КЛЕТКА. Содержание:
| I. | . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
77 |
| II. | . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
85 |
| III. | . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
103 |
К. — основная структурная единица живых организмов. Учение о К. имеет принципиальное значение для всех биологич. дисциплин, ибо этот раздел знания говорит о нек-рых основных свойствах элементарных структур живого. Энгельс в свое время ставил значение открытия К. наряду со значением открытия превращения энергии и эволюции видов. Он указывал также, что открытие К. имело для физиологии даже большее значение, чем развитие органич. химии, впервые тогда синтезировавшей «органическое» вещество.
Текст этого раздела (автор: Евгений Матвеевич Вермель) является несвободным и в настоящее время не может быть помещен в Викитеку. В соответствии со статьёй 1281 ГК РФ, текст перейдёт в общественное достояние 1 января 2047 года. |
К. состоит из ядра и клеточного тела, в к-ром наряду с частью, не всегда имеющей морфологическую структуру (цитоплазма), можно обнаружить и постоянные структурные образования («клеточные органы»).
Величина клетки колеблется обыкновенно в пределах от 5 μ до 30 μ Клетки меньшей величины у животных встречаются редко; иногда бывают больших размеров, например, красные кровяные тельца амфибий (у. протея — ок. 60 μ), нервные К. (до 100 μ), К. слюнных и паутинных желез насекомых, яйцевые К. млекопитающих (у человека — 0,2 мм); громадных размеров достигают яйцевые К. амфибий и рыб (икринки) и в особенности птиц (желток яйца). Величина К. является постоянной для животных одного и того же вида и не зависит от его величины. Но у разных видов средняя величина клетки различна: самые большие К. имеют хвостатые амфибии (тритон, аксолотль). К. лягушек меньше, но больше К. млекопитающих; у последних крупнее всего К. слона, затем лошади, человека, меньше всех К. крысы и мыши. Форма К. чрезвычайно разнообразна (рис. 1); она может изменяться у одной и той же К. по мере ее роста и в различные моменты ее деятельности. Основной формой можно считать шарообразную К., к-рая, однако, в сложном организме осуществляется редко (яйцевые К., лейкоциты в токе крови); обыкновенно она изменяется под влиянием внешних для К. физических и механических условий и внутренних моментов, проявляющихся при движении в росте К.
Рис. 1. Различные формы клеток Округлая полужидкая К., прилипая к какой-нибудь поверхности в силу капиллярности, распластывается и становится тонкой пластинкой; если К. скопляются в большем количестве на определенном участке поверхности, они начинают давить друг на друга и при расположении в один слой получают от давления цилиндрическую или призматическую форму, а если в несколько слоев — многогранную (эпителии). Обыкновенно такие К., выделенные из состава ткани, обнаруживают тенденцию к округлению. Способная к движению К. выпускает отростки в разные стороны различной величины и формы (амебоидное движение лейкоцитов и К. мезенхимы); отростки эти преходящи и скоро втягиваются обратно, так что форма К. меняется беспрерывно. При неравномерном росте, в результате очень медленного движения (оно обнаруживается кинематографически), от К. также отходят отростки, но достигнутая каждый раз форма закрепляется (внутренним скелетом или затвердеванием протоплазмы).
Рис. 2. Общая схема клетки: 1 — истинная клеточная стенка, или оболочка, 2 — плазменная оболочка, 3 — кортикальный слой, 4 — пластиды, 5 — хондриозомы, 6 — вакуоль, 7 — пассивные мета- и параплазматические включения, 8 — центральное тельце, 9 — тельца Гольджи, 10 — плазмозома, или истинное ядрышко, 11 — базихроматин, 12 — оксихроматин, или линин, 13 — кариозома, или хроматиновое ядрышко Таким путем возникают грушевидные К., если рост идет из одной точки (нервные К.); К. веретенообразные в виде волокон или лент — при росте из двух противоположных точек (К. соединительной ткани, гладкие мышечные); треугольные и звездчатые (нек-рые К. соединительной ткани); К. с большим количеством тонких, длинных и ветвящихся отростков (нервные). Иногда шаровидная форма при более равномерном росте в одном направлении переходит в эллипсоидальную (яйца насекомых).
