доктора Аза Грея перечислено 260 приурочившихся чужестранных растений, и эти растения принадлежат к 162 родам. Мы видим из этого, что приуроченные растения очень разнообразного свойства. Они, сверх того, в значительной мере разнятся от растений местных, потому что из этих 162 родов не менее 100 не принадлежат к родам местным, так что количество родов в Северных Штатах увеличилось относительно очень значительно.
Изучая свойства животных и растений, успешно состязавшихся с природными жителями какой-либо страны и приурочившихся в ней, мы можем составить себе некоторое грубое понятие о том способе, которым нужно было бы видоизмениться некоторым из местных организмов, для того чтобы одержать верх над прочими; мы можем, как мне кажется, по крайней мере заключить безошибочно, что им было бы выгодно поразнообразить своё строение до пределов родового различия.
Выгоды разнообразия между жителями одной и той же местности, в сущности, те же, как и выгоды физиологического разделения труда между органами одного и того же живого тела — предмет, прекрасно разъяснённый Мильн-Эдвардсом. Ни один физиолог не сомневается в том, что желудок, приспособленный к варению только растительной пищи или только животной, извлекает по этому самому наибольшее количество питательных начал из этих веществ. Так и в общем органическом строе данной страны, чем значительнее, чем совершенней разнообразие животных и растений, их приспособление к разным образам жизни, тем большее количество особей найдёт возможность существовать рядом. Группа животных с мало разноображенною организациею едва ли смогла бы выдержать состязание с другою группою, представляющею разнообразие более значительное. Можно сомневаться, например, чтобы австралийские двуутробки, распадающиеся на группы, мало отличные одно от другой и отчасти представляющие, как заметили мистер Уатергоуз и другие, наших хищников, К стр. 93 жвачных и грызунов, могли бы с успехом выдержать состязание с этими резко обозначившимися отрядами. Австралийские млекопитающие представляют нам ранний, неполный стадий расчленения групп.
После предыдущих объяснений, которые следовало бы ещё значительно распространить, мы, кажется, вправе признать, что видоизменённые потомки всякого отдельного вида будут иметь тем более шансов на успех, чем разнообразнее станет их строение, чем больше они через это получат возможностей захватить места, уже занятые другими организмами. Посмотрим теперь, каково будет действие этого начала, по которому особенно полезно расхождение признаков в сочетании с началами естественного подбора и вымирания.
Приложенная таблица поможем нам вникнуть в этот несколько сбивчивый предмет. Пусть буквы A—L означают виды рода, многовидного в своей родине; предположим, что эти виды сходны между собою в неравных степенях, как это обыкновенно бывает в природе, что и выражено в таблице неравным расстоянием между буквами. Я беру в пример род обширный, потому что мы видели во второй главе, что в родах обширных бывает больше изменчивых видов, и эти виды производят больше разновидностей. Мы видели также, что виды самые обыкновенные и самые распространённые более изменчивы, чем виды редкие, с малою областью распространения. Пусть (A) будет обыкновенный, широко распространённый и изменчивый вид, принадлежащий к одному из обширных родов своего отечества. Маленький веер из расходящихся пунктированных линий неравной длины, расходящихся от (A), пусть представляет его изменяющееся потомство. Предположим, что эти уклонения очень легки, но самого разнообразного свойства; что не все они возникают единовременно, но часто через долгие промежутки времени; нет надобности принимать, чтобы все они были одинаково долговечны. Только те уклонения, которые представляют какие-либо выгоды, будут сохранены, подпадут естественному подбору. И тут обнаружится важность начала, по которому полезно расхождение признаков. В силу этого начала, уклонения самые различные, самые расходящиеся (обозначенные крайними пунктированными линиями), будут сохранены и накоплены естественным подбором. Когда пунктированная линия доходит до одной из горизонтальных линий и там обозначается малою литерою с цифрою, мы полагаем, что уклонение накопилось в той мере, что образовалось резко определённая разновидность, подобная тем, которые обозначаются в систематических сочинениях.
Промежутки между горизонтальными линиями таблицы могут представлять каждый тысячу поколений; но ещё лучше, чтобы они представляли десять тысяч. После тысячи поколений, положим, что вид (A) произвёл две резко обозначенные разновидности, a1 и m1. Эти две разновидности будут продолжать подвергаться тем же условиям, которые заставляли изменяться их предков, и наклонность к изменчивости сама по себе наследственна, следовательно, они сохранят склонность к изменению и по большей части к изменению в том же направлении, в котором уклонились их родичи. Сверх того, эти две разновидности, будучи лишь слегка видоизменённые формы вида-родича, будут склонны к унаследованию тех преимуществ, в силу которых этот родич (A) был многочисленнее многих других обитателей той же страны; они также будут причастны тем более общим преимуществам, в силу которых род, заключающий в себе вид (A), был родом обширным в своей отчизне. А эти обстоятельства, какие нам известно, способствуют произведению новых разновидностей.
