Действие внешних условий — Употребление и неупотребление органов, в сочетании с естественным подбором; органы летания и зрения — Акклиматизация — Взаимодействия и равновесие развития — Ложные соотношения — Органы многочисленные, зачаточные и слаборазвитые изменчивы — Части, развитые в необычайной степени, очень изменчивы; видовые признаки более изменчивы, чем родовые; изменчивость вторичных половых признаков — Виды одного рода изменяются одинаковым способом — Возвращение к давно утраченным признакам — Заключение.
В предыдущих главах я выражался иногда, как будто уклонения — столь многочисленные и разнообразные у наших домашних организмов, а также, хотя и в меньшей степени, у организмов диких — зависят от случая. Такие выражения, конечно, вполне неточны и в них только высказывается наше полное незнание относительно причин каждого отдельного уклонения. По мнению некоторых авторов, произведение индивидуальных особенностей настолько же входит в круг отправлений воспроизводительной системы, как и запечатление на приплоде признаков родичей. Но гораздо большая изменчивость, как и более частое возникновение уродливостей в состоянии приручения или культуры, чем в состоянии природном, заставляет меня полагать, что уклонения в строении как-нибудь связаны с свойством жизненных условий, которым подвергались родители организма и более отдаленные его предки в течение многих поколений. Я заметил в первой главе, — но для оправдания этого замечания следовало бы привести длинный список фактов, которому здесь не место, — что воспроизводительная система крайне чувствительна к изменениям в жизненных условиях; и нарушению нормальной деятельности этой системы у родичей я главным образом приписываю уклончивость, пластичность потомства. По-видимому, поражение мужского и женского полового элемента предшествует совокуплению, которое должно дать жизнь новому существу. В случае «играющих» растений почка в ранних стадиях своего развития, по-видимому, не разнящихся существенно от яичка, одна поражена. Но почему, вследствие поражения половой системы у родителей, оказывается то или другое уклонение в организме детенышей, нам совершенно неизвестно. Однако же, нам там и сям удается уловить слабый луч света, и мы можем быть уверены, что каждое отступление в строении, как бы оно ни было слабо, должно иметь свою причину.
Степень прямого влияния, производимого на организмы различиями в климате, пище и так далее, чрезвычайно сомнительна. Как мне кажется, это влияние действует чрезвычайно слабо на животных, быть может, несколько сильнее на растения. Мы можем по крайней мере с уверенностью заключить, что такие влияния не могли произвести того множества разительных и сложных взаимных приспособлений между организмами, которые повсюду представляет нам природа. Некоторая, малая доля влияния может быть приписана климату, пище и так далее; так Э. Форбс положительно говорит, что раковины, у южного предела своей области, и раковины, живущие в мелких водах, окрашены ярче, чем экземпляры того же вида, живущие ближе к северу или на более значительной глубине. Гульд полагает, что птицы одного и того же вида окрашены ярче под ясным небом, чем на островах или близ морских берегов. Точно так же Волластон убежден, что близость моря влияет на окраску насекомых. Мокен-Тандон сообщает список растений, которых листья в приморских местностях более или менее мясисты, хотя в других местностях и не представляют этого свойства. Можно было бы привести много других подобных примеров.
То обстоятельство, что разновидности одного вида, когда они распространяются на область других видов, в некоторой степени приобретают признаки этих последних, подтверждает наше мнение, по которому все виды суть лишь постоянные, резко обозначенные разновидности. Так виды раковин, свойственные тропическим и мелким морям, вообще говоря, ярче окрашены, чем раковины, свойственные морям холодным и глубоким. Птицы, свойственные материкам, по свидетельству мистера Гульда, ярче окрашены, чем птицы островов. Виды насекомых, свойственные морскому прибрежью, очень часто, как известно всем собирателям, имеют цвет медный или бледно-желтоватый. Растения, развивающиеся исключительно у взморья, очень часто представляют мясистые листья. Тот, кто верит в отдельное сотворение каждого вида, должен будет признать, что эта раковина, например, сотворена ярко окрашенною для теплого моря, а та окрасилась ярко через уклонение, когда поселилась в море более теплое или менее глубокое.
Когда какое-либо уклонение сколько-нибудь полезно организму, мы не можем сказать, насколько оно может быть приписано накопляющему действию естественного подбора, насколько прямому влиянию внешних условий. Так, меховщикам очень хорошо известно, что животные одного и того же вида имеют мех тем более густой и пушистый, чем холоднее климат, в котором они живут; но кто возьмется решить, насколько это различие зависит от преимущественного сохранения в течение многих поколений животных с наиболее пушистою шерстью и насколько от прямого действия холодного климата? Ибо, как кажется, климат производит некоторое прямое действие на шерсть наших домашних зверей.
Можно было бы привести случаи, в которых одна и та же разновидность возникла при самых разнородных жизненных условиях и, с другой стороны, примеры самых разнородных разновидностей, возникших при одинаковых жизненных условиях. Такие факты показывают, как косвенно должны действовать жизненные условия. Далее, всякому натуралисту известны бесчисленные примеры видов, сохраняющих свой характер, вовсе не видоизменяющихся даже под влиянием самых противоположных климатов. Такие соображения заставляют меня придавать очень мало весу прямому действию жизненных условий. Косвенно, как мы уже заметили, они, по-видимому, играют важную роль, действуя на воспроизводительную систему и таким образом предрасполагая к уклончивости; затем естественный подбор накопляет все полезные уклонения, как бы ни были они слабы, пока они не обозначатся настолько, что станут заметными для нас.
Действие употребления и неупотребления органов — Из фактов, упомянутых в первой главе, мы, как кажется, можем заключить, что у наших домашних животных изощрение известных органов придает им силу, что неупотребление уменьшает их в объеме, и что такие видоизменения наследственны. Относительно животных, находящихся в состоянии природном, мы не имеем мерила для определения действия продолжительного изощрения или неупотребления, потому что нам не известны формы их родичей; но многие животные представляют нам черты строения, которые могут быть объяснены действием неупотребления известных органов. Как заметил профессор Оуен, нет в природе ничего аномальнее птицы, которая не может летать; однако таких птиц существует несколько. Южно-американская головастая утка едва может перелетывать по поверхности воды, и ее крылья почти в том же состоянии, как крылья домашней эльсбюрийской утки. Так как крупные птицы, добывающие свою пищу из почвы, редко летают, разве для избежания опасности, то я полагаю, что почти совершенное отсутствие крыльев, свойственное многим птицам, обитающим или недавно обитавшим на океанических островах, не представляющих хищников, есть следствие неупотребления этих органов. Страус, правда, живет на материках и подвергается разным опасностям, которых он не может избегнуть летанием; но он может защищаться ляганием не хуже любого зверя. Мы можем представить себе, что отдаленный предок страуса имел повадки, подобные повадкам дрофы, и что по мере того как естественный подбор увеличивал объем и вес его тела, его ноги изощрялись все более и более, его крылья все менее и менее, пока он не стал совершенно неспособным к летанию.
Кирби заметил (и я могу подтвердить это наблюдение), что передние тарсы или лапы многих роющих жуков-самцов очень часто обломаны. Он осмотрел семнадцать экземпляров одного вида в своей коллекции и ни в одном из них не нашел и следа этого органа. У Onites Apelles тарсы так постоянно уничтожены, что этот признак внесен в описания этого насекомого. В некоторых других родах они существуют, но лишь в очень зачаточном состоянии. У священного жука египтян (Ateuchus sacer) их вовсе нет. Мы не имеет достаточных доводов в пользу предположения, что случайное уничтожение органа может быть унаследовано, и я более склонен приписать совершенное отсутствие передних тарсов у Ateuchus и их недоразвитое состояние в некоторых других родах действию продолжительного неупотребления в целом ряду поколений. Ибо тарсы, почти постоянно отсутствующие у навозных жуков, вероятно, утрачиваются ими очень рано и поэтому не могут быть изощрены этими насекомыми.
