НЭС/Оплодотворение

Оплодотворение
Новый энциклопедический словарь

Словник: Ньюфаундленд — Отто. Источник: т. 29: Ньюфаундленд — Отто (1916), стлб. 532—537 ( скан ) • Даты российских событий указаны по юлианскому календарю.

Оплодотворение — процесс слияния живчика (см.) с яйцом, при чем происходит соединение мужского и женского ядер и внесение центрозомы живчика в яйцо, обыкновенно отсутствующей в зрелом яйце. Живчики млекопитающих двигаются всегда навстречу току жидкости, в которой они находятся. Следовательно, встречая в женских половых путях ток слизи, они двигаются навстречу ему, т.-е. в глубь. Иначе говоря, живчики млекопитающих реотаксичны (см. Таксис). Затем, если семя морского ежа выпустить в стакан с морской водой, в которой находятся его яйца, то живчики усядутся на наружной поверхности яйца и прикрепятся к нему своим передним концом (рис. 1). Точно также усядутся живчики морского ежа на яйцо, убитое осьмиевой кислотой и тщательно промытое, а живчики таракана на поверхность стеклянной палочки. Следовательно, живчики тигмотаксичны. Опыты Пфеффера над живчиками папоротников и мхов показали их чрезвычайную хемотаксичность. Рис. 1. Проникновение живчиков в яйцо морской звезды через наружную студенистую оболочку (хорион — gh): A — живчики уселись на поверхности яйца; B, C, D, E — постепенное проникновение живчика, при чем яйцо высылает навстречу ему копуляционный бугорок, а после проникновения головки выделяет желточную оболочку (dh); хвост живчика отпадает. Поэтому, естественно, возникло предположение, что, при проникновении живчика в яйцо, играет большую и даже главную роль хемотаксис. Опытное исследование над живчиками животных покуда дает в этом отношении не столь наглядные результаты, но можно думать, что хемотаксичность живчиков животных будет ясно доказана. Вероятно, также большую роль при этом играет и цитотаксис. Так, живчики летучей мыши проникают в клетки бластулы и даже в клетки маточного эпителия. Плавающие рядом с живчиками яйца в теле асцидий, являющихся гермафродитами, не оплодотворяются живчиками той же особи, а при прибавлении эфира — оплодотворяются. Но и яйцо не остается безучастным к проникновению живчика и, когда он внедрится в микропиле или в одну из пор оболочки, оно высылает навстречу живчику небольшой выступ протоплазмы — копуляционный бугорок, а проще говоря, псевдоподию, и в нее-то и внедряется живчик, а яйцо, втягивая опять псевдоподию, помогает внедрению (рис. 2). Если живчики малоподвижны или совсем неподвижны, как, напр., у одной многоножки, то роль этого бугорка черезвычайно важна, ибо только благодаря ему затаскивается живчик в яйцо. Иногда хвостик живчика или его жгутики отпадают (рис. 2) и остаются вне яйца, иногда входит в яйцо весь живчик (рис. 3). Находящееся в головке живчика ядро не позволяет отличить хромозом и совершенно однородно, но как только живчик войдет в яйцо, то, во-первых, его центрозома оказывает воздействие на протоплазму, и кругом ее образуется характерная лучистость, а ядро распадается на хромозомы (рис. 3 и 4). Ядро яйца, которое сначала перемещается навстречу живчику, тоже распадается на хромозомы. Затем хромозомы мужские и женские (а они обыкновенно бывают в равном числе) ложатся рядом, образуя звезду, тогда как центрозома живчика делится на две, и каждая из возникших делением центрозом ложится на противоположной стороне звезды (рис. 4). Не трудно видеть, что в сущности получается одна из стадий кариокинетического деления ядра, а именно материнской звезды (см. Клетка). Развитие каждого яйца начинается с деления его ядра, а поэтому материнская звезда делится скоро на две дочерних, и вообще происходит процесс кариокинетического деления ядра, а затем делится и само яйцо. Яйцо и живчик вследствие редукции имеют вдвое меньше хроматина и вдвое меньшее число хромозом, чем соматические клетки, но при соединении хромозом мужских и женских количество хроматина и число хромозом вновь удвояется, и таким образом в оплодотворенном яйце будет столько же хроматина, то же число хромозом, что и в соматических клетках предыдущего поколения. Затем половина хромозом первой кариокинетической фигуры оплодотворенного яйца будет отцовской, другая — материнской. Так как при всех последующих делениях яйца, ведущих к