НЭС/Оплодотворение у растений

Оплодотворение у растений
Новый энциклопедический словарь
Brockhaus Lexikon.jpg Словник: Ньюфаундленд — Отто. Источник: т. 29: Ньюфаундленд — Отто (1916), стлб. 537—542 ( скан ) • Другие источники: ЭСБЕ


Оплодотворение у растений. Так как О. споровых растений описано при каждой группе их, то в настоящей статье изложено только О. семенных растений. Переходной группой от споровых к семенным растениям являются саговые (простейшие голосеменные). Они дают, употребляя терминологию споровых растений, споры двоякого рода: макроспоры и микроспоры. Макроспоры помещаются на женских экземплярах, микроспоры на мужских. Следовательно, саговые — двудомные растения. Микроспоры находятся в особых шишках, сильно напоминающих спороносные колоски хвощей (рис. 1). Шишка состоит из стержня, плотно покрытого вытянутыми щитками, на нижней стороне которых находятся в большом количестве микроспорангии с микроспорами. Следовательно, шишка с микроспорами саговых ничем существенным не отличается от спороносного колоска хвощей. По терминологии, принятой для семенных растений, эта шишка называется мужским цветком. Отдельные части шишки называются: 1) спороносный щиток — тычинкой, 2) микроспорангий — пыльником, 3) микроспора — пыльцой. В отличие от высших споровых микроспоры прорастают не в воде, а переносятся ветром в виде пыли (отсюда название пыльца) на макроспору, где и прорастают. Прорастание микроспоры было подробно исследовано у близкого рода Zamia. В микроспоре обособляются три клетки. Пыльцевая клетка вытягивается в длинную трубку, входящую внутрь проросшей макроспоры. Рис. 1. Zamia muricata. A — мужской цветок в естественную величину, B — поперечный разрез его. C — тычинка с пыльниками x, D — верхняя часть женского цветка в естественную величину. E — поперечный разрез его, sk — семяпочка, F — зрелое семя в продольном разрезе, e — эндосперм, c — семядоли.
Рис. 1. Zamia muricata. A — мужской цветок в естественную величину, B — поперечный разрез его. C — тычинка с пыльниками x, D — верхняя часть женского цветка в естественную величину. E — поперечный разрез его, sk — семяпочка, F — зрелое семя в продольном разрезе, e — эндосперм, c — семядоли.
Одна из трех клеток (антеридиальная) после отделения бесплодной клетки дает два сперматозоида с расположенными на нем по спирали ресничками (рис. 2). Подобно сперматозоидам Selaginella они находятся в лишенном перегородок мужском заростке, и подобно сперматозоидам споровых растений они представляют собой настоящие клетки, состоящие из ядра и протоплазмы. Сперматозоиды опускаются в нижнюю часть трубки (рис. 3) и после разрыва ее оболочки переходят в яйцо, которое и оплодотворяют. Спорокарпии появляются на особых перистых листьях светлокоричневого цвета, сильно покрытых волосками. Они до оплодотворения не опадают. Развитие женского заростка, оплодотворение и развитие зародыша идет внутри сидящего на бесполом поколении спорокарпия. Половое поколение вполне утратило самостоятельность и оказалось в таком же положении, как спорогоний (бесполое поколение) мхов. Индузий спорокарпия саговых имеет на вершине пыльцевую камеру с отверстием, ведущим во внутренность спорокарпия (рис. 4), где находится только один многоклеточный макроспорангий. Из многочисленных клеток макроспорангия разрастается только одна и дает макроспору. В этой макроспоре образуется заросток путем свободного образования клеток. Заросток, разрастаясь, постепенно уничтожает клетки макроспорангия. В нем образуется небольшое число архегониев, погруженных в ткань заростка. Попавшая в пыльцевую камеру микроспора дает трубку в ткань макроспорангия, и затем сперматозоид сливается с ядром яйца. По принятой для семенных растений терминологии отдельные части женского цветка называются: 1) спороносный лист — плодолистиком; 2) спорокарпий — семяпочкой; 3) индузий — оболочкой семяпочки; 4) отверстие индузия — семявходом (micropyle); 5) макроспорангий — ядром семяпочки; 6) макроспора — зародышевым мешком; 7) заросток — эндоспермом; 8) яйцо архегония — яйцом. Оплодотворенное яйцо превращается в зародыш с двумя зародышевыми листьями (семядолями). Клетки заростка (эндосперма) наполняются питательными веществами. Эндосперм получает новое назначение — питать зародыш во время прорастания. Зародыш погружен в эндосперм. Индузий (оболочка семяпочки) после О. распадается на два слоя: наружный — мясистый, яркокрасного цвета и внутренний — твердый, деревянистый. Спорокарпий после образования зародыша у различных видов Cycas может достигнуть около трех сантиметров длины. Только после образования зародыша спорокарпий опадает с дерева и называется уже семенем. Следовательно, семя не является новым органом. Семенем называется спорокарпий с находящимся в нем зародышем бесполого поколения. Рис. 2. Схема цветка покрытосеменных: f — оболочка завязи, i — прорастающая пыльца, k, l, m — пыльцевая трубка, проросшая до семявхода, n — funiculus, o — chalaza, p — наружная, q — внутренняя оболочка семяпочки, s — ядро семяпочки, t — зародышевый мешок, u — антиподы, v— синергиды, z — яйцеклетка.