В некоторых случаях мы легко можем принять за следствие неупотребления такие видоизменения в строении, которые вполне или главным образом обусловлены естественным подбором. Мистер Волластон открыл замечательный факт, что 200 жуков из 550 видов, обитающих на острове Мадере, настолько бескрылы, что они не могут летать, и что из двадцати девяти местных родов не менее двадцати трех представляют эту особенность! всех своих видах. Многие обстоятельства, а именно, — что во многих частях света жуки часто заносятся ветром в море и погибают; что мадерские жуки, по наблюдениям мистера Волластона, большею частью скрываются, пока не засветит солнце и не утихнет ветер; что процент бескрылых насекомых значительнее на более подверженном ветру острове Дезертас, чем на самой Мадере; и в особенности необыкновенный факт, на который так сильно напирает мистер Волластон — совершенное отсутствие некоторых обширных групп жуков, повсюду очень многочисленных, групп, образ жизни которых делает частое летание почти необходимым, — все эти соображения заставляют меня думать, что бескрылость многих мадерских жуков главным образом обусловлена действием естественного подбора, вероятно, соединенного с отсутствием изощрения. Ибо в течение тысячей последовательных поколений всякий отдельный жук, летавший менее либо от малейшего недостатка в развитии крыльев, либо от прирожденной лени, должен был подвергаться в меньшей мере опасности быть занесенным в море; а с другой стороны, жуки, наиболее расположенные к летанию, должны были всего чаще заноситься в море, следовательно, погибать.
Мадерские насекомые, добывающие свою пищу не из почвы, но принужденные, подобно цветочным жукам и бабочкам, постоянно летать для поддержания своей жизни, представляют не уменьшение, но, как полагает мистер Волластон, даже увеличение крыльев. Это совершенно согласимо с действием естественного подбора. Ибо когда новое насекомое в первый раз попадало на остров, стремление естественного подбора к уменьшению или к увеличению его крыльях[1] должно было зависеть от того, большее ли количество особей спасалось успешною борьбою с ветром или оставлением попыток на такую борьбу все более и более редким летанием. Тут должно было произойти то же, что с мореплавателями, потерпевшими кораблекрушение близ берега: хорошим пловцам в этом случае было бы выгодно еще большее искусство, чтобы они могли доплыть до берега; плохим пловцам же было бы выгоднее вовсе не уметь плавать и, следовательно, держаться на остатках корабля.
Глаза крота и некоторых роющих грызунов зачаточны по объему и в некоторых случаях совершенно затянуты кожею и шерстью. Это состояние глаз, вероятно, обусловлено постепенным уменьшением через неупотребление. В южной Америке туко-туко (Ctenomys), роющий грызун, ведет жизнь почти более подземную, чем крот, и, по свидетельству одного испанца, часто ловившего этих животных, они нередко совершенно слепы; экземпляр, живший у меня, без сомнения, находился в этом состоянии по причине, как оказалось при вскрытии, воспаления мигательной перепонки. Так как частые воспаления глаз должны быть вредны всякому животному, и как глаза, конечно, не необходимы животным подземным, уменьшение их объема, сращение век и развитие на них шерсти, без сомнения, могло бы быть для них выгодно; а если так, естественный подбор постоянно содействовал бы влиянию недостаточного изощрения органа.
Всем известно, что животные разных классов, обитающие в пещерах Стирии и Кентуки, совершенно слепы. У некоторых из раков глазная ножка осталась, хотя глаз исчез; штатив телескопа сохранился, хотя самый телескоп с его стеклами утратился. Так как трудно предположить, чтобы глаза, хотя бы и бесполезные, могли быть сколько-нибудь вредны животным, постоянно живущим в темноте, я вполне приписываю их утрату неупотреблению. У одного из слепых животных, а именно у пещерной крысы, глаза имеют огромные размеры, и профессор Силлиман полагает, что, поживши несколько дней на свету, она приобретает слабую способность к зрению. Точно так же как на Мадере крылья некоторых насекомых увеличились, крылья же других уменьшились в размерах действием естественного подбора при содействии изощрения или неупотребления, так и в случае пещерной крысы естественный подбор, по-видимому, боролся с отсутствием света и увеличил объем глаз, между тем как в остальных жителях пещер одно неупотребление произвело весь результат.
Трудно придумать условия жизни более сходные, чем условия, соединенные в глубоких известковых пещерах, в почти одинаковых климатах, так что по обыкновенному воззрению отдельного сотворения слепых животных для американских и европейских пещер можно было бы ожидать близкого сходства в их строении и систематического сродства; но, как заметили Шьёдте и другие, такого сходства нет, и пещерные насекомые обоих материков не ближе сродны между собою, чем следовало ожидать по общему сходству прочих организмов Европы и Северной Америки. По моему воззрению, следует предполагать, что северо-американские животные с обыкновенными зрительными способностями медленно, в течение многих поколений, переселялись все глубже и глубже в кентуккийские пещеры, и что точно так же поступали и животные европейские. Мы имеем некоторые указания на такую постепенность. Шьёдте говорит: «Следовательно, мы рассматриваем эти подземные фауны как мелкие разветвления, проникшие в землю из географически ограниченных фаун смежных полос и разросшиеся в темноте вследствие приспособления к окружающей среде. Животные, мало уклоняющиеся от обыкновенных форм, подготовляют переход от света к мраку; затем следуют животные, приспособленные к полутьме; наконец являются те, которые предназначены для совершенной темноты». По этому воззрению, животное, достигши в течение бесчисленных поколений до отдаленнейших закоулков пещеры, должно было утратить более или менее окончательно свои глаза вследствие неупотребления их, а естественный подбор должен был в то же время обусловить некоторые другие изменения, восполняющие эту утрату, каковы удлинение усиков или щупалец. Несмотря на такие видоизменения, мы имеем право ожидать, что найдем в пещерных животных Европы сродство с прочими жителями этого материка, а в американских пещерных животных сродство с организмами, населяющими материк американский. И это оказывается на деле относительно некоторых американских пещерных животных, как сообщает мне профессор Дана; и некоторые из европейских пещерных насекомых близко сродны с насекомыми окрестных стран. Предполагая, что эти пещерные животные сотворены отдельно, было бы чрезвычайно трудно объяснить их сродство с прочими животными тех же материков. Что некоторые из жителей пещер Старого и Нового Света близко сродны между собою, мы должны были ожидать на основании хорошо известного нам сродства большей части прочих их организмов. Правда, некоторые из пещерных насекомых, общих обоим полушариям, принадлежат к родам, ныне не существующим нигде, кроме пещер; но предки этих насекомых могли в прежние времена быть распространены обильно по всему промежуточному пространству. Слепые виды рода Adelops ныне живут в пещерах, а также в тенистых местах, под мхом. Вместо того чтобы удивляться чрезвычайной аномальности некоторых пещерных животных, каковы, по замечанию Агассица, слепая рыба (Amblyopsis) и каков, между пресмыкающимися Европы, слепой протей, я удивляюсь только тому, что не сохранилось более обломков древних органических групп, благодаря менее строгому соисканию, которому, вероятно, подвергались жители этих темных убежищ.
Акклиматизация. — Многие биологические особенности растений наследственны; например, время цветения, количество влаги, необходимое семенам для прозябения, периоды сна и так далее; и это дает мне повод сказать несколько слов об акклиматизации. Так как виды одного и того же рода очень часто встречаются и в странах очень теплых, и очень холодных, и так как, по моему мнению, все виды одного рода произошли от одного общего родича, то, если это воззрение справедливо, акклиматизация должна совершаться легко в течение долгого ряда поколений. Очевидно, что всякий вид приспособлен к климату своей родины: виды из страны арктического или даже умеренного пояса не выносят тропического климата и наоборот. Точно так же иногда мясистые растения не выносят влажного климата. Но степень приспособления видов к климатам, под которыми они живут, часто была преувеличиваема. Мы можем заключить это из частой нашей неспособности предсказать, вынесет ли или нет наш климат привозное растение и из количества растений и животных климатов более теплых, которые у нас живут и пользуются совершенным здоровьем. Мы имеем повод думать, что в естественном состоянии округи распространения видов ограничиваются соисканием других организмов настолько же, если не еще более, чем их приспособлением к определенному климату. Но какова бы ни была степень этого приспособления, мы относительно некоторых растений положительно знаем, что они, в известной мере, могут без содействия человека привыкать к различным температурам или акклиматизироваться: так сосны и рододендроны, выведенные из семян, собранных доктором Гукером с деревьев, растущих на разных высотах на Гималае, у нас оказались не в равной степени способными переносить холод. Мистер Туэйтс (Thwaites) известил меня, что он наблюдал подобные факты на острове Цейлоне, и подобные же наблюдения были произведены мистером Уатсоном над европейскими видами растений, перенесенными с Асор в Англию. Относительно животных можно было бы привести несколько достоверных примеров тому, что в исторические времена виды значительно распространились с юга на север и наоборот; но мы не знаем положительно, были ли эти животные приспособлены в точности к климату своей первоначальной родины, хотя мы обыкновенно предполагаем таковое точное приспособление; следовательно, мы не знаем, была ли им надобность акклиматизироваться в новой их родине.