Если, затем, эти две разновидности изменчивы, самые расходящиеся из их уклонений по большей части сохранятся в течение следующих тысячи поколений. И по прошествии этого времени пусть разновидностью a1 будет произведена разновидность a2, по началу расхождения разнящаяся ещё более от (A), чем разновидность a1. Разновидность a1, по нашему предположению, произвела две разновидности, m2 и s2, разнящиеся между собою и ещё значительнее разнящиеся от общего предка (A). Мы можем представить себе продолжение подобного процесса в течение любых периодов времени; причём некоторые из разновидностей через каждую тысячу поколений произведут лишь по одной новой разновидности, ещё более уклонной от первичного типа; некоторые не произведут их вовсе. Таким образом, разновидности или видоизменённые ветви, потомственно происходящие от (A), вообще говоря, будут умножаться, в то же время расходясь в признаках. В таблице этот процесс изображён до десятой тысячи поколений, а в сжатой и упрощённой форме до четырнадцатой.
Но я должен тут заметить, что я не предполагаю, чтобы этот процесс когда-либо совершался так правильно, как он изображён на таблице, хотя я и в неё внёс некоторые неправильности. Я далеко не утверждаю, чтобы постоянно одерживали верх и умножались разновидности самые расходящиеся: форма средняя также может выжить, может и произвести не одного потомка; ибо естественный подбор всегда будет действовать сообразно местам, незанятым или занятым непрочно другими организмами; а тут играют роль соотношения бесконечно сложные. Но в общем итоге, чем разнообразнее по строению сделается потомство какого-либо вида, тем более мест успеет оно захватить, тем более умножатся его видоизменённые ветви. В нашей таблице генеалогические линии прерываются в правильных промежутках мелкими литерами с цифрами, обозначающими последовательные формы, достаточно отличные между собою, чтобы считаться разновидностями. Но перерывы эти воображаемые: их можно было бы обозначить на любых пунктах, лишь бы промежутки между ними были достаточно длины, чтобы дать время накопиться значительной мере уклонения.
Все видоизменённые потомки обыкновенного и распространённого вида, принадлежащего к обширному роду, более или менее унаследуют преимущества, которыми обусловливалось успешное размножение их предков; они будут продолжать умножаться в числе и расходиться в признаках; это выражено на таблице многочисленными ветвями, расходящимися от (A). Видоизменённое потомство позднейших и более усовершенствованных ветвей, по всей вероятности, часто заместит и тем уничтожит ветви более ранние и менее совершенные: это выражено в таблице тем, что некоторые из низших ветвей не доходят до верхних горизонтальных линий. В некоторых случаях, без сомнения, процессу видоизменения подвергнется лишь одна потомственная линия, и количество потомков не будет возрастать, хотя с течением времени может постоянно увеличиваться уклонение от первичного типа. Этот случай был бы выражен на нашей таблице, если бы были устранены все линии, расходящиеся от (A), кроме линии a1—a10. Таким образом, например, английская скаковая лошадь и английский пойнтер, по-видимому, медленно уклонялись от типа своих предков, не производя боковых линий.
Мы предполагаем, что после десяти тысяч поколений вид (A) произвёл три формы, a10, f10 и m10, которые, вследствие постоянного расхождения в течение этих поколений, разнятся очень значительно, хотя, быть может, и не в равной степени, одна от другой и от общего родича. Если мы предположим, что мера уклонения между каждыми двумя горизонтальными линиями нашей таблицы очень мала, эти три формы могут быть лишь резкими разновидностями, или они дошли до сомнительной категории подвидов; но нам стоит только предположить более многочисленные или более значительные ступени в этом ряду изменений, чтобы эти формы превратились в несомненные виды; таким образом, наша таблица поясняет путь, которым лёгкие различия, разделяющие разновидности, разрастаются в более значительные различия, существующие между видами. Если тот же процесс продолжится в течение ещё нового ряда поколений (как выражено в таблице сжатым и упрощённым способом), мы получим восемь видов, обозначенных литерами a14—m14, происходящих от вида (A). Таким путём, по моему мнению, размножаются виды и образуются роды. В роде обширном, по всей вероятности, окажется более одного изменчивого вида. На таблице я предположил, что второй вид (J) произвёл вышеизложенным путём после десяти тысячей поколений либо две резкие разновидности (w10 и z10), либо два вида, смотря по мере изменения, которую мы полагаем между горизонтальными линиями. После четырнадцати тысяч поколений, предполагается, образовалось шесть новых видов, обозначенных буквами w14—z14. В каждом роде виды, всего более расходящиеся между собою в признаках, будут склонны к произведению наибольшего количества видоизменённых разветвлений; потому что потомство таких видов всего скорее захватит новые разнородные места в органическом строе природы; поэтому я на таблице избрал почти крайние виды (A) и (J) как примеры наибольшего изменения, наибольшего разветвления на новые виды. Прочие девять видов (обозначенных прописными буквами) нашего первоначальна города могли в течение долгих времён производить неизменённое потомство, и это выражено на таблице отвесными пунктированными линиями, отчасти прерванными по недостатку места.