В состав клеточного тела (к-рое может быть покрыто обособленной оболочкой, но может ее и не иметь) входит основное вещество клетки — протоплазма, или цитоплазма — и так называемые клеточные органы: центр или сфера с центрозомой, хондриозомы или митохондрии и сетчатый аппарат Гольджи. Кроме того, во всех дифференцированных и функционирующих клетках имеются различного рода включения. Все эти образования, возникающие при участии протоплазмы, носят общее название дейтоплазмы, или параплазмы. На рис. 2 дана схема К., включающая в себя все указанные составные части. В действительности такой К. не существует: в зависимости от принадлежности К. к той или иной ткани в ней может отсутствовать любая часть, включая ядро, поэтому вид К. чрезвычайно различен. Изучение тончайшего строения клетки в конце 19 и начале 20 веков производилось почти исключительно на объектах, подвергнутых обработке, иногда очень сложной, и теперь, когда на первый план выступает прижизненное изучение, подкрепляемое микрофотографией и кинематографией, оказывается, что прежние результаты требуют значительных исправлений.
Протоплазма, или цитоплазма, признается основным веществом, без к-рого К. как живое образование существовать не может; это — «живое вещество» по преимуществу. Во времена М. Шульце протоплазму считали вязкой, сильно преломляющей свет жидкостью, т. е. бесструктурной; в ней отмечали иногда присутствие мелких белковых зернышек (микрозомы).
Рис. 3. Строение протоплазмы, по Флеммингу С 70-х гг. — времени усовершенствования микроскопа и микроскопич. техники — протоплазму стали признавать образованием оформленным, различая в ней двоякого рода вещество: живое и неживое, к-рым давали разные названия. Флемминг описал протоплазму как филярную массу, состоящую из тонких изгибающихся волоконец (живое вещество), погруженную в жидкое интерфилярное вещество (рис. 3). Лейдиг, наоборот, считал живой однородную гиалоплазму, а спонгиоплазму, включенную в нее, — сетчатым скелетом. По теории Альтмана (80-е гг.), протоплазма состоит из зерен и межзернистого вещества (рис. 4); каждое зерно (Granulum) обладает самостоятельной жизнью и размножается делением. Последней по времени была теория Бючли (начало 90-х гг.) пенистой, или ячеистой, протоплазмы (рис. 5), построенной так же, как любая искусственная пена, из ячеек, давящих друг на друга и располагающихся по физич. законам. Перегородки ячеек состоят из густого белкового и жирового вещества; полости содержат жидкость (энхилему).
Рис. 4. Строение протоплазмы, по Альтману Теории эти в 90-х гг. вызвали оживленные дискуссии, причем главным аргументом против каждой из них выставлялось применение их автором фиксирующих средств, к-рые, как показали исследования Фишера, могли вызывать требуемые структуры даже в такой однородной среде, как белок куриного яйца. В дальнейшем ученые вновь обратились к изучению живых К., чему много содействовал развившийся в 20 в. метод тканевых культур, и к простому наблюдению был присоединен физиологический и микрохирургический эксперимент (при помощи микроманипулятора). Протоплазму вновь стали характеризовать как жидкость, в основе своей прозрачную и однородную. При ультрамикроскоп. исследовании протоплазма иногда оказывается оптически пустой, но в ней часто появляются мелкие зернышки, или пузырьки. Если пузырьков появляется много и они начинают давить друг на друга, протоплазма между ними получает вид тонких перегородок, и возникает картина бючлиевской пены. С физико-химической точки зрения протоплазма представляет собой коллоидный раствор (соль), он может быть легко подвижным и течь (такое течение можно наблюдать при амёбоидном движении), но может становиться вязким и загустевать, переходя в студень (желе). От образования мелких зерен в протоплазме, к-рое представляет собой обратимое явление, т. к. зерна эти могут исчезать, следует отличать зернистый распад протоплазмы, т. е. в переход мелкодисперсного коллоида в грубодисперсное состояние, — процесс необратимый, знаменующий собой смерть. К., выделенные из состава организма и попавшие в неподходящую среду, часто распадаются, оставляя после себя кучку зерен. В 19 в. была тенденция рассматривать протоплазму как комплекс «физиологических» или «жизненных» единиц и, исходя из них, объяснять различные свойства протоплазмы (Спенсер и мн. др.). С установлением взгляда на протоплазму как на коллоидный раствор необходимость признания наличия в ней жизненных единиц отпадает, и дальнейший прогресс в учении о протоплазме, в частности о ее строении, следует ожидать уже за пределами микроскопа, от выяснения ее молекулярных свойств, именно — формы молекул и их комплексов.