Так как я полагаю, что наши домашние животные были первоначально выбраны необразованными людьми потому, что они были полезны и легко размножались в неволе, а не потому, что впоследствии оказались способными к далеким переселениям, то, по моему мнению, необыкновенная способность наших домашних животных не только переносить самые разнообразные климаты, но, что гораздо важнее, свободно плодиться в них, указывает на то, что значительное количество других животных, ныне находящихся в состоянии природном, легко могло бы быть приспособлено к перенесению очень различных климатов. Мы должны, однако же, воздерживаться от крайних выводов из этого соображения, потому что многие из наших домашних животных, вероятно, происходят от нескольких диких видов: так, например, в домашних породах наших собак, может быть, смешана кровь волка тропического с кровью полярного волка или дикой собаки. Мышь и крысу нельзя рассматривать как животных домашних, но они были перенесены человеком во многие части света и теперь имеют область распространения более обширную, чем какой-либо другой грызун, ибо распространены от островов Фаро на севере до Фалькландских на юге и сделались обыкновенными на многих островах тропических. Поэтому я склонен рассматривать приспособление к какому-либо отдельному климату как качество легко прививающееся к значительной врожденной гибкости склада, общей большей части животных. С этой точки зрения способность человека и его домашних животных переносить самые разнообразные климаты и такие факты, как способность вымерших видов слона и носорога переносить климаты самые холодные, между тем как ныне живущие виды все принадлежат жаркому поясу, — не должны считаться аномалиями, а лишь примерами очень общей гибкости, обнаружившейся при особых обстоятельствах.
Очень трудно решить, насколько акклиматизация видов обусловливается одною привычкою, насколько естественным подбором разновидностей, имеющих различный природный склад, и насколько сопряженным действием обеих причин. Я не могу сомневаться в том, что привычка имеет некоторое влияние как по аналогии, так и по свидетельству всех сельскохозяйственных сочинений, начиная с древних китайских энциклопедий, постоянно советующих быть крайне осторожным при перенесении животных в новую местность; трудно предположить, чтобы человеку удалось подобрать отдельную породу или подпороду для каждой местности; мы тут по необходимости должны признать действие привычки. С другой стороны, я не вижу причин сомневаться в том, что естественный подбор постоянно будет стремиться сохранять те особи, которые родятся со складом, наилучше приспособленным к местным условиям. В сочинениях о многих родах разводимых растений иным разновидностям приписывается способность лучше переносить известный климат, чем другим; всего разительнее это выказывается в сочинениях о плодовых деревьях, выходящих в Соединенных Штатах; тут иные разновидности обыкновенно рекомендуются для южных, другие для северных штатов; и так как бо́льшая часть этих разновидностей возникла недавно, то они не могли приобрести особенностей своего склада через привычку. Приводили даже как довод против возможности акклиматизации иерусалимский артишок, никогда не производящий семян, следовательно и разновидностей, на том основании, что он остался столь же чувствительным к холоду, как и был прежде! Еще с большею настойчивостью приводился пример фасоли для подтверждения того же мнения. Но пока кто-нибудь не попытается сеять в продолжение дюжины поколений свою фасоль так рано, чтобы большая часть ее была уничтожена морозом, и затем собирать семена с немногих выживших растений, заботясь о предотвращении случайных скрещений, и снова собирать с тою же осторожностью семена с полученных таким образом сеянок — до тех пор мы не можем признать, чтобы был сделан какой-либо опыт для разрешения вопроса. И не следует предполагать, чтобы никогда не проявились разности в складе сеянок фасоли; недавно был напечатан отчет о том, как различна чувствительность к холоду сеянок этого растения.
В целом мы, как кажется, можем заключить, что употребление и неупотребление органов и в некоторых случаях привычка играли важную роль в видоизменении склада всего организма и строения отдельных органов; но что действие употребления и неупотребления органов часто в значительной мере сопрягалось с естественным подбором врожденных особенностей, часто совершенно подчинялось этому последнему процессу.
Взаимнодействия развития. Под этим выражением я разумею, что вся организация так тесно связана в своем развитии, что когда легкое видоизменение обнаруживается в одном органе и накопляется естественным подбором, тем самым видоизменяются и прочие органы. Это обстоятельство очень важное и до сих пор недостаточно разъясненное. Самым очевидным примером такого взаимодействия может служить то, что видоизменения, накопленные лишь для блага молодого животного или личинки, без сомнения, отзовутся на строении взрослого животного, точно так же как всякая уродливость, обнаружившаяся в зародыше, отзывается важными отступлениями в организации взрослого животного. Отдельные части тела, которые гомологичны и в ранний зародышный период сходны между собою, по-видимому, склонны к видоизменениям однородным: так, например, правая и левая сторона тела часто видоизменяются одинаковым образом; то же можно сказать о передних и задних ногах, даже о челюстях и конечностях, видоизменяющихся иногда одинаковым способом, ибо нижняя челюсть считается гомологичною с конечностями. Эта склонность, без сомнения, может быть побеждена более или менее окончательно естественным подбором. Так, существовало однажды семейство оленей, имевших лишь один рог на одной стороне, и если б эта особенность доставляла какие-либо выгоды этому племени, она, вероятно, приобрела бы постоянство чрез естественный подбор.
Гомологические органы, как замечено некоторыми авторами, склонны к сращению между собою; это мы часто видим в уродливых растениях; и ничто не может быть обыкновеннее спайки гомологических частей в организмах нормальных: такова спайка лепестков в трубчатый венчик. Твердые части тела, по-видимому, влияют на форму близлежащих мягких частей; некоторые авторы полагают, что разнообразие в форме таза птиц обусловливает замечательное разнообразие в форме их почек. Другие полагают относительно человека, что форма таза у матери влияет через давление на форму головы у ребенка. У змей, по Шлегелю, форма тела и способ глотания определяют положение некоторых из важнейших внутренностей.
Причинная связь этих соотношений часто чрезвычайно загадочна. Исидор Жоффруа Сент-Илер сильно напирает на то, что некоторые уродливости очень часто, другие очень редко совпадают между собою, но не мог указать на причину этого явления. Что может быть страннее совпадения голубых глаз с глухотою у кошек, между окраскою и полом у черепах, между оперенными ногами и перепонкой, связывающей наружные пальцы у голубей, и между большею или меньшею пушистостью вылупляющихся птенцов, с одной стороны, и будущим цветом их пера, с другой? Или соотношения между волосами и зубами у голой турецкой собаки, хотя тут, по всей вероятности, играет роль гомология? По поводу этого последнего примера замечу, что едва ли мы можем считать случайным то обстоятельство, что два порядка млекопитающих, наиболее уклонные в свойстве своих общих покровов, а именно китовидные и беззубые, в то же время имеют самые ненормальные зубы.