Во время процесса видоизменения, изображённого нашею таблицею, другое указанное нами начало, а именно начало вымирания, должно было играть немаловажную роль. Так как во всякой вполне населённой местности естественный подбор действует по необходимости тем, что избранная форма пользуется в борьбе за существование каким-либо преимуществом над прочими формами, то усовершенствованные потомки каждого отдельного вида постоянно будут стремиться вытеснять и истреблять своих предшественников и своего первичного родича. Вспомним, что состязание вообще будет всего упорнее между формами, наиболее сродными между собою по образу жизни, складу и строению. Поэтому все средние формы между ранним и поздним состоянием изменяющегося организма, то есть между наиболее и наименее усовершенствованною формою вида, а также и самый вид-родич, будут склонны к вымиранию. То же мы можем предположить о целых боковых линиях, которые будут побеждены и задавлены позднейшими, более усовершенствованными разветвлениями. Но если видоизменённое потомство вида попадёт в новую местность или быстро приспособится к какой-нибудь новой жизненной среде, в которой потомок не приходит в состязание с родичем, и тот и другой могут выжить.
Итак, если мы предположим, что наша таблица представляет значительную меру изменения, вид (A) и все ранние разновидности окажутся вымершими, и на их месте мы найдём восемь новых видов (a14—m14), на месте же (J) шесть новых видов (n14—z14).
Но мы можем пойти далее этого. Мы предположили, что первоначальные виды нашего рода сходствовали между собою в неровной степени, как это так часто бывает в природе; что вид (A) ближе сроден с видами B, C и D, чем с прочими видами; вид же (J) ближе к G, H, K, Z, чем к остальным. Мы предположили также, что эти два вида (А) и (J) — очень обыкновенные и распространённые виды, следовательно, что они первоначально имели какое-либо преимущество перед прочими видами своего рода. Их видоизменённые потомки, числом четырнадцать в чернадцатитысячном поколении, должны были унаследовать некоторые из этих преимуществ. К тому же, они разнообразно видоизменялись и совершенствовались в течение времён и через это приспособились ко многим близким местам в органическом строе своей родины. Мне поэтому кажется чрезвычайно вероятным, что ими будут вытеснены и истреблены не только их родичи (A) и (J), но также некоторые из первичных видов, наименее близких к их родичам. Поэтому лишь очень немногие из первоначальных видов оставят потомство до четырнадцатитысячного поколения. Мы можем предположить, что лишь один (F) из двух видов, наименее близких к прочим девяти первичным видам, довёл своё потомство до этого отдалённого колена.
Итак, новых видов, происшедших по нашей таблице от одиннадцати первичных видов, будет числом пятнадцать. В силу расхождения признаков, сопряжённого с естественным подбором, крайняя мера различия между видами а14 и m14 будет гораздо гораздо больше той, которая отделяет друг от друга самые различные от первоначальных видов. Новые виды, сверх того, будут состоять между собою в совершенно иных степенях сродства. Из восьми потомков вида (A) три, a14, q14 r14 и будут близко сродны между собою, потому что недавно разошлись от a10; b14 f14 как отделившиеся при a5 в период более ранний, будут более разниться от трёх первых видов; и наконец o14 e14 и m14 будут очень близки между собою; но так как они принадлежат к ветви, отделившейся в самом начале процесса видоизменения, они будут разниться очень значительно от пяти остальных видов и могут составить подрод или даже отдельный род.
