Опыление — перенесение плодотворной пыльцы с пыльников на рыльце пестика — явление, необходимо предшествующее оплодотворению и, следовательно, образованию семян у всех высших (цветковых или семянных) растений. Несмотря на то, что у большинства этих растений цветы обоеполые (гермафродитные растения, подобно животным-гермафродитам) и мужские органы (тычинки) находятся рядом с женскими (пестиком [1]), самоопыление и, как его последствие, самооплодотворение (аутогамия) встречается редко. Подобно животным, растения избегают сочетания близко родственных половых элементов и потому чаще прибегают к перекрестному О., результатом которого является перекрестное оплодотворение (аллогамия). При этом рыльце опыляется плодотворной пыльцей другого растения того же вида, а собственная пыльца идет взамен на О. рылец других цветов. Если на рыльце при перекрестном О. попадет пыльца другого вида того же рода, то оплодотворение, тем не менее, часто совершается, и получаются помеси или гибриды. Выгоды перекрестного О. на столько велики, что растения выработали много различных приспособлений, способствующих такому О., а в некоторых случаях даже делающих его единственно возможным. Большинство, впрочем, форм с перекрестным О. сохраняют за собой и способность к самоопылению, прибегая к нему в редких случаях. Неодновременность созревания мужских и женских половых органов встречается очень часто, и у обоеполых цветов это наиболее широко распространенное в растительном царстве приспособление, обеспечивающее перекрестное О. Его называют дихогамией. В одних случаях прежде развиваются тычинки, и пыльники вскрываются в то время, когда пестик еще недоразвит, и его рыльце неспособно принять О. Это прото- или протероандрия, она чрезвычайно распространена, — встречается, например, почти у всех зонтичных, сложноцветных, колокольчиковых, гераниевых, у многих лютиковых, гвоздичных и др. Когда рыльце разовьется вполне, вся пыльца оказывается уже израсходованной, и тычинки увядают. Очевидно, при таких условиях рыльце может быть опылено только пыльцой других цветов, позже распустившихся, в то время как собственная пыльца пошла на О. раньше раскрывшихся цветов. Гораздо реже встречается обратный случай: рыльце развивается раньше, нежели отрываются пыльники, а когда вскроются последние, рыльце оказывается уже опыленным и часто даже начинает завядать. Это прото- или протерогиния; ее хорошо можно наблюдать у подорожника (Plantago media), у пахучего колоска (Anthoxantum odoratum), у рдеста (Potamogeton). Иное приспособление видим в так называемой гетеростилии. Тут цвета одинаковы, но отличаются относительным положением мужских и женских органов; вследствие неодинаковой длины столбика, а иногда также и нитей тычинок, рыльце и пыльники находятся (в одном и том же цветке) не на одном уровне: именно, где в одних цветах находятся пыльники, в других приходится как-раз рыльце и наоборот. Примером растения с двумя сортами цветов (диморфного) может служить Primula officinalis или sinensis и некоторые другие первоцветы. В одних цветах у нее рыльце сидит на длинном столбике и приходится у входа в трубку венчика, пыльники же расположены гораздо ниже в глубине венчика, в других цветах, находящихся на другом экземпляре, как-раз наоборот — рыльце на коротком столбике и сидит глубоко, а пыльники находятся вверху. Гораздо реже случаи триморфизма, т.-е. цветов с трояким расположением половых органов (триморфная гетеростилия). Такие цветы имеются, напр., у плакун-травы (Lythrum salicaria) и у некоторых кислиц (Oxalis speciosa). Столбик у Lythrum бывает 3-х размеров: короткий, средний и длинный, а 12 тычинок располагаются по 6, в два ряда. По способу перенесения пыльцы различают, следуя итальянскому ученому Дельпино, 3 категории растений: 1) опыляемые при помощи ветра (анемофильные), 2) при посредстве воды (гидрофильные), и 3) при посредстве животных (зоидиофильные). Из животных наибольшую роль при О. играют насекомые (энтомофильные растения), в немногих случаях принимают участие маленькие птички (орнитофильные растения) и еще реже улитки (растения малакофильные). Сильно уступая в распространенности энтомофилии, О. при помощи ветра, тем не менее, свойственно многим растениям. Огромное большинство растений, как сказано, приспособило цветы свои к перекрестному О. помощью насекомых. Значение насекомых для цветов, их поразительные взаимные приспособления еще в прошлом столетии обратили на себя внимание Христиана-Конрада Шпренгеля, изложившего свои прекрасные наблюдения в книге: «Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen» (1793, новое изд. P. Knuth, 1894), но они скоро были совсем забыты. Только спустя более полувека Дарвин воскресил их из забвения. Зависимость растений от определенных насекомых иногда удивительно велика. Например, в Австралии плохо удавалась культура красного клевера, опыляемого у нас