Я не знаю примера, яснее указывающего на важность закона взаимодействий развития, видоизменяющего важные органы независимо от пользы, а, следовательно, и от естественного подбора, — чем различие между центральными и окружными цветками у некоторых зонтичных и сложноцветных растений. Всякому известно различие между центральными и периферическими цветками, например у маргаритки, и это различие часто сопровождается недоразвитием известных частей цветка. Но у некоторых сложноцветных растений и плоды разнятся в форме и в свойствах поверхности, и даже самая завязь с придаточными своими частями разнится, по описанию Кассини. Эти различия приписывались некоторыми авторами давлению, и форма плодов в лучевых цветках некоторых сложноцветных подтверждает это мнение. Но у зонтичных, как извещает меня доктор Гукер, наибольшее различие между внутренними и окружными цветками отнюдь не совпадает с самыми сжатыми зонтиками. Можно было бы подумать, что развитие лучевых венчиков, отвлекая нишу от других частей цветка, обусловливает их недорастание; но в некоторых сложноцветных плоды лучевых и средних цветков разнятся между собою, хотя венчики не представляют никакого различия. Быть может, все эти различия находятся в связи с каким-нибудь различием в притоке пищи к средним и окружным цветкам: мы знаем по крайней мере, что цветки неправильные всего чаще обращаются в пелории, становятся правильными, когда они находятся ближе к главной оси цветорасположения. Я могу присовокупить в виде примера следующий разительный случай взаимодействия, замеченный мною недавно над некоторыми садовыми пеларгониями: средний цветок зонтика часто утрачивает темные пятна двух верхних лепестков, и когда это случается, нектарий недоразвивается; когда пятно исчезает лишь на одном из верхних лепестков, нектарий сильно укорачивается.
Относительно различия между венчиками средних и окружных цветочков в сложном цветке или в зонтике, я считаю воззрение Шпренгеля вовсе не столь натянутым, как оно может показаться с первого згляда; по его мнению, лучевые цветки служат для привлечения насекомых, которых содействие в высшей степени полезно для оплодотворения растений этих двух порядков; и если это различие полезно, оно могло установиться действием естественного подбора. Что же касается различия во внутреннем и внешнем строении плодов, не всегда связанного с различием в цветках, то мы не можем себе представить, на что может оно быть полезно растению. Но у сложноцветных эти различия столь значительны (по Таушу, плоды подчас в окружных цветах имеют семя прямое, в средних изогнутое), что старший Декандоль основал свое разделение всего порядка на подобных различиях. Из этого мы видим, что черты строения, почитаемые систематиками за весьма важные, могут вполне зависеть от известных нам взаимодействий развития и быть, насколько мы можем судить, совершенно бесполезными для вида.
Мы подчас можем ошибочно приписать взаимодействиям развития особенности, общие целым группам видов и в сущности зависящие просто от наследственности; ибо давний родич мог приобрести через естественный подбор какую-либо особенность в строении, и затем, через тысячи поколений, другую, независимую от первой особенность; и эти две особенности, передавшись целой группе потомков разнообразного склада, естественно, могут показаться нам связанными каким-либо необходимым способом. Точно так же я не сомневаюсь, что некоторые кажущиеся взаимодействия, общие целым порядкам, зависят вполне от единственного пути, которым может действовать естественный подбор. Например, Альфонс Декандоль заметил, что крылатые семена никогда не встречаются в плодах нерасседающихся. Это, мне кажется, можно объяснить тем, что лишь семена плодов расседающихся могли через естественный подбор постепенно сделаться крылатыми, причем растения, производящие семена сколько-нибудь более способные к перенесению ветром, могли взять верх над прочими — процесс, невозможный относительно семян плодов нерасседающихся.
Сент-Илер старший и Гёте формулировали почти одновременно свои законы восполнений или равновесия развития; по выражению Гёте, «природа, для того чтобы расщедриться с одной стороны, должна скупиться с другой». Я думаю, что этот закон оправдывается относительно наших домашних организмов. Если пища притекает в избытке к какой-либо части или органу, она редко притекает, по крайней мере в избытке, и к другой; так, трудно в одно и то же время откормить корову и получить от нее много молока. Одна и та же разновидность капусты не дает обильной и питательной листвы и обильных маслянистых семян. Когда семена в наших плодах недорастают, самый плод много выигрывает и в объеме, и в качестве. У наших кур большой хохол сопровождается уменьшением гребня, а лопасти под клювом тем меньше, чем больше перьев в бороде. Относительно видов, находящихся в состоянии природном, едва ли можно утверждать, что этот закон постоянно приложим. Но многие хорошие наблюдатели, в особенности ботаники, верят в его действительность. Я однако не стану приводить здесь примеров, ибо почти не вижу средства решить, увеличилась ли известная часть вследствие естественного подбора, а другая близлежащая вследствие того же процесса или неупотребления, или эта последняя уменьшилась в объеме вследствие чрезмерного роста части соседней.
Я также полагаю, что некоторые из приведенных случаев восполнения, а с ними и многие другие факты, могут быть подведены под начало более общее, а именно под постоянное стремление естественного подбора к бережливости в развитии каждого органа. Если, при измененных условиях жизни, какой-либо орган, прежде полезный, становится менее полезным, всякое, даже самое незначительное уменьшение в его развитии, будет подхвачено естественным подбором, ибо организму будет выгодно не тратить своей пищи на орган бесполезный. Я только в этом смысле могу понять факт, поразивший меня при изучении усоногих раков и повторяющийся во многих других случаях; а именно, когда усоногий рак живет чужеядно внутри другого рака, и следовательно защищен, он более или менее утрачивает свою раковину или панцирь. Примером тому могут служить самцы в роде Ibla и в особенности род Proteolepas; ибо у всех прочих усоногих панцирь состоит из столь существенных трех передних члеников головы, несоразмерно развитых и снабженных крупными нервами и мышцами, между тем как в чужеядном и защищенном Proteolepas вся передняя часть головы представляет вид незначительного зачатка, прикрепленного к основанию хватательных усиков. А уничтожение крупного и сложного аппарата, сделавшегося бесполезным вследствие чужеядного образа жизни, хотя бы совершающееся очень постепенно, было бы решительно выгодно для Proteolepas; ибо в борьбе за существование, которой подлежат все животные, каждая отдельная особь имела бы более шансов на сохранение при меньшей трате на органы, сделавшиеся бесполезными.
Так, полагаю я, естественный подбор в течение времен постоянно будет доводить до уничтожения всякий орган, ставший излишним, не обусловливая при этом чрезмерного развития какой-либо другой части тела. И наоборот, естественный подбор может успеть в необычайном развитии всякого отдельного органа, не обусловливая по необходимости соответственного уменьшения органа соседнего.
Мы, по-видимому, можем считать общим правилом, как заметил Исидор Жоффруа Сент-Илер, и для разновидностей и для видов, что когда какая-либо часть или орган повторяется много раз в теле одной особи (например, позвонки у змей, тычинки у многомужных растений), их число изменчиво; между тем как число тех же частей или органов, когда оно меньше, постоянно. Тот же автор и некоторые ботаники заметили также, что те же многочисленные части очень подвержены видоизменениям в строении. Так как это «вегетативное повторение», как называет его профессор Оуен, по-видимому, есть признак низкой организации, то предыдущие замечания можно связать с очень распространенным мнением натуралистов, по которому существа низшие более изменчивы, чем существа высшие. Я полагаю, что под существами низшими в этом случае разумеют такие, которых отдельные органы не представляют строгой специализации для отдельных отправлений; и пока одна и та же часть должна исполнять разнообразные отправления, мы можем объяснить себе, почему она остается изменчивою, то есть почему естественный подбор менее строго устраняет всякое малейшее уклонение, чем при специальном приспособлении каждого органа к одному только отправлению. Так точно нож для резания всего, что попадется, может быть почти любой формы, между тем как орудию для определенной работы выгоднее дать и форму определенную. Не следует забывать, что естественный подбор может действовать на каждую часть каждого организма только для его пользы и в силу этой пользы.
Недоразвитые части, по справедливому, как мне кажется, мнению некоторых авторов, склонны к значительной изменчивости. Мы еще вернемся к недоразвитым и зачаточным органам. Прибавлю тут только, что их изменчивость, по-видимому, зависит от их бесполезности, отнимающей у естественного подбора возможность останавливать уклонения в их строении. Таким образом, зачаточные органы предоставлены всем влиянием разнообразных законов развития, действию долгого неупотребления и склонности к возвращениям.