Шесть потомков вида (J) составят два подрода или даже рода. Но так как первоначальный вид (J) значительно разнился от (A), шесть потомков от (J), в силу наследственности, сильно будут разниться от восьми потомков вида (A). Обе группы, сверх того, по нашему предположению, постоянно расходились по мере видоизменения. К тому же (и это соображение очень важно) промежуточные виды, связывавшие первоначальные виды (A) и (J), все, кроме (F), вымерли, не оставив потомства. Поэтому, шесть новых видов, происшедших от (J), и восемь, происшедших от (A), получат характер очень различных родов или даже отдельных полусемейств.
Таким способом, по моему мнению, от двух или более видов одного рода могут произойти потомственно два или более рода. Эти же два или более вида-родича, по моему предположению, произошли от какого-нибудь одного вида из рода более раннего. В нашей таблице это выражено схождением к одной точке пунктированных линий, проведённых под прописными буквами; эта точка представляет один вид, предполагаемый единственный родич всех наших новых подродов и родов.
Стоит остановиться несколько на свойствах нового вида F14, по нашему предположению не уклонившегося значительно в признаках от формы (F), но сохранившего почти без изменений эти первоначальные признаки. Сродство этого вида с прочими четырнадцатью новыми видами будет странного и запутанного свойства. По своему происхождению от формы средней между видами (J) и (A), давно уже не существующими, вид F14 будет также в некоторой мере формою среднею между группами, происшедшими от этих двух видов. Но так как эти две группы постоянно расходились по признакам от типа своих родичей, новый вид (F14) не будет прямо формою среднею между ними, а скорее между общими типами этих групп; и всякий натуралист, конечно, припомнит подобные случаи в природе.
Мы до сих пор предполагали, что каждая горизонтальная полоса нашей таблицы представляет тысячу поколений; но она точно так же может представлять миллион или сто миллионов поколений, или разрез последующих слоёв земной коры с заключёнными в них остатками вымерших организмов. В нашей главе о геологии нам придётся вернуться к этому предмету, и мы тогда, как мне кажется, увидим, что эта таблица проливает некоторый свет на сродство вымерших организмов с ныне живущими. Эти вымершие организмы, хотя они большею частью принадлежат к одним отрядам, семейством и видам с формами ещё живущими, однако же часто занимают место в некоторой мере среднее между современными группами; и это обстоятельство становится понятным, если мы вспомним, что эти вымершие формы жили во времена, когда потомственные ветви ещё не представляли теперешнего расхождения.
Я не вижу причин, чтобы ограничить одними родами процесс видоизменения, изложенной выше. Если мы представим себе, что количество изменения, выраженное на нашей таблице каждою последовательною группою расходящихся пунктированных линий, очень значительно, формы, обозначенные буквами a14—p14, а также b14 и f14, и группа o14—m14 составят три совершенно отдельных рода. Мы также будем иметь два отдельных рода, происходящих от (J); а так как эти последние два рода, и вследствие постоянного расхождения признаков, и вследствие происхождения от отдельного родича, будут значительно разниться от трёх родов, происшедших от (A), то эти две маленькие группы родов составят два отдельные семейства или даже отряда, смотря по мере расхождения, которую мы захотим выразить нашею таблицею. И эти два новые семейства или отряда будут потомками двух видов первоначального рода; эти же два вида, по нашему предположению, произошли от одного вида из древнейшего, неизвестного рода.
Мы видели, что в каждой отдельной стране всего более разновидностей или зачинающихся видов представляют роды обширные. Этого и следовало ожидать, потому что естественный подбор действует в силу преимуществ одной формы над прочими формами, следовательно, должен действовать наиболее сильно в тех группах, которые уже имеют некоторые такие преимущества; и обширность какой-либо группы доказывает, что её виды унаследовали от общего предка какое-либо общее преимущество. Поэтому, состязание в произведении новых, видоизменённых потомков главным образом будет происходить между группами наиболее обширными, силящимися каждая расшириться ещё более. Одна обширная группа будет медленно побеждать другую обширную группу, уменьшать её численность и тем самым уменьшать её шансы на дальнейшее совершенствование и видоизменение. В пределах одной и той же группы позднейшие и более усовершенствованные ветви, выделяясь и захватывая много новых мест в природном строе, постоянно будут стремиться к вытеснению и уничтожению ветвей более ранних, менее усовершенствованных. Группы мелкие и распавшиеся наконец станут мало-помалу вымирать. Обращаясь к будущему, мы можем предсказать, что группы органических существ, ныне обширные и цветущие и всего менее распавшиеся, то есть всего менее до сих пор подвергавшиеся вымиранию, ещё долго будут разрастаться. Но какие группы окончательно одержат верх, никто предсказать не может, ибо мы очень хорошо знаем, что многие группы, некогда весьма обширные, теперь вымерли. Заглядывая ещё далее в будущее, мы можем предсказать, что, благодаря постепенному и долгому возрастанию групп более обширных, множество групп более мелких вымрут, не оставив видоизменённого потомства, и, следовательно, что из видов, живущих в данный период, лишь очень немногие доведут своё потомство до отдалёенной будущности. Я вернусь к этому предмету в главе о классификации; но могу присовокупить тут же, что допустив, что лишь немногие из древних видов оставили потомство и что потомство каждого вида составляет класс, мы можем объяснить себе, почему в каждом главном отделе животного и растительного царств мы находим лишь немного классов. Хотя бы лишь очень немногие из древних видов имели ныне живущих, видоизменённых потомков, тем не менее в самые отдалённые геологические периоды земля могла быть заселена столь же многими видами из столь же многих родов, семейств, отрядов и классов, как и теперь.