В тесной связи с протоплазмой стоят хондриозомы, или митохондрии (рис. 6) (совокупность их — хондриома), которые были впервые описаны Бенда в конце 90-х гг.
Рис. 5. Строение протоплазмы, по Бючли Он обнаружил их в семенных К. при их развитии в виде мелких зерен и нитей, к-рые при помощи его очень сложной методики окрашивались в сине-фиолетовый цвет. Митохондрии привлекли к себе внимание ученых и создали колоссальную литературу. Оказалось, что они встречаются во всех К., в т. ч. и в эмбриональных, что и послужило основанием считать их необходимой составной частью протоплазмы. Оказалось далее, что их можно обнаружить при помощи методики Альтмана, а это дало повод сближать их с зернами Альтмана, а также с протоплазменными волокнами, описанными Флеммингом, т. е. признавать их живыми самостоятельными образованиями и даже носителями наследственных свойств (Мевес). Таким образом, происходило восстановление учения Флемминга и Альтмана в новой оболочке.
Рис. 6. Митохондрии Большинство ученых держалось, впрочем, более умеренного взгляда и считало митохондрии органоидами, играющими роль в клеточном обмене и клеточной продукции: накопляя известные вещества, они превращаются в зерна секрета или, располагаясь рядами, дают начало волокнам, напр., мышечным (Дюнберг, Рубашкин). Третьи, наконец, считали митохондрии просто выпадением из протоплазмы известных веществ, м. б. содержащих лецитин, к-рые затем опять могут растворяться, причем появление их в большом количестве относили на долю фиксирующих веществ, т. к. при жизни наблюдать их удавалось с трудом. Прижизненные исследования последнего времени показали, что митохондрии действительно существуют в живых К. в виде слабо преломляющих свет нитей, палочек или зерен. Консистенция их мягкая: они легко сгибаются и свертываются в колечки, иногда они исчезают, но могут вновь появляться. Их можно выкрасить при жизни слабым раствором краски — зеленым янусом. Непосредственного участия в клеточной продукции они, повидимому, не принимают.
Рис. 7. Клеточный центр и сфера По своему химическому составу митохондрии состоят из липоидно-протеиновых веществ. За последнее время в их составе находят глютатион, а в нек-рых случаях устанавливают их связь с таким сильным восстановителем, как аскарбиновая кислота (витамин C). Эти находки указывают на значение митохондрий в дыхании. Митохондрии — структура крайне лабильная и при всех условиях, когда изменяется вязкость протоплазмы К., сейчас же обращаются в зерна, колечки и вакуоли (изменение концентрации водородных ионов, осмотического давления, действие наркотиков и ядов и т. д.).
Клеточный центр был открыт впервые Ван-Бенеденом в 70-х гг. при делении яйца
аскариды.
Рис. 8. Центрозома и лучи в лейкоците Он нашел на концах ахроматинового веретена при кариокинезе (см.) маленькие пузыревидные тельца, окруженные лучистым сиянием и обозначавшие собой центры вновь образующихся К. Впоследствии было найдено, что эти образования, получившие название центрозомы (Бовери), возникают путем деления одного тельца, лежащего в К. около ядра и ясно выступающего перед началом кариокинеза. Оно окружено скоплением зернистого или однородного вещества — аттракционной сферой (рис. 7 и 8).
Рис. 9. Диплозома Особое внимание привлекло к себе небольшое зернышко, лежащее в центре образования и хорошо окрашивающееся, т. н. центриоля. Гейденгайн разработал методику, с помощью к-рой удалось обнаружить центрозомы (вернее — центриоли) во всех К. вне периода деления. Они имеют тогда вид очень мелких черных зернышек, окруженных светлым полем, часто двух зернышек (диплозома) (рис. 9), реже — кучки зерен (микроцентр). Гейденгайн описывал мостики между отдельными зернами (центродесмос), их деление и даже почкование. Центрозома у позвоночных всегда лежит в теле К. рядом с ядром, но у беспозвоночных многие авторы помещают ее в ядре, описывая выхождение ахроматиновой фигуры с центрозомами из ядра при начале деления. Клеточный центр (сфера) виден при жизни обыкновенно в виде светлого пятна, но различить в нем центрозомы или центриоли не удается, что дает повод сомневаться в их существовании при жизни в виде особых морфологич. образований.