Орган, развитый в каком-либо виде в необычайной степени или необычайным образом, в сравнении с видами сродными, расположен к чрезвычайной изменчивости. — Несколько лет тому назад я был сильно поражен заметкою мистера Уатергоуза, подтверждающею это положение. Судя по наблюдениям профессора Оуена над длиною рук у орангутана, он также пришел к подобному заключению. Нет возможности убедить кого-либо в истине этого положения, не приводя длинного списка собранных мною фактов, которых здесь сообщить невозможно. Я могу только высказать тут убеждение, что это закон чрезвычайно общий. Я вполне сознаю обстоятельства, которые могли в этом случае ввести меня в заблуждение, и полагаю, что в должной мере принял их в расчет. Следует помнить, что это правило не относится ко всем органам необычайно развитым, а лишь к органам, развитым необычайно в сравнении с их развитием в близко сродных видах. Так, крыло летучей мыши есть орган, очень аномальный в классе млекопитающих; но наше правило не приложимо к нему, потому что существует целая группа летучих мышей, снабженных крыльями; оно было бы приложимым лишь тогда, если бы какой-либо вид летучей мыши имел крылья, развитые необычайно в сравнении с крыльями прочих видов того же рода. Правило очень строго приложимо к вторичным половым признакам, в случае чрезвычайной их резкости. Термин «вторичные половые признаки», предложенный Гонтером, обозначает признаки, связанные с определенным полом, но не имеющие прямой связи с актом воспроизведения. Правило приложимо к самцам и самкам; но так как самки реже представляют резкие вторичные половые признаки, оно реже приложимо к ним. Явная приложимость нашего правила к вторичным половым признакам может зависеть от чрезвычайной изменчивости этих признаков, будь они очень резки или нет, — факта, который едва ли подлежит спору. Но что наше правило нисколько не ограничивается вторичными половыми признаками, это ясно видно из примера двуполых усоногих раков; и я могу прибавить, что при изучении этого порядка я постоянно имел в виду заметку мистера Уатергоуза и убедился, что правило, высказанное мною, постоянно оправдывается усоногими раками. В будущем моем сочинении я сообщу список самых замечательных примеров; тут я приведу лишь один, как пояснение правила в самом широком его приложении. Крышечные створки сидячих усоногих раков (Баланидов) — органы во всех отношениях очень важные, и они очень сходны даже в разных родах. Но в отдельных видах одного рода (Pyrgoma) эти створки представляют удивительное разнообразие; соответствующие створки разных видов подчас имеют совершенно различную форму, и степень изменчивости в пределах каждого вида так велика, что мы можем сказать без преувеличения, что разновидности более разнятся между собою в признаках этих важных створок, чем виды других родов.
Так как птицы в пределах одной и той же страны замечательно мало изменчивы, я обратил на них особенное внимание, и мое правило кажется мне вполне приложимым к этому классу. Я не мог убедиться в его приложимости к растениям, и это сильно поколебало бы мое убеждение в основательности этого правила, если бы чрезвычайная изменчивость растений не затрудняла так значительно сравнения степеней этой изменчивости.
Когда какая-либо часть или орган развиты в каком-либо виде в необычайной степени, мы, естественно, заключаем, что эта часть очень важна для вида; тем не менее она в этом случае очень подвержена изменениям. Как это объяснить? Если считать каждый вид сотворенным отдельно со всеми его органами в настоящем их виде, я не вижу возможности объяснения. Но предполагая, что группы видов произошли от других видов и видоизменялись путем естественного подбора, мы, как кажется, можем добиться некоторого света. У наших домашних животных, если какой-либо орган или все животное оставляется без внимания, не подвергается тщательному подбору, эта часть (например, гребень у доркингских кур) или вся порода лишается своего однообразного характера. Такая порода будет считаться выродившеюся. Органы зачаточные и те, которые лишь мало были приспособлены к какому-либо отдельному отправлению, и, быть может, полиморфические группы представляют нам подобный естественный пример; ибо в таких случаях естественный подбор не пришел или не может прийти в полное действие, и, следовательно, организация остается в колеблющемся состоянии. Но, что для нас важнее, те черты в строении наших домашних животных, которые ныне подвергаются быстрому изменению через искусственный подбор, в то же время чрезвычайно уклончивы. Взгляните на наши голубиные породы: какое неимоверное разнообразие в клювах разных турманов, в клювах и мясистых отростках почтовых голубей, в хвосте и походке голубя трубастого и так далее, то есть именно в тех признаках, которыми особенно заняты нынешние английские охотники! Даже в подпородах, какова короткоклювый турман, как всем известно, очень трудно добиться этих признаков в полной чистоте, и часто родятся особи, далеко отступающие от требуемой нормы. Поистине, можно сказать, что происходит постоянная борьба между стремлением возвращаться к состоянию менее уклонному и врожденною наклонностью к изменчивости, с одной стороны, а с другой, — силою подбора, охраняющего чистоту породы. С течением времени подбор одерживает верх и, конечно, нечего опасаться, чтобы от хорошего племени короткоклювых турманов произошел обыкновенный турман. Но пока действие подбора подвигается быстро, мы постоянно можем ожидать значительной уклончивости в видоизменяющемся организме. Далее, заслуживает внимания то обстоятельство, что эти изменчивые признаки, результат искусственного подбора, иногда по причинам совершенно нам неизвестным, проявляются преимущественно в одном поле, обыкновенно в самцах, как, например, мясистые отростки чистых голубей и вздутый зоб дутышей.
Обратимся к природе. Когда какая-либо часть развита необычайным способом в каком-либо виде, сравнительно с прочими видами того же рода, мы можем заключить из этого, что эта часть подверглась значительной мере уклонения с тех пор, как вид отделился от общего родоначальника рода. Время этого отделения по большей части не будет чрезмерно давнее, так как виды очень редко существуют долее одного геологического периода. Необыкновенная степень уклонения предполагает необычайную меру уклончивости, постоянно накоплявшейся естественным подбором на благо вида. Но так как уклончивость необычайно развитой части или органа была столь значительною и продолжительною во времена относительно недавние, мы могли бы в большинстве случаев ожидать, что найдем эти части или органы более уклончивыми, чем прочие, оставшиеся приблизительно неизменными в течение гораздо более долгого периода времени. И так оно, по моему убеждению, и есть на деле. Что борьба между естественным подбором, с одной стороны, и стремлением к возвращению и к изменчивости, с другой, прекратится с течением времени, и что органы, развитые самым ненормальным образом, могут сделаться постоянными, в этом я не вижу причин сомневаться. Поэтому орган, какой бы он ни был ненормальный, но передавшийся в приблизительно одинаковом виде множеству разнообразных потомков, как, например, крыло летучей мыши, должен был существовать, по моей теории, весьма долго в виде приблизительно одинаковом; от этого и происходит, что он не изменчивее всякого другого органа. Лишь в тех случаях, когда видоизменение совершилось сравнительно недавно, и когда оно было очень значительно, можем мы ожидать, что встретим еще значительную степень этой «прирожденной изменчивости», как можно ее назвать. Ибо в этом случае уклонение лишь редко будет упрочено последовательным подбором особей, уклонявшихся в надлежащей мере и надлежащим способом, и последовательным разрушением особей, склонных возвратиться к прежнему, менее уклонному состоянию.
Начало, выраженное в предыдущих заметках, может быть расширено. Известно, что видовые признаки изменчивее родовых. Объяснимся простым примером. Если некоторые виды обширного рода растений имеют цветы синие, а другие — цветы красные, окраска цветов была бы лишь видовым признаком, и никто не удивился бы, если б цветы одного из видов переходили из синего в красное и наоборот; но если бы все виды имели цветы синие, окраска стала бы признаком родовым, и ее изменение — обстоятельством гораздо более редким. Я выбрал этот пример потому, что тут невозможно объяснение, которое могли бы предложить многие натуралисты, а именно, что видовые признаки изменчивее родовых, потому что относятся к органам, физиологически менее важным, чем признаки, на которых основывается разграничение родов. Я полагаю, что это объяснение отчасти, хотя и косвенно, справедливо; но мы вернемся к этому предмету в главе о классификации. Было бы почти излишним приводить доказательства в пользу положения, что видовые признаки изменчивее родовых; но я много раз замечал в естественноисторических сочинениях, что в тех случаях, когда автор, к удивлению своему, замечал в видах одного рода непостоянство признака, обыкновенно постоянного, в обширных группах видов, признак этот оказывался изменчивым и в пределах отдельных видов. И этот факт доказывает, что признак, имеющий вообще значение родовое, когда он утрачивает это значение и делается признаком видовым, часто становится изменчивым, хотя бы его физиологическая важность и не уменьшалась. Нечто подобное можно сказать и об уродливостях; по крайней мере Исидор Жоффруа Сент-Илер, по-видимому, убежден в том, что чем более орган нормально разнится в разных видах одной группы, тем более он подвержен индивидуальным уклонениям.