Один из замечательных естествоиспытателей нашего времени возразил мне, что продолжительное действие естественного подбора и расхождения должно вести к образованию бесконечного числа видовых форм. Принимая в расчёт лишь неорганические условия, мы можем допустить, что скоро образовалось бы количество видов, приспособленное ко всем значительным различиям в теплоте, влаге и так далее; но я вполне убеждён, что важнейшее жизненное условие заключается во взаимных соотношениях между организмами, и что эти органический условия осложняются по мере умножения жителей данной страны. Следовательно, на первый взгляд может казаться, что нет пределов полезной мере разнообразия в строении, следовательно, и количеству видов, которые могли бы образоваться. Мы не имеем права принять, чтобы даже самые богатые видами местности были окончательно обселены видовыми формами. Даже на мысе Доброй Надежды, представляющем такое изумительное количество видов, приурочились некоторые европейские растения. Но геология свидетельствует о том, что по крайней мере в течение всего огромного третичного периода количество видов раковин, а, вероятно, и млекопитающих, не увеличилось. Что же, можно спросить, полагает предел бесконечному умножению количества видов? Во-первых, количество жизни (не количество видовых форм), поддерживаемое данною местностью, должно иметь пределы, ибо оно зависит от её физических условий; поэтому там где живёт вместе много видов, все они или бо́льшая их часть должны состоять из весьма немногих особей; а всякий малочисленной вид сильно подвержен истреблению вследствие колебаний в климатических условиях и в числе его врагов. Процесс истребления в этом случае был бы очень быстрый, между тем как процесс образования новых видов всегда медлен. Представим себе крайний случай: если бы в Англии было столько видов, сколько теперь в ней особей, первая жестокая зима или сухое лето истребило бы миллионы видов; и особи других видов заняли бы их место. Во-вторых, я подозреваю, что когда какой-либо вид становится очень редким, скрещения в близких коленах содействуют его истреблению; по крайней мере некоторые писатели полагают, что это обстоятельство содействовало редению зубра в Литве, оленя в Шотландии, медведя в Норвегии, и так далее. В-третьих, относительно животных, некоторые виды прямо приспособлены к тому, чтобы питаться каким-либо другим существом; но если это другое существо очень редко, такое приспособление не принесло бы виду никакой пользы; следовательно, приспособленные таким образом виды не могли бы возникнуть через естественный подбор. В-четвёртых, когда какой-либо вид редеет, процесс видоизменения должен становиться медленнее, потому что шансы возникновения выгодных уклонений уменьшаются. Поэтому, если мы представим себе область, населённую очень многими видами, большинство их будет бедно особями, и, следовательно, процесс видоизменения и возникновения новых форм будет замедлен. В-пятых, и это, как мне кажется, едва ли не обстоятельство самое важное, преобладающий вид, уже победивший многих соискателей в первоначальной своей родине, будет стремиться к распространению, причём вытеснит ещё многие формы. Альфонс Декандоль доказал, что виды распространённые обыкновенно распространены очень значительно; поэтому они будут стремиться к истреблению многих видов во многих областях и через это сдерживать беспорядочное размножение видовых форм на земле. Гукер давно показал, что на юго-восточном конце Австралии, где, по-видимому, поселилось много пришлецов изо всех краёв света, местные австралийские виды, по-видимому, стали гораздо малочисленнее. Я не берусь определить, сколько силы следует приписать каждой из этих причин; но полагаю, что их совокупность должна в каждой отдельной стране умерять стремление к неопределённому умножению видовых форм.