созиданию нового организма, каждый раз каждая хромозома расщепляется пополам, как это вообще наблюдается при кариокинетическом делении, то ясно, что все клетки будущего организма должны наследовать, во-первых, то же число хромозом, как и оплодотворенное яйцо, и, во-вторых, в каждой клетке этого организма одна половина хромозом будет материнская, а другая — отцовская. Если считать хроматин главным носителем наследственных свойств (см. Наследственность), то ясно, что нормально каждая клетка носит в себе элементы как материнской, так и отцовской наследственности и потенциально может проявить как отцовские, так и материнские черты. Рис. 2. Проникновение живчика ракообразного Galathea в яйцо: A — живчик прикрепился своими отростками; B — начало проникно­вения головки, содержащей ядро (n) и соединительной части, содержащей центрозому (m); C — отростки (f) и хвостик, снабженный особой хитиновой капсулой (ch) — отпали. Оплодотворение не всегда идет именно так, как мы описали, избрав наиболее типичную форму. Иногда, напр., мужское и женское ядро ложатся рядом и сохраняют самостоятельность в течение целого ряда делений, но это не изменяет сущности процесса. Нормально в оплодотворении всегда участвует один живчик. Мало того, желточная оболочка, появляющаяся тотчас по проникно­вении первого живчика и даже вызываемая этим проникновением, делает невозможным вхождение другого живчика. Образование же желточной оболочки можно вызвать искусственно, прибавляя к воде, в которой находятся яйца, напр., морского ежа, некоторые химически действующие на плазму вещества, а по удалении этой оболочки можем тем же путем и на том же яйце вызвать образование второй и даже третьей такой же оболочки. Однако, во-первых, в яйца некоторых животных, особенно богатые желтком, проникает нормально много живчиков, а, во-вторых, искусственно, напр., притупляя чувствительность яиц морского ежа анестизирующими веществами, можно вызвать замедление образования желточной оболочки и проникновение в яйцо по нескольку живчиков. Эти случаи носят название полиспермии. Нормальная (иначе физиологическая) полиспермия, наблюдается у акул, гадов и птиц, имеет совершенно особое значение: из живчиков, проникших в яйцо, участвует в оплодотворении все-таки один, а другие превращаются в особые наблюдаемые в яйцах богатых желтком клетки, или мероциты (см.), которые, действуя на желток (вероятно, не только разрыхляя его механически, но и видоизменяя химически), подготовляют его к дальнейшему усвоению зародышем и никакого участия в образовании зародыша не принимают. При аномальной полиспермии, вызываемой искусственными или даже естественными условиями развития, наблюдаются различные уклонения. Так, наблюдалось в яйцах морского ежа, что в случае проникновения двух живчиков ядро яйца сливается с двумя и даже бо́льшим числом мужских ядер, и при этом получаются ненормальные кариокинетические фигуры, которые называются мультиполярными и которые распадаются между 3 и 4 и более общими для нескольких фигур полюсами. В других случаях с женским ядром могут сливаться и не один, а два и даже более живчиков. Яйцо при этом делится потом не на 2, а сразу на 4 части, а далее не на 4, а на 8 и т. д., но развитие останавливается, повидимому, в зависимости от неправильного распределения при этом хромозом между отдельными клетками. К двойным уродствам такое оплодотворение отношения не имеет. Рис. 3. Яйцо летучей мыши после внедрения живчика: rk′ — первое редукционное тельце; rsp″ — ядро яйца в момент отделения второго редукционного тельца; sp — ядро живчика. Но чаще всего ядро яйца и при этой полиспермии оплодотворяется одним живчиком, а ядра других живчиков иногда начинают строить кариокинетическую фигуру, т.-е. делиться, при этом обнаруживается, что мужское ядро может делиться и без слияния с женским, а следовательно живчик при известных условиях также способен к девственному развитию, как и яйцо. Это развитие и происходит в тех случаях, когда живчик оплодотворяет безъядерный обрывок яйца, т.