По обыкновенному воззрению на отдельное сотворение каждого вида как объяснить, что части, всего более разнящиеся в отдельных видах, более изменчивы, чем те, которые в тех же самых видах всего ближе сходны между собою? Я не вижу возможности объяснения. Но, рассматривая виды лишь как резко обозначившиеся и постоянные разновидности, мы, конечно, можем ожидать, что они будут продолжать изменяться в тех пунктах своего строения, которые изменялись в период сравнительно недавний, и вследствие этого разошлись. Или, — чтобы выразиться иначе, — те признаки, в которых все виды одного рода схожи между собою и расходятся с видами других родов, называются признаками родовыми; и эти общие признаки я считаю наследием общего родича, ибо едва ли могло случиться, чтобы естественный подбор мог видоизменить одинаковым образом разные виды, приспособленные к образу жизни более или менее различному; и так как родовые признаки унаследованы от времени очень отдаленного, предшествовавшего выделению видов из общего прадедовского племени, и с тех пор не изменились вовсе или лишь незначительно, то нет вероятности, чтобы они стали изменяться теперь. С другой стороны, признаки, которыми разнятся между собою виды одного рода, называются признаками видовыми; и так как эти видовые признаки уклонялись и разошлись по выделении вида из прадедовского племени, то есть вероятие, что они и останутся в некоторой мере изменчивыми, по крайней мере более изменчивыми, чем те признаки, которые оставались постоянными в течение долгих периодов времени.
Присовокуплю еще лишь два замечания по поводу занимающего нас предмета. Я полагаю, что нет надобности приводить подробностей в доказательство изменчивости вторичных половых признаков. Всякий согласится также, что виды одной и той же группы значительнее разнятся между собою во вторичных половых признаках, чем во всех прочих чертах своей организации. Сравните, например, степень различия между самцами куриных, птиц, у которых сильно выражены вторичные половые признаки, со степенью различия между их самками, и истина этого положения станет очевидною. Первичная причина изменчивости вторичных половых признаков нам неизвестна, но мы можем объяснить себе, почему эти признаки не сделались столь постоянными и однообразными, как прочие черты строения; ибо вторичные половые признаки были накоплены половым подбором, который действует менее строго, чем обыкновенный подбор, так как влечет за собою не смерть, а лишь малочисленность потомства для самцов, исключаемых им. Какова бы ни была причина изменчивости вторичных половых признаков, они очень изменчивы и поэтому должны были предоставить обширное поле действию естественного подбора, который и придал видам каждой группы большее разнообразие в половых признаках, чем во всех прочих.
Замечателен и тот факт, что вторичные половые различия между обоими полами одного вида большею частью обнаруживаются в тех же чертах строения, в которых разнятся между собою виды того же рода. Этому совпадению я приведу два примера, которые случайно занесены в мой список первыми; и так как в этих случаях различия свойства весьма необычайного, совпадение едва ли может быть приписано случаю. Одинаковое число члеников в тарсах есть признак большею частью общий весьма обширным группам жуков; но у Энгидов, как заметил Вествуд, это число очень изменчиво; точно также непостоянно это число и в обоих полах каждого вида. Далее, нервация крыл у роющих перепончатокрылых признак очень важный, ибо распространяется на весьма обширные группы; но в некоторых родах нервация различна в отдельных видах, а также в обоих полах каждого вида. Это совпадение, с моей точки зрения, не представляет ничего удивительного. Я считаю виды одного рода столь же несомненными потомками одного родича, как и оба пола каждого вида. Следовательно, какая бы часть организма общего предка или его ближайших потомков ни стала изменчивою — изменениями этой части должны были воспользоваться и естественный, и половой подбор, для того чтобы приспособить отдельные виды к их отдельным местам в природном строю, а также чтобы приспособить друг к другу оба пола одного вида или чтобы приспособить самцов и самок к разным образам жизни, или наконец самцов к взаимной борьбе из-за самок.
Итак, скажу в заключение, что бо́льшая изменчивость видовых признаков и большее постоянство признаков родовых; что часто чрезвычайная изменчивость какой-либо части, развитой в необыкновенной мере в каком-либо виде, в сравнении с видами сродными; а также малая степень изменчивости частей необычайно развитых, когда это необычайное развитие обще целой группе видов; что совпадение вторичных половых признаков с признаками видовыми, — что все эти группы явлений тесно связаны между собою. Все они главным образом обусловливаются тем, что виды одной группы произошли от одного общего родича, от которого унаследовали много общего; что части, изменявшиеся недавно и значительно, более склонны к дальнейшему изменению, чем части, давно наследуемые и не изменявшиеся; что естественный подбор, более или менее окончательно, смотря по протекшему времени, победил стремление к возвращению и к изменчивости; что половой подбор менее строг, чем подбор обыкновенный; что уклонения в одних и тех же частях накоплялись естественным или половым подбором и таким образом приспособлялись к вторичным половым или к общим видовым целям.
Отдельные виды представляют аналогические видоизменения, и разновидность одного вида часто принимает характер вида сродного или возвращается в некоторой мере к характеру отдаленного родича. — Эти положения прекрасно поясняются примером наших домашних пород. Самые разнородные породы голубей в странах, самых удаленных одна от другой, представляют подпороды с завернутыми вперед перьями на голове и с перьями на ногах — признаки, несвойственные дикому голубю; следовательно, это аналогические видоизменения совершенно отдельных пород. Весьма нередкое появление четырнадцати или даже шестнадцати перьев в хвосте дутыша может считаться уклонением, соответствующим нормальному строению другой породы, голубя трубастого. Никто, я полагаю, не станет сомневаться, что такие аналогические уклонения выражают унаследованные от общего родича одинаковый склад и расположение к однородным уклонениям при действии неизвестных нам однородных причин. В растительном царстве примеры однородного уклонения представляют нам утолщенные стволы, или так называемые корни, шведского турнепса и рутабаги, растений, которые многие ботаники считают выведенными искусственно от общего родича; если это мнение ошибочно, это будет случай аналогических уклонений в двух так называемых отдельных видах и к ним можно присовокупить третий, а именно обыкновенный турнепс. По обыкновенному воззрению на отдельное сотворение каждого вида нам бы следовало приписать это сходство утолщенных стволов в трех растениях не действительной причине — общему происхождению, обусловливающему склонность к однородным видоизменениям, но тесной связи теех творческих актов.
Голуби, однако же, представляют нам и другое явление, а именно: во всех породах иногда прокидываются сизо-голубые птицы с двумя черными полосами на крыльях, с белым задом, с поперечной полосой на конце хвоста и с остальными хвостовыми перьями, окаймленными белым у основания. Так как все эти признаки свойственны общему родичу, дикому голубю, то никто, я полагаю, не усомнится в том, что мы тут имеем случай возвращения, а не возникновения нового, однородного уклонения во всех породах зараз. Мы, как мне кажется, можем положиться на верность этого заключения, так как мы видели, что эти отметки очень часто прокидываются в помесях между двумя отдельными и различно окрашенными породами; и в этом случае в условиях жизни нет ничего, что могло бы вызвать появление голубо-сизого цвета и всех этих отметок, кроме влияния самого скрещения на законы наследственности.