Сетчатый (ретикулярный) аппарат Гольджи имеется во всех К. и должен быть признан необходимой составной частью клеточного тела. Он помещается всегда около ядра, в эпителиях между ядром и свободной поверхностью К., и имеет вид плетеной корзиночки с широкими петлями (рис. 10).
Рис. 10. Аппарта Гольджи в эпителии От аппарата могут отделяться части в виде изогнутых палочек, колечек или зерен; иногда он весь распадается на «отдельности». Ближайшее изучение показывает, что он часто располагается в периферических частях сферы, или центроплазмы, как показано на схеме рис. 2, а также среди зерен или капель секрета, образуя иногда чашечки, в которых помещаются отдельные капли. Аппарат в целом может менять место в К., передвигаясь на другую сторону ядра. Функциональное значение аппарата связано, как предполагают, с клеточным обменом и заключается в его способности накоплять в себе известные вещества и подготовлять, таким образом, образование некоторых включений протоплазмы, напр. секрета или желточных зерен. Так же, как митохондрии, сетчатый аппарат легко реагирует на изменения жизнедеятельности К.: при многих патологич. состояниях он изменяет свою форму, распадается, исчезает.
Рис. 11. Аппарат Гольджи и канальцы Гольмгрена При жизни сетчатый аппарат не виден, и при прощупывании микроиглой в месте его нахождения каких-либо признаков его существования обнаружить не удалось. Приходится, т. о., считать его искусственным морфологич. образованием, т. е. выпадением в известной форме определенных веществ, скопляющихся в определенных участках протоплазмы в ответ на ее химическую обработку.
Обработка К. различными реактивами, очень распространенная в предшествующую эпоху, уже не раз показывала одни и те же детали в различном виде. Это произошло и в данном случае. Почти одновременно с Гольджи шведский ученый Гольмгрен описал в нервных К. внутриклеточные канальцы, к-рые после фиксации трихлоруксусной кислотой и интенсивной окраски клеточного тела выступают в виде светлых изогнутых и ветвящихся трубочек. Впоследствии ему удалось найти эти канальцы во всех клетках, причем место их нахождения вполне соответствовало положению сетчатого аппарата, что привело к мысли о тождестве этих образований: их стали даже называть «канальцы Гольджи — Гольмгрена». Что методика получения сетчатого аппарата дает позитивную, а методика Гольмгрена негативную картину одного и того же образования, в этом можно убедиться, растворив в препарате Гольджи импрегнацию с сетей и окрасив его затем по Гольмгрену; тогда получается типичная картина канальцев (рис. 11).
Рис. 12. Нервные фибрилли Французский ученый Пара (1924) показал, что в живых клетках, погруженных в слабый раствор краски нейтральрот, появляются через нек-рое время вакуоли, в которых собирается краска, проникшая в тело К. Как отмечает сам Пара, вакуоли эти образуются на местах, точно соответствующих сетчатому аппарату и канальцам Гольмгрена. Совокупность вакуолей, или вакуума, по терминологии Пара, имеет, очевидно, отношение к процессам секреции, и сам Пара пытался отождествить вакуум с аппаратом Гольджи, что, впрочем, нельзя считать доказанным.
Кроме описанных протоплазменных образований, признаваемых постоянными составными частями всякой К., в протоплазме встречаются всегда другого рода включения крайне разнообразные по форме, хим. составу и назначению.
Рис. 13. Жировые включения Оставляя в стороне включения, прямо проникшие извне и захваченные К., например частички угля в легком, тушь или краска, введенная в организм, все остальные образуются при участии протоплазмы и представляют продукты ее обмена и жизнедеятельности или запасные, не использованные еще материалы. Некоторые являются результатом клеточной дифференцировки и связаны с функцией клетки в целом организме; раз образовавшись, они могут существовать в течение всей жизни К., например мышечные и нервные фибрилли (рис. 12), зерна в лейкоцитах; другие периодически образуются и выталкиваются, напр. капли и комки секрета в железистых К. Очень многие связаны с обменом веществ и жизнью самой К.; сюда относятся водянистые вакуоли, капли и аморфные зерна различных соединений (рис. 13), из которых строится протоплазма и на которые она распадается; кристаллич. формы в животных К. встречаются редко (жировые кристаллы, белковые кристаллоиды). Наличность тех или иных включений наряду с формой сообщает К. определенную физиономию и позволяет определить принадлежность ее к известной ткани, а также функциональное состояние ее в данный момент.