-е. при мерогонии. Таким образом оплодотворение — процесс сложный, вызывающий ряд последствий: выделение желточной оболочки, внесение центрозомы в яйцо и слияние хроматина. Выделение желточной оболочки может быть вызвано искусственно, а внесение центрозомы стимулирующее последующее деление яйца, может быть достигнуто даже оплодотворением яйца живчиком весьма отдаленной формы, напр., яйца иглокожих живчиком моллюска или кольчатого червя. Соединения хроматина при этом не происходит, ибо свойства его у столь отдаленных животных слишком противоположны, но центрозома принимает такое же участие в построении кариокинетической фигуры, как и центрозома живчика того же вида. Рис. 4. Оплодотворение у лошадиной аскариды (Ascaris megalocephala var. bivalens). A — женское ядро (♀) отделяет второе редукционное тельце (pb), а мужское (♂) с принадлежащей к нему зернистой плазмой (центросферой) лежит спокойно; B — оба ядра подготовляют распре­деле­ние хроматин в хромозомы; C — оба ядра образовали по две хромозомы, а центрозома разделилась; D — разделилось и окружающее центрозому скопление зернистой плазмы (a) (центросфера); E — хромозомы (c), мужская и женская, образовали материнскую звезду и начинают расщепляться вдоль, а около лежащих на полюсах фигуры центрозом образовались две лучистости (астросферы), а между ними строится ахроматинная фигура (s); F — дальнейшее разделение ядра и яйца.
По Бовери из Уильсона. Также, если живчики того же вида подвергнуть, как это делал Гертвиг, слабому радиоактивному влиянию, то нарушения, вызванные в хроматине этим влиянием, обусловливают появление ненормального потомства. Если же радиоактивное влияние было настолько сильно, что оно сделало хроматин живчика недеятельным, то развитие идет нормально, так как при этом живчиком вносится только центрозома, а хроматин происходит весь на счет яйца, подвергавшегося влиянию радия и потому нормального. Развитие при этом идет в сущности девственно (см. Партеногенез). Наконец, внесение центрозомы может быть заменено искусственно раздражением неоплодотворенного яйца. Тихомиров, раздражая яйца (грену) тутового шелкопряда, у которого наблюдается факультативный партеногенез, т.-е. яйца могут развиваться, как с оплодотворением, так и девственно, весьма разнообразными способами (трением, изменением температуры, электрическими разрядами, погружением в серную кислоту и т. п.) чрезвычайно повысил процент девственно развивающихся яиц. После этого целый ряд исследователей над весьма разнообразными животными, как способными к факультативному партеногенезу, так и неспособными, получил те же результаты путем химического раздражения. Наилучшие результаты получены Делажем действием угольной кислоты на яйца морских звезд и ежей, у которых удалось повысить число девственно развивающихся яиц до 100% и получить не только личинок, но и зрелых особей. Исходя из этих опытов, Лёб и Делаж пытаются объяснить сущность процесса оплодотворения. Не вдаваясь в изложение этих теорий, отметим, что Лёб главное действие живчика считает химическим, почему оно и может быть заменено влиянием растворов, а Делаж считает это действие физиологическим, почему и возможно разнообразие стимулирующих факторов. Биологическое значение О. сводится к двум сторонам: с одной стороны, оно является источником возникновения новых признаков вследствие молекулярной перетасовки мужского и женского хроматина, а с другой стороны — при оплодотворении различных особей, т.-е. при скрещивании, резко выраженные особенности родителей подвергаются в потомстве некоторому ослаблению (см. Наследственность). Иначе говоря, О. является регулятором, не допускающим слишком резких уклонений. Самооплодотворение, хотя редко, наблюдается у животных, напр., у ленточных глист, мшанок и др. Насколько важна роль О. при скрещивании, видно из опытов над так назыв. чистыми линиями Иогансена, т.-е. над всей совокупностью поколений от одной особи, полученных притом путем самооплодотворения (у растений), или без оплодотворения (у простейших). В таких чистых линиях колебания, напр., в росте, и другие индивидуальные уклонения не могут быть закреплены подбором, ибо потомство различающихся, напр., ростом особей упорно возвращается к некоторой средней величине, и потомки крупных родителей почти такой же величины, как и потомки мелких. При скрещивании такие особенности, надо думать, могут закрепляться. Что касается мутации (см. Мутация и Наследственность), то вопрос о том, как они относятся в чистых линиях, не выяснен.

В. Шимкевич. ‎