шмелями, так как там не оказалось ни одного насекомого, пригодного для перекрестного О. Привезли шмелей, и клевер стал давать хороший урожай. Наибольшее значение для растений из насекомых имеют бабочки и перепончатокрылые — пчелы, шмели, осы и др.: большая часть, напр., бобовых, губоцветных и норичниковых опыляется пчелами и шмелями. Гораздо меньше участия принимают мухи, еще меньше жуки и прочие насекомые, хотя, например, некоторые виды магнолий (Magnolia), по наблюдениям Дельпино, опыляются исключительно при посредстве жуков. Кроме нектара, приманкой для насекомых служит иногда самая пыльца, ею лакомятся жуки, а пчелы из пыльцы и нектара готовят пищу для своих личинок. Ради выгод перекрестного опыления растение жертвует частью пыльцы, даже частью семян, отдавая их на съедение насекомым — так именно бывает у некоторых юкк (Jucca). Интересно также приспособление у смоковницы (Ficus carica). Давно уже стали различать культурную смоковницу, Ficus, и дикую, Caprificus; они оказываются лишь женской и мужской особями одного и того же растения. Цветы у смоковницы собраны соцветиями в форме груш; женские соцветия превращаются потом в известные всем фиги или винные ягоды. В соцветиях Caprificus мужские цветочки находятся только сверху, а под ними располагаются особым образом измененные женские цветы с сильно вздутой завязью и коротким, недоразвитым столбиком. В эти цветы откладывает свои яички маленькая орехотворка, Cynips psenes, после чего они превращаются в галлы или орешки (подобные чернильным орешкам на листьях дуба), их и назыв. поэтому орешковыми цветами. Вылупившиеся из орешков молодые орехотворки, пробираясь наружу из грушевидного соцветия мимо мужских цветов, задевают при этом пыльники и обсыпаются пыльцой. Потом некоторые из этих орехотворок попадают внутрь женских соцветий с целью отложить там яички и опыляют при этом женские цветы. У аронника (Arum maculatum) цветы собраны соцветием, так называемым початком, окруженным однолистной поволокой или крылом. Цветы сидят на стержне двумя поясами, женские внизу, мужские повыше; над тем и другим поясом находятся особые ворсинки (недоразвитые половые органы). Ворсинки так расположены, что насекомые, преимущественно мухи и мелкие жуки, могут свободно забираться в нижнюю расширенную часть поволоки, но выбраться оттуда не в состоянии. Спустя некоторое время вскрываются пыльники, и забравшиеся насекомые обсыпаются пыльцой; к этому же времени спадаются ворсинки, и насекомые скоро выбираются на свободу. Если теперь они попадут в другой подобный початок со зрелыми пестиками и незрелыми тычинками — у Arum существует протогиния, — то опыляют там рыльца принесенной пыльцой. В цветке Orchis mascula столбик срастается с единственною тычинкою в колонку, передняя часть которой называется носиком (подробн. см. Орхидные). Пыльник с двумя гнездами. В каждом из гнезд пыльца слипается в так назыв. поллинарий — комочек, имеющий вид маленькой булавы. Поллинарии упираются ножками в особые прилипальца, находящиеся на носике. Если насекомое просунет свой хоботок за нектаром в шпорцу цветка, то оно непременно коснется носика колонки, и тогда оба поллинария плотно прилипнут к хоботку или к голове. Введя в шпорцу заостренный карандаш, как то проделал впервые Дарвин, увидим, что и к нему совершенно также прилипнут поллинарии. Улетая, насекомое уносит с собой поллинарии, которые постепенно наклоняются вперед, так что, когда насекомое введет хоботок в другой цветок, наклонившиеся поллинарии, не задев носика колонки, коснутся находящегося под носиком рыльца, прилипнут к нему и опылят его. Еще иное приспособление встречаем у шалфея (Salvia). Он принадлежит к семейству губоцветных и имеет двугубые цветы. Под верхней губой, имеющей вид шлема, находятся две тычинки и столбик, конец которого с раздвоенным рыльцем высовывается наружу. Когда насекомое (шалфеи опыляются шмелями), в поисках за нектаром, сядет на нижнюю губу цветка и просунет внутрь его хоботок, тычинки быстро перегибаются на особых сочленениях, в роде шарниров, пыльники опускаются на спинку насекомого, осыпая ее пыльцой. Опустившись на другой цветок и стараясь проникнуть в него, насекомому приходится задеть рыльце как-раз спинкой и таким образом опылить его. Цветы некоторых тропических растений (Marcgravia, Abutilon, Strelitzia) опыляются маленькими птичками — колибри и нектарницами. Цветы Marcgravia nepenthoides, как описывает Бельт, собраны в кружок, похожий на опрокинутую люстру, со средины которой спускается много сосудов в форме кружек. В этих кружках находится нектар, привлекающий насекомых, а насекомые привлекают колибри. Стараясь проникнуть в кружки с нектаром, колибри задевают тычинки цветов, а потом переносят приставшую к ним пыльцу на рыльце других цветов.
Примечания
править- ↑ Краткие сведения о строении половых органов цветка (с рис.) см. Оплодотворение у растений.