Вопрос о клеточной оболочке, к-рую сначала считали самой главной, а затем признали несущественной частью К., получил в наст. время удовлетворительное разрешение на основе признания двух видов оболочки. Одна из них, отграничивающая протоплазму от внешней среды и микроскопически необособленная, существует всегда и имеет громадное значение в жизни К., регулируя проникание веществ в К. Это — т. н. поверхностная плазменная пленка (Plasmahaut нем. авторов); она невидима в микроскоп как особое образование, но имеет, как можно предполагать, определенную молекулярную структуру и несет электрич. заряд. В виду ее крайней тонкости она расположена на периферическом уплотненном слое протоплазмы. Эксперименты показывают, что нарушение целости плазменной пленки влечет за собой распад близлежащей протоплазмы, к-рый прекращается только в случае появления по границе распада новой пленки.
Рис. 14. Яйцевая клетка с оболочкой Многочисленными опытами определены правила прохождения через эту оболочку различных веществ и красок, в результат чего можно предположить ее химический состав частью из белков, частью из липоидов.
Другого рода оболочка, к-рую прежде только и имели в виду, представляет собой обособленную от протоплазмы кожицу (пелликула) с ясным двойным контуром, к-рую удается иногда отслоить от клеточного тела. Она существует далеко не всегда и имеет гл. обр. механическое значение — придание К. в целом единства, и прочности, а также служит для защиты. Толстые оболочки могут быть пронизаны порами, чтобы облегчить доступ жидкостей в клетки. В животных К. оболочки значительной толщины встречаются редко; сюда относятся оболочки яйцевых К. (рис. 14), мышечных волокон и жировых К. На поверхности эпителиальных К., граничащих с внешней средой, всегда имеется односторонняя оболочка — кутикула. У насекомых она может достигать значительной толщины, образуя внешний хитиновый скелет, и имеет там слоистое строение; у позвоночных кутикула обыкновенно тоньше и нередко состоит из коротких волосков или палочек в виде густой щетки. В некоторых К. свободная поверхность вместо кутикулы несет покров более длинных и редких волосков, обладающих способностью движения (мерцательные волоски). Оболочка второго рода также представляет собой выделение протоплазмы и состоит обыкновенно из белковых веществ (альбуминоидов). В образовании нек-рых, особенно толстых, оболочек принимают участие соседние К.; это относится к Zona pellucida яйцевых К. и, может быть, к сарколемме мышечных.
Ядро, заключенное в клеточном теле, отличается от всех прочих составных частей К. тем, что не является производным протоплазмы, а образует самостоятельную систему, составные части к-рой передаются от К. к К. в процессе деления. Долгое время после открытия ядро описывали как светлый пузырек, отграниченный от протоплазмы оболочкой и содержащий в себе особое, ясно выступающее округлое тельце — ядрышко (рис. 15, 6). Только с 70-х гг., когда к изучению ядра стали применять новые методы исследования, строение его оказалось более сложным, соответственно структуре протоплазмы.
Рис. 15. Различный вид ядер Флемминг нашел в ядре волокнистый остов с включенными в него глыбками и зернами; Альтман описывал чисто зернистое строение ядра (рис. 15, 8); Бючли — ячеистое (рис. 15, 2). Наибольшее распространение получила схема, выработанная Флеммингом (рис. 15, 4, 5, 7); она признается многими и теперь, поэтому на ней следует остановиться. Составные части ядра по этой схеме таковы: с поверхности ядро покрыто тонкой бесструктурной оболочкой; содержимое представляет собой прозрачную жидкость — ядерный сок; в нем расположен волокнистый остов, основу к-рого составляет однородное слабо красящее вещество — линии, а в него вкраплены глыбки и зерна главной составной части ядра, к-рую Флемминг, вследствие ее способности хорошо краситься основными красками, назвал хроматином. Так как линии слабо заметен, на окрашенных препаратах ядра прежде всего бросаются в глаза глыбки хроматина различной величины и формы, расположенные в виде сети; мелкие зерна располагаются также под оболочкой ядра. Постоянной составной частью ядра являются также ядрышки, к-рых Флемминг различал два вида: ложные — это крупные глыбки хроматина, отличающиеся своей величиной, и настоящие — округлые тельца, красящиеся, в противоположность хроматину, кислыми красками. Такая картина постоянно получается, если фиксировать ядра смесью кислот (уксусной, хромовой, осмиевой), предложенной Флеммингом, или