Появление вновь признаков, утраченных в продолжение многих, быть может, сотней поколений, без сомнения, факт очень удивительный. Но когда порода была смешана хотя бы только раз с другою породою, потомство ее подчас обнаруживает склонность возвращаться к признакам чуждой породы в продолжение многих поколений — по мнению иных, в продолжение двенадцати или даже двадцати поколений. После двенадцати поколений доля крови каждого отдельного предка составляет лишь 1/2048; и однако же, как мы видим, эта малая доля чуждой крови считается достаточною, чтобы обусловливать возвращения. В породе, не подвергавшейся смешению, но в которой оба родителя утратили какой-либо признак, свойственный их предкам, стремление возвращаться к утраченным признакам, будь оно сильно или слабо, может, как мы заметили выше, передаваться неопределенному числу поколений. Когда признак, утратившийся в породе, появляется вновь после значительного количества поколений, всего уместнее предположить не внезапный возврат к типу предка, удаленного на какую-нибудь сотню поколений, но сохранившуюся в долгом ряду поколений склонность к воспроизведению упомянутого признака, склонность, наконец, при неизвестных нам выгодных условиях, взявшую перевес. Например, очень вероятно, что во всяком поколении египетского голубя, лишь редко представляющего сизый цвет и черные полосы, была склонность принять эту окраску. Это воззрение есть гипотеза, но ее можно было бы подтвердить некоторыми фактами, и я не вижу, говоря отвлеченно, большей невероятности в наследственной склонности к осуществлению какого-либо признака, чем в известной всем наследственности совершенно бесполезных зачаточных органов. Мы даже иногда можем наблюдать одну склонность к воспроизведению таких наследственных зачатков: так, например, у Antirrhinum зачаток пятой тычинки прокидывается так часто, что мы должны допустить в этом растении наследственную склонность к его произведению.
Так как по моей теории все виды одного рода предполагаются происшедшими от общего родича, то и следовало ожидать, что они подчас будут изменяться одинаковым образом, так чтобы разновидность одного вида приняла некоторые из признаков другого вида, который, по моему воззрению, есть лишь резкая и постоянная разновидность. Но признаки, приобретенные таким способом, могли бы быть лишь маловажного свойства, ибо все важные признаки подпадают действию естественного подбора, сообразно образу жизни каждого вида, и не предоставляются влиянию взаимодействий между внешними условиями и наследственностью. Далее, можно было бы ожидать, что виды одного и того же рода будут подчас представлять возвращения к утраченным прадедовским признакам. Но так как мы никогда не знаем в точности признаков общего предка всей группы, мы не могли бы отличить этих двух случаев. Если бы мы, например, не знали, что дикий голубь не имеет перьев на ногах и извращенных перьев на голове, мы не могли бы сказать, составляют ли эти признаки в наших домашних породах возвращения или лишь аналогические уклонения; но мы могли бы заключить, что сизый цвет зависит от возвращения, ибо он сопровождается множеством других отметок, которых совокупное появление трудно приписать простому уклонению. Особенно могли бы мы заключить это из появления сизого цвета и отметок в помесях от пород иной окраски. Поэтому, хотя относительно природных организмов вообще должно быть сомнительно, какие случаи следует считать возвращениями к утраченному признаку и какие новыми, но аналогическими видоизменениями, однако же, мы, по моей теории, должны бы были подчас встречать в изменчивом потомстве вида признаки, существующие также в других членах той же группы. А так оно, без сомнения, и есть на деле.
Трудность определения изменчивого вида по нашим систематическим сочинениям в значительной мере зависит от того, что его разновидности как бы передразнивают другие виды того же рода. Можно было бы также привести значительной список форм, средних между двумя другими формами, которые сами не могут окончательно быть причислены ни к видам, ни к разновидностям; и это доказывает, если мы не сочтем каждую из форм созданною отдельно, что одна из них, уклоняясь, приобрела некоторые из признаков другой и таким образом произвела форму среднюю. Но самым лучшим доказательством служит то, что части или органы важного и постоянного свойства подчас изменяются так, что приобретают в некоторой мере характер тех же частей или органов в видах сродных. Я собрал длинный список подобных фактов. Но тут, как и во многих других случаях, я не имею возможности сообщить их в оправдание моих положений. Могу только повторить, что такие случаи, несомненно, встречаются и, по моему мнению, очень разительны.
Я приведу, однако же, один любопытный и сложный случай, не потому, чтобы в нем видоизменялся какой-либо очень важный признак, но потому, что он обнимает несколько видов одного рода, находящихся отчасти в диком, отчасти в домашнем состоянии. Это, по-видимому, случай возвращения. Осел нередко представляет явственные поперечные полосы на ногах, подобные полосам на ногах зебры; говорят, что они всего явственнее у ослят, и, по собранным мною сведениям, я считаю это показание справедливым. Говорят также, что полоса на каждом плече иногда бывает двойная. Плечевая полоса, без сомнения, очень изменчива по длине и по очертанию. Был описан белый осел (но не альбинос), не имевший ни плечевой, ни спинной полосы; и эти полосы иногда очень неявственны или даже совершенно исчезают у ослов с очень темною шерстью. Кулан Далласа, как говорят, имеет иногда двойную плечевую полосу. Джигетай (E. hemionus) не имеет плечевой полосы, но следы ее, по свидетельству мистера Блейта и других, иногда прокидываются; и полковник Пуль сообщил мне, что жеребята этого вида обыкновенно имеют полосы на ногах и слабую полосу на плече. Квагга, хотя ее туловище так явственно испещрено наподобие зебры, не имеет полос на ногах; но доктор Грей изобразил экземпляр с полосами на икрах, как у зебры.
Относительно лошадей, я собрал в Англии примеры спинной полосы у лошадей самых разнообразных пород и всех мастей; поперечные полосы на ногах нередки у буланых, булано-чалых и раз были замечены у карей лошади. Слабая плечевая полоса иногда встречается у буланых лошадей, и я раз видел следы ее у гнедой лошади. Мой сын тщательно описал и нарисовал для меня бельгийскую возовую лошадь с двойною полосою на каждом плече и с полосами на ногах; и человек, которому я вполне могу доверить, осматривал, по моему поручению, валлийского пони с тремя параллельными полосами на каждом плече.
В северо-западной части Индии лошади каттиварской породы так постоянно полосаты, что, как сообщил полковник Пуль, изучавший эту породу по поручению индийского правительства, лошадь без полос не почитается кровною. На спине у этих лошадей всегда полоса; ноги обыкновенно полосаты, а плечевая полоса, иногда двойная или даже тройная, очень обыкновенна. Кроме того, иногда полосата и щека. Полосы всего явственнее у жеребят и иногда совершенно исчезают у старых лошадей. Полковник Пуль видел новорожденных жеребят как серых, так и гнедых, с полосами. Я также имею повод предполагать, по сообщениям мистера В. В. Эдуарса, что у английской скаковой лошади спинная полоса гораздо чаще встречается в раннем возрасте, чем в позднейшем. Не входя тут в дальнейшие подробности, могу сказать, что я собрал примеры полос на ногах и на плечах у лошадей очень различных пород, в разных странах, от Англии до восточного Китая и от Норвегии на севере до Малайского архипелага на юге. Во всех частях мира эти полосы встречаются всего чаще у буланых и булано-чалых лошадей; под термином «буланый» (dun) я разумею обширную лестницу красок, начиная с самого темно-коричневого цвета до планшевого.
Мне известно, что полковник Гамильтон Смит, писавший об этом предмете, полагает, что отдельные породы лошадей произошли от отдельных видов, из которых один, буланый, был полосат, и что вышеописанные случаи все обусловлены давними смешениями с буланым племенем. Но меня вовсе не удовлетворяет эта теория, и я не вижу, как можно приложить ее к породам столь различным, как тяжелая бельгийская возовая лошадь, валлийский пони, скакун, легкая каттиварская порода и так далее, породам, живущим в самых отдаленных один от другого краях мира.