Естественный подбор, как мы видели, действует исключительно через сохранение и накопление уклонений, выгодных при органических и неорганических условиях жизни, которым каждое существо подвергается. Окончательный результат будет заключаться в том, что всякое существо будет стремиться к постепенному усовершенствованию относительно своих жизненных условий. Это усовершенствование, я полагаю, неминуемо поведёт к постепенному прогрессу в организации большей части живых существ на земле. Но тут мы касаемся очень запутанного предмета, потому что естествоиспытатели ещё не вполне согласны относительно того, что следует разуметь под прогрессом в организации. Относительно позвоночных, степень умственного развития и близость по строению к человеку, очевидно, должны быть приняты в расчёт. Можно было бы подумать, что количество изменения, которому подвергаются разные части и органы от состояния зародышного до зрелого возраста, могло бы служить достаточным мерилом; но есть случаи (как у некоторых чужеядных раков), в которых известные части строения становятся менее совершенными, даже уродливыми, так что зрелое животное нельзя считать более высоким, чем его личинку. Мерило, предложенное фон Бэром, по-видимому, самое приложимое и самое лучшее, а именно — степень обособления отдельных органов (в зрелом возрасте, хотел бы я прибавить) и их приспособление к отдельным отправлениям или, как выразился бы Мильн-Эдвардс, степень разделения физиологического труда. Но мы увидим, как тёмен и этот предмет, если обратимся, например, к рыбам, из которых некоторые натуралисты считают высшими тех, которые, как акулы, всего ближе подходят к пресмыкающимся, между тем как другие естествоиспытатели ставят всех выше обыкновенных костистых рыб (teleostei), потому что в них резче выразился тип рыбы, что они разнятся всего значительнее от прочих позвоночных. Ещё разительнее обнаруживается темнота предмета, если мы обратимся к растениям, относительно которых мы лишены мерила умственного развития; тут некоторые ботаники ставят всех выше те растения, у которых каждый орган (листики чашечки, лепестки, тычинки и пестики) вполне развит в каждом цветке; между тем как другие ботаники, быть может основательнее, ставят на первое место те растения, в которых органы видоизменены всего глубже и несколько уменьшены в количестве.
Если мы сочтём обособление и специальное приспособление отдельных органов взрослого живого существа (сюда относится и приспособление мозга в умственной деятельности) за лучшее мерило высоты организации, естественный подбор, очевидно, должен вести к её повышению; ибо все физиологи согласны в том, что специализация органов, обусловливая лучшее их отправление, выгодна для организма, и поэтому накопление уклонений, ведущих к такой специализации, входит в круг действия естественного подбора. С другой стороны, вспомнив, что все организмы стремятся размножиться в сильной пропорции и захватить всякое слабо занятое место в природном строе, мы можем представить себе, что естественный подбор может постепенно приспособить организм к положению, в котором известные органы были бы лишними и бесполезными, и в таких случаях произошло бы понижение в органической лестнице. Повысилась ли в целом организация живых существ с древнейших геологических эпох до настоящего времени, удобнее будет разобрать в нашей главе о геологии.
Но, можно возразить на это, если все организмы стремятся таким образом к повышению в систематической лестнице, как объяснить, что до сих пор на земле существует множество форм низших, и почему во всяком обширном классе некоторые формы развиты несравненно выше прочих? Почему формы выше развитые не вытеснили и не истребили повсюду форм низших? Ламарк, веривший во врождённое неудержимое стремление всех организмов к совершенству, по-видимому, так сильно был поражён этим затруднением, что был склонен предполагать, что новые, простые формы постоянно возникают через самовольное зарождение. Едва ли нужно напомнить читателю, что в настоящее время научные данные не позволяют нам более верить в зарождение живых существ из вещества неогранизованного. По моей теории, современное существование низших организмов объясняется легко; ибо естественный подбор не влечёт за собою общего и необходимого закона прогресса и развития; он только пользуется уклонениями, возникающими и полезными данному организму при сложности его жизненных соотношений. Какую выгоду, можем мы спросить, доставила бы инфузории, глисту или даже земляному червю высшая организация? Если выгоды нет, эти формы могут оставаться неусовершенствованными или лишь малоусовершенствованными естественным подбором и пребывать неопределённое время в теперешнем своём малосложном состоянии. А геология свидетельствует о том, что некоторые из низших форм, каковы инфузории и корненожки, оставались в продолжение громадных периодов времени приблизительно в том же состоянии, как и теперь. Но предположить, чтобы бо́льшая часть ныне существующих низших форм нисколько не усовершенствовалась со времени своего появления на земле, было бы неосторожно, ибо всякий натуралист, занимавшийся анатомиею этих низших существ, конечно, часто был поражён дивною тонкостью их организации.