Рис. 2. Схема цветка покрытосеменных: f — оболочка завязи, i — прорастающая пыльца, k, l, m — пыльцевая трубка, проросшая до семявхода, n — funiculus, o — chalaza, p — наружная, q — внутренняя оболочка семяпочки, s — ядро семяпочки, t — зародышевый мешок, u — антиподы, v— синергиды, z — яйцеклетка.
У высших споровых образовавшийся зародыш без остановки продолжает развиваться далее. Напротив, в семенах большинства семенных (цветковых) растений зародыш на время останавливается в развитии, семя подсыхает, и наступает более или менее продолжительный период покоя. Из остальных голосеменных ближе к саговым стоит Gingko biloba. У нее сперматозоиды также крупны и имеют спирально расположенные реснички. У высших голосеменных О. производится простым ядром. В зародышевом мешке (макроспоре) у голосеменных образуется заросток (эндосперм) путем свободного образования клеток до оплодотворения яйцеклетки. У покрытосеменных дело идет иначе. У них в зародышевом мешке ядро (первичное ядро зародышевого мешка) такое же, как и у голосеменных, делится на два. Затем одно ядро отправляется к верхнему концу зародышевого мешка, другое — к нижнему. Благодаря повторным делениям из каждого ядра образуется по четыре. Из них по одному ядру отходят к центру и сливаются во вторичное ядро зародышевого мешка. Три верхних так же, как и три нижних ядра, окружаются протоплазмой и превращаются в голые клетки. Следовательно, в зародышевом мешке покрытосеменных образуется до О. всего только шесть клеток. Три клетки, ближайшие к семявходу семяпочки, называются яйцевым аппаратом. Одна из клеток называется яйцеклеткой, остальные две называются синергидами (помощницами). Три клетки на противоположном конце зародышевого мешка называются антиподами (рис. 5). Пыльца при опылении попадает на рыльце пестика и начинает прорастать в длинную пыльцевую трубку, входящую в ткань рыльца. В наружной оболочке (exina) пыльцевой трубки образуется отверстие, через которое выходит внутренняя оболочка (intina) и вытягивается в трубку. Пыльцевой трубке часто приходится пройти длинный путь, чтобы дойти до яйцеклетки. В большинстве случаев пыльцевая трубка входит в семяпочку через семявход (рис. 5). В настоящее время известно много случаев (в различных семействах), что пыльцевая трубка входит в семяпочку через халазу (табл. рис. 6), или же пробивает оболочку семяпочки где-нибудь сбоку (рис. 7). Так как типичная халазогамия наблюдается в большинстве случаев только у некоторых простейших двудольных, то их выделяют некоторые исследователи в особую трубку халазогамных растений. Процессы, происходящие в пыльцевой клетке во время ее прорастания, еще более устроены, чем у голосеменных. В конце концов, в пыльцевой трубке образуются два мужских ядра. По исследованиям Навашина эти ядра иногда червеобразно изогнуты и вполне напоминают собой сперматозоидов (рис. 8). Когда пыльцевая трубка подходит к зародышевому мешку, оболочка ее лопается, и ядра выходят. Один из них сливается с ядром яйцеклетки, другой — со вторичным ядром зародышевого мешка. На 8 рис. (А) изображен тот момент, когда один сперматозоид еще находится в протоплазме яйцеклетки, другой же начинает входить в ядро зародышевого мешка. В пыльцевых клетках (микроспорах покрытосеменных растений в отличие от голосеменных нет ни клеток проталлия, ни стерильной дочерней клетки антеридия. В них образуется (рис. 9, A, m), отделяющаяся от оболочки и заметная в виде веретенообразного тела (B, m) около вегетативного ядра K. При прорастании пыльцы (C) вегетативное ядро k и за ним материнская клетка антеридия m переходят в пыльцевую трубку. Затем ядро материнской клетки антеридия делится на два генеративных (половых) ядра, окружавшая же их протоплазма растворяется в пыльцевой трубке (D, g). Таким образом в отличие от споровых и голосеменных у покрытосеменных растений появляются голые половые мужские ядра вместо мужских половых клеток (сперматозоидов). Мужские половые ядра или очень удлиненной (рис. 11), или червеобразно изогнутой формы (рис. 9). Весьма возможно, что эти ядра обладают самостоятельной подвижностью. Рис. 3. Семяпочка вяза во время оплодотворения. Пыльцевая трубка ps проникает сквозь покровы. (По Навашину).