Обратимся теперь к последствиям скрещения между отдельными видами рода equus. Роллен утверждает, что обыкновенный мул от лошади и осла особенно часто представляет полосы на ногах: по свидетельству мистера Госсе, в Соединенных Штатах девять мулов из десяти имеют полосатые ноги. Я однажды видел мула с ногами до того полосатыми, что на первый взгляд всякий подумал бы, что один из его родителей — зебра; и мистер Мартин, в своем превосходном сочинении о лошадях, изобразил подобного мула. На четырех виденных мною раскрашенных рисунках ублюдков осла и зебры ноги гораздо яснее полосаты, чем остальное тело, и у одного из них была двойная плечевая полоса. Знаменитый ублюдок, полученный лордом Моретоном от карей кобылы и жеребца-квагги, а также чистый жеребенок, родившийся впоследствии от той же кобылы и от вороного арабского жеребца, имели ноги гораздо более явственно полосатые, чем даже чистый квагга. Наконец, и это случай очень замечательный, мистер Грей изобразил ублюдка (и он извещает меня, что знает еще другой подобный случай) от осла и джигетая, и этот ублюдок, хотя осел и редко имеет полосы на ногах, а джигетай не имеет их вовсе, ни даже плечевой полосы, тем не менее имел полосы на всех четырех ногах и три короткие полосы на плечах, подобно буланому валлийскому пони, и даже имел несколько полос, как у зебры, на щеках. Относительно этого последнего факта, я так был убежден, что даже цветная полоска не может явиться без причины, что эти-то личные полосы у ублюдка от осла и джигетая навели меня на мысль спросить полковника Пуля, встречаются ли такие личные полосы у столь постоянно полосатой каттиварской породы лошадей, на что, как мы видели, я получил утвердительный ответ.
Что же нам сказать о всех этих фактах? Мы видим, что разные отдельные виды рода equus через простое уклонение приобретают полосы на ногах, как у зебры, или на плече, как у осла. У лошади склонность к такой полосатости усиливается в особях буланой масти, той масти, которая всего ближе к общей окраске прочих видов того же рода. Появление полос не сопровождается каким-либо изменением в форме или другим новым признаком. Мы замечаем особенно сильное расположение к такой полосатости у ублюдков от некоторых из самых разнородных видов. Вспомним теперь то, что нам известно относительно различных пород голубей. Все они происходят от одного голубя (со включением двух или трех подвидов или местных разновидностей) голубоватого цвета, с известными полосами и другими отметками; и когда какая-либо порода через простое уклонение принимает этот голубоватый оттенок, постоянно появляются и полоски и прочие отметки; впрочем, нет никакого изменения в форме и признаках. Когда мы смешиваем самые старинные и чистые породы, мы замечаем в помесях сильную склонность к воспроизведению голубоватого цвета, полосок и отметок. Я сказал, что самая вероятная гипотеза для объяснения такого возвращения к весьма древним признакам состоит в том, что в детенышах каждого последовательного поколения есть склонность к воспроизведению давно утраченных признаков, и что эта склонность, по неизвестным нам причинам, иногда одерживает верх. А мы тотчас видели, что во всех видах рода equus полосы либо явственнее, либо встречаются чаще у молодых животных, чем у взрослых. Назовите видами породы голубей, из которых некоторые сохраняли свой характер в продолжение столетий, и как близко этот случай совпадет с случаем разных видов рода equus! Что до меня, то я смело заглядываю в прошлое, за тысячи и миллионы поколений и вижу животное, полосатое, как зебра, но впрочем, быть может, и разнящееся от него, — общего родича нашей домашней лошади (произошла ли она или нет от нескольких диких племен), осла, джигетая, квагги и зебры.
Тот, кто считает каждый из этих видов созданным отдельно, станет, вероятно, утверждать, что каждый из этих видов был создан расположенным уклоняться как в диком, так и в прирученном состоянии, именно этим определенным способом и делаться полосатым подобно другим видам того же рода, и что каждый из них был создан с сильною склонностью при скрещении с другими видами, живущими в самых отдаленных странах, производить ублюдки, схожие по своим полосам не с собственными родителями, но с другими видами того же рода. Но допустить такое воззрение значит, по моему мнению, заменять причину действительную мнимою или по крайней мере неизвестною причиною. Такое воззрение низводит божьи творения на степень подделок и обманов; оно стоит на одном ряду с воззрением старинных, невежественных космогоний, по которым ископаемые раковины никогда не были живыми, но созданы из камня, наподобие тех, которые ныне живут в морях.
Заключение. — Наше незнание относительно законов изменчивости глубоко. Мы не можем даже в одном случае из сотни указать на какую-либо причину, объясняющую, почему та или другая часть разнится более или менее у родителей и у их потомства. Но везде, где мы имеем возможность произвести сравнение, мы убеждаемся, что меньшие различия между разновидностями одного вида и различия более значительные между видами одного рода сложились по одним и тем же законам. Внешние условия жизни, каковы климат, пища и так далее, по-видимому, произвели некоторые легкие видоизменения. Образ жизни, обусловливая различия в складе, употребление органов, укрепляя, и неупотребление, ослабляя их, по-видимому, произвели действие более сильное. Гомологические части склонны к однородным видоизменениям, а также склонны к сращению. Видоизменения частей твердых и частей наружных иногда влияют на части более мягкие и на части внутренние. Когда одна часть развита значительно, она, быть может, стремится отвлекать пищу от частей соседних; и всякая часть организма, которая может быть устранена без ущерба для организма, устраняется. Изменения в строении, происходящие в ранний возраст, обыкновенно влияют на части, развивающиеся впоследствии, и существует еще множество взаимодействий развития, которых сущность нам совершенно непонятна. Части многочисленные изменчивы в числе и в строении, быть может, потому, что такие части еще не успели приспособиться исключительно к какому-либо определенному отправлению, так что их видоизменения не подвергались строгому контролю естественного подбора. По этой же причине, вероятно, организмы, стоящие низко на природной лестнице, более изменчивы, чем те, которых все органы более обособлены, и которые стоят выше на этой лестнице. Зачаточные органы, будучи бесполезными, ускользают от естественного подбора и, вероятно, поэтому изменчивы. Видовые признаки, то есть те, которые разошлись после выделения отдельных видов из общего прадедовского племени, более изменчивы, чем признаки родовые или унаследованные издавна и не изменявшиеся в тот же период времени. На предыдущих страницах мы упомянули об отдельных частях или органах, оставшихся изменчивыми, потому что они недавно изменялись и через это разошлись. Но мы также видели во второй главе, что то же начало приложимо к целой особи; ибо в местности, где встречается много видов одного рода, — то есть, где в прошлом происходило сильное видоизменение и обособление, где процесс образования новых видов был очень деятелен — там средним числом находим мы всего более разновидностей или возникающих видов. Вторичные половые признаки очень изменчивы, и такие признаки сильно разнятся в видах одной и той же группы. Изменчивость одних и тех же частей организации нередко давала повод к развитию вторичных половых различий между полами одного вида и видовых различий между видами одного рода. Всякая часть или орган, развитой необычайным способом, в сравнении с тою же частью или органом в сродных видах, должен был подвергнуться значительный мере изменения с тех пор, как возник вид; поэтому мы можем объяснить себе, почему он остался более изменчивым, чем прочие части; ибо изменение есть процесс продолжительный и медленный, и естественный подбор в этом случае не имел еще времени победить стремление к дальнейшему изменению или к возвращению. Но когда вид с каким-либо необычайно развитым органом успел сделаться родичем многих видоизмененных потомков, — что, по моему взгляду, должен быть процесс чрезвычайно медленный, требующий долгих веков, — в таком случае естественный подбор мог успеть в установлении признаков органа, как бы необычайно он ни был развит. Виды, наследующие приблизительно одинаковый склад от общего родича и подверженные сходным влияниям, естественно, будут склонны к однородным видоизменениям, и те же самые виды могут подчас возвращаться к некоторым из признаков древнего родича. Хотя из возвращения и аналогических уклонений не могут возникнуть новые и важные видоизменения, эти видоизменения будут содействовать стройному и изящному разнообразию природы.
Какова бы ни была причина всякого легкого различия между родителями и потомством, — а каждое из них должно иметь свою причину, — постепенное накопление путем естественного подбора таких различий, если они полезны для особи, производит все важные видоизменения в строении, которые позволяют бесчисленным организмам, покрывающим лицо земли, бороться между собою и дают победу наилучше приспособленным.