Почти к тем же замечаниям даёт повод значительное различие в высоте организации, представляемое нам каждым отдельным классом, за исключением птиц; например, существование млекопитающих и рыб между позвоночными или между рыбами акулы и амфиокса — рыбы, по чрезвычайной простоте своего строения подходящей к классам беспозвоночных. Но млекопитающие и рыбы лишь редко приходят в состязание одни с другими; возвышение некоторых млекопитающих или даже всего класса до любого совершенства в организации не дало бы им возможности вытеснить и истребить рыб. Физиологи полагают, что мозг должен быть пропитан тёплою кровью, чтобы сделаться способным к значительной деятельности, а для этого требуется дыхание воздухом; так что теплокровные млекопитающие, живущие в воде, в этом отношении поставлены не выгоднее рыб. В этом последнем классе члены семейства акул едва ли стремятся вытеснить амфиокса; борьба за существование ведётся последним, по всей вероятности, с членами беспозвоночных классов. Три низшие отряда млекопитающих, а именно двуутробки, беззубые и грызуны, существуют в Южной Америке рядом с многочисленными обезьянами. Хотя бы организация в целом и совершенствовалась на Земле, но Земля до сих пор ещё представляет всю лестницу этого совершенствования; ибо высокое развитие некоторых отдельных классов или некоторых членов этих классов не ведёт по необходимости к уничтожению тех групп, с которыми они не приходят в состязание. В некоторых случаях, как мы увидим впоследствии, низкоорганизованные формы, по-видимому, сохранились до настоящего времени, потому что жили в особых или замкнутых местностях, где они подвергались менее энергическому соисканию и где они не подвинулись в строении по причине малочисленности их особей, обстоятельства, как мы видели, уменьшающего шансы возникновения выгодных уклонений. Итак, я полагаю, что низкоорганизованные формы теперь многочисленны на земле и почти во всяком классе по разным причинам. В некоторых случаях выгодные уклонения, которые могли бы быть исходною точкою для накопляющего действия естественного подбора, вовсе не возникали. Ни в одном случае, быть может, ещё не хватило времени на развитие до крайних возможных пределов. В некоторых немногих случаях могло произойти то, что мы можем назвать регрессом в организации. Но главная причина заключается в том обстоятельстве, что при очень простых условиях жизни высокая организация была бы бесполезна; быть может, была бы даже положительно вредна, как более нежная, более подверженная расстройству и повреждению.
Можно было бы нам сделать возражение, совершенно противоположное тому, которое мы тотчас разобрали; а именно, можно было бы спросить, обращаясь к началу жизни на земле, когда все живые существа, можно полагать, имели строение очень простое, каким образом могли возникнуть первые степени прогресса или обособления и специализация органов? Я не могу дать удовлетворительного ответа на этот вопрос; могу только сказать, что нам тут недостаёт руководящих фактов и что, следовательно, всякие гипотезы на этот счёт были бы бесполезны.
Общие выводы. — Если в течение долгих времён и при изменяющихся условиях жизни живые существа изменяются сколько-нибудь в отдельных частях своей организации, — а этого, кажется, оспаривать невозможно; если, в силу геометрической прогрессии размножения, происходит в известные возрасты, года или времена года упорная борьба за существование, — а отвергать этого невозможно; если мы примем в соображение бесконечную сложность соотношений организмов между собою и с жизненными условиями и пользу, проистекающую для них, вследствие этой сложности, из бесконечного разнообразия в строении, складе и образе жизни, — то, полагаю, было бы чрезвычайно странно, если бы никогда не возникло ни одно изменение, полезное для благосостояния самого организма, точно так же, как постоянно возникают уклонения, полезные человеку. Но если возникают уклонения, полезные какому-либо организму, особи, представляющие такое уклонение, конечно, будут иметь наиболее шансов на сохранение в борьбе за существование, и, по закону наследственности, они будут склонны к передаче этих уклонений своему потомству. Этот закон сохранения я назвал для краткости естественным подбором. Естественный подбор, в силу закона, по которому свойство наследуется в соответствующие возрасты, может видоизменить яйцо, семя или зародыш точно так же, как и взрослый организм. У многих животных половой подбор будет содействовать обыкновенному подбору, упрочивая за самыми сильными и наилучше приспособленными самцами наибольшее количество потомков. Половой подбор точно так же разовьёт признаки, полезные одним самцам в их борьбе с другими самцами.