Рис. 3. Семяпочка вяза во время оплодотворения. Пыльцевая трубка ps проникает сквозь покровы. (По Навашину).
Можно проследить постепенный переход от состоящих из ядра и протоплазмы сперматозоидов споровых растений к мужскому половому ядру покрытосеменных. У саговых только Microcycas calocoma образует 16—20 сперматозоидов, остальные же саговые образуют уже только по два сперматозоида, состоящих из протоплазмы и ядра. У одних хвойных наблюдаются по две простых мужских клетки, уже лишенных ресничек. При О. мужская клетка входит в яйцо, затем мужское ядро выходит из окружавшей его протоплазмы и сливается с ядром яйца. Мужская и женская протоплазмы также сливаются вместе. У других хвойных дело не доходит до образования двух клеток: образуется только одна двуядерная клетка. Такая же двуядерная клетка между покрытосеменными встречается у Juglans. Это обстоятельство дает основание считать халазогамные растения, к которым принадлежит Juglans, древнейшими представителями покрытосеменных. Двуядерная клетка Juglans сбрасывает свою протоплазму не в яйце, а ранее в зародышевом мешке. Рис. 4. Пыльца Lilium Martagon и ее прорастание. k — вегетативное ядро, m — материнская клетка антеридия, g — половые ядра.
Рис. 4. Пыльца Lilium Martagon и ее прорастание. k — вегетативное ядро, m — материнская клетка антеридия, g — половые ядра.
Остальные же покрытосеменные оставляют протоплазму материнской клетки антеридия уже в пыльцевой трубке. Оплодотворенное ядро зародышевого мешка дает путем свободного образования много ядер, наполняющих зародышевый мешок. Рис. 5. Оплодотворение у покрытосеменных. A — зародышевый мешок Helianthus annuus. B — зародышевый мешок Rudbeckia speciosa. ps — пыльцевая трубка; s1, s2 — синергиды; ov — яйцеклетка; sp1, sp2 — сперматозоиды; ek — вторичное ядро зародышевого мешка; a — антиподы. (По Навашину).
Рис. 5. Оплодотворение у покрытосеменных. A — зародышевый мешок Helianthus annuus. B — зародышевый мешок Rudbeckia speciosa. ps — пыльцевая трубка; s1, s2 — синергиды; ov — яйцеклетка; sp1, sp2 — сперматозоиды; ek — вторичное ядро зародышевого мешка; a — антиподы. (По Навашину).
Затем появляются перегородки, разгораживающие зародышевый мешок на много клеток эндосперма. Следовательно, эндосперм образуется не до О., как у голосеменных, но только после О. Оплодотворенное яйцо покрывается оболочкой, начинает делиться и превращается в зародыш. Делящееся ядро обыкновенно распадается на подвесок и зародыш. Выросшие зародыши покрытосеменных по числу семядолей делятся на две группы: на односемядольные и двусемядольные. Поэтому на такие же два класса делятся все покрытосеменные растения. Вся семяпочка, как и у голосеменных, превращается после О. в семя. Появление на земле семенных (цветковых) растений с их своеобразными особенностями О. вызвано изменившимися условиями существования. В древнейшие геологические эпохи, эпохи споровых растений, благодаря обилию воды процесс О., как и у современных споровых, совершался в воде. С обособлением больших поверхностей суши у цветковых растений перенесение пыльцы стало производиться по воздуху. Во-вторых, появилась дифференцировка климата с зимними холодами. Они вызвали период зимнего покоя у цветковых растений и образование нового органа — семени, прекрасно приспособленного для переживания зимы.

В. Палладин.