Действительно ли естественный подбор произвёл такие результаты, видоизменяя разнообразные жизненные формы и приспособляя каждую к её жизненным условиям, к её месту в природном строе, об этом следует судить по общему весу и свойству доводов, сообщённых в следующих главах. Но мы уже видели, как естественный подбор влечёт за собою вымирание; а какую обширную роль вымирание играет в истории земного шара, о том ясно свидетельствует геология. Естественный подбор ведёт также к расхождению признаков; ибо в данной области может существовать тем более живых существ, чем более они расходятся в строении, образе жизни и складе, чему представляют нам доказательства жители каждого мелкого клочка земли и приурочивающиеся пришлецы. Поэтому во время видоизменений потомства какого-либо вида и постоянного состязания всех видов в умножении своей численности, чем более разнообразятся потомки, тем более приобретают они шансов на успех в жизненной борьбе. Таким образом мелкие отличия, отделяющие разновидности одного и того же вида, постепенно будут стремиться к возрастанию, пока они не сравняются с более значительными различиями, существующими между видами одного рода или даже между отдельными родами.
Мы видели, что всего изменчивее виды обыкновенные, сильно распространённые, далеко разбросанные, и они же будут стремиться передать своему видоизменённому потомству те преимущества, которые упрочивают за ними господство в обитаемых ими странах. Естественный подбор, как мы сейчас заметили, ведёт к расхождению признаков и к вымиранию многих из менее совершенных и средних жизненных форм. На этих основаниях, полагаю я, можно объяснить разностепенность бесчисленных организмов каждого класса, населяющих землю, и сложное разнообразие их взаимного сродства. Поистине, чуден тот общий факт — факт, к которому, вследствие привычки, мы относимся равнодушно, а именно — распределение всех животных и растений всех времён и местностей группами, подчинёнными одна другой, причём разновидности одного вида близко схожи между собою, виды одного рода схожи менее и сродны в разных степенях, образуя подроды или отделы, виды разных родов схожи ещё менее, а роды, в свою очередь, сродны в разных степенях и образуют подсемейства, семейства, отряды, подклассы и классы. Отдельные подчинённые группы, составляющие класс, не могут быть расположены в простой ряд, но скорее как бы скучиваются около известных точек, эти точки около других и так далее, бесконечными кругами. При предположении, что каждый вид был создан независимо от другого, я не вижу возможности объяснить этот основной факт в классификации всех живых существ; но, по крайнему моему разумению, он объясняется наследственностью и сложным действием естественного подбора, влекущего за собою вымирание и расхождение признаков, как постарался я выразить на моей таблице.
Взаимное сродство всех организмов одного класса часто сравнивали с большим деревом. Я думаю, что в этом сравнении заключается немалая доля истины. Зелёные ветви с их почками можно сравнить с ныне существующими видами; ветви же, произведённые в прежние года, с длинным рядом видов вымерших. В каждой период роста все юные отпрыски пытались ветвиться во все стороны и перерости и заглушить окружающие отпрыски и ветви, точно так же как виды и группы видов пытались пересилить другие виды в великой жизненной борьбе. Сучья, разделённые на большие ветви, расчленяющиеся на мелкие и мельчайшие веточки, сами некогда, когда дерево было молодо, были мелкими отпрысками с почками; и эта связь прежних и современных почек через ветвящиеся сучья соответствует классификации всех живых и вымерших видов, группами, подчинёнными одна другой. Из многих отпрысков, покрывавших дерево, когда оно было лишь кустом, всего два или три, разросшиеся в большие сучья, живы до сих пор и несут на себе все прочие ветви; так и из видов, живших в давно прошедшие геологические периоды, весьма немногие имеют ещё живых, видоизменённых потомков. Во время роста дерева многие сучья и ветви отмерли и отпали; и эти погибшие ветви разных размеров могут представлять целые отряды, семейства и роды, не имеющие ныне живых представителей и известные нам лишь по ископаемым остаткам. Точно так же, как мы там и сям видим тонкий слабый сучок, выходящий из вилки, образуемой двумя могучими суками, и случайно выживший и дотянувшийся до вершины дерева, так мы иногда видим животное, каков орниторинх и лепидосирен, до некоторой степени связывающее своим сродством два обширные разветвления животного царства и, по-видимому, спасённое от гибели защищённым местом жительства. Как почки, разросшись в ветви, производят новые почки, а эти, если они сильны, ветвятся и заглушают многие более слабые ветви, так, полагаю я, было и с великим деревом жизни, наполняющим своими мёртвыми, изломанными сучьями земную кору и покрывающим её поверхность своими пышными, вечно разрастающимися ветвями.