другими жидкостями, содержащими кислоты. В эту схему, сделавшуюся классической, нек-рые изменения внес М. Гейденгайн. Основываясь на окраске ядер смесью кислых и основных красок после фиксации сулемой, он предложил различать два вида хроматина: базихроматин (основной), известный и раньше, и оксихроматин, красящийся кислыми красками и имеющий вид мелких зерен; он является, по Гейденгайну, первой стадией развития базихроматина. Разделение это довольно прочно укоренилось в цитологии. Прижизненное исследование ядер К. различных животных, производившееся за последнее время многими учеными, в общем не подтверждает представления о волокнистом остове ядра. В очень многих ядрах ничего, кроме ядрышка, не видно, как это описывали старые авторы. Но прибавление небольших количеств уксусной кислоты вызывает появление в ядре глыбок хроматина, к-рые при отмывании кислоты могут исчезать. В других ядрах хроматин виден без обработки в большем или меньшем количестве в виде отдельных зернышек, комочков или глыбок (рис. 15, 9). Не видна, только сети, которая проявляется всегда после соответствующей фиксации, вероятно в результате «отмешивания» и свертывания содержимого. Поэтому на основании прижизненных исследований строение ядра рисуется в таком виде: 1) оболочка, 2) основное вещество ядра (кариоплазма), которое может выделять комочки хроматина в большем или меньшем количестве, и 3) ядрышко. Консистенция основного вещества жидкая: микроигла свободно двигается в нем, и сдвинутое ядрышка не возвращается на свое место; но встречаются ядра более вязкой и даже студенистой консистенции, к-рые можно резать. Образцом компактных ядер могут служить головки спермиев, жидких — крупные ядра овоцитов. Перед, началом деления К. (см. Кариокинез) содержимое ядра распадается на хромозомы — образования, имеющие вид палочек различной длины и толщины, часто изогнутых, сильно закрашивающихся основными красками и состоящих в главной массе из хроматина; их считают носителями наследственных зачатков, или генов. Ядрышко является постоянной составной частью покоящегося ядра, при делении в большинстве случаев становится невидимым. Оно имеет круглую или овальную форму, иногда, сплющено в виде чечевицы; вещество его или однородно или мелкозернисто; консистенция более вязкая и плотная, чем остальной массы ядра. Внутри ядрышка могут возникать вакуоли, к-рые затем лопаются. Число ядрышек различно: чаще одно или два, но может быть, и гораздо больше (в яйцевых К.). Характерной особенностью ядрышка, отличающей его от хроматина, является разбухание от уксусной кислоты и способность краситься кислыми красками. Форма ядра в целом в основе шарообразная. Она изменяется прежде всего в зависимости от формы К.: в цилиндрических становится овальной, в узких и длинных — палочковидной, в К. плоских получает форму чечевицы. Овальные ядра от давления сферы, расположенной рядом, получают почковидную форму, иногда форму кольца. Изменения формы ядра получаются и при образовании на нем складок, перешнурований и выростов; сюда относятся дольчатые ядра лейкоцитов, ветвистые ядра желез гусениц и т. д. Все эти уклонения носят общее название «полиморфии ядра»; они могут привести к распадению ядра на 2 или несколько частей. Двуядерные К. встречаются во многих тканях не особенно редко; они могут возникнуть путем указанного распада ядра, но чаще путем кариокинеза, не доходящего до конца (абортивный кариокинез). Клетки безъядерные, утратившие свое ядро, встречаются у млекопитающих в виде красных кровяных телец. Вообще же К. без ядра, как показывают эксперименты над одноклеточными простейшими, не может существовать долгое время, так как не в состоянии усваивать пищу.
Текст этого раздела (автор: Лев Иванович Курсанов) является несвободным и в настоящее время не может быть помещен в Викитеку. В соответствии со статьёй 1281 ГК РФ, текст перейдёт в общественное достояние 1 января 2029 года. |
Поскольку клетка представляет некоторое физиологическое и морфологическое единство и является системой, в которой разыгрываются основные жизненные процессы, необходимо прежде всего описать материальный субстрат, входящий в систему клетки; каковы те процессы, которые развертываются в нем и придают ему качественную специфику; как приложимы к этому жизненному субстрату законы физики и химии; каковы те биологич. закономерности, сведение к-рых воедино необходимо для развития монистич. взгляда на организм и для определения движущих сил всего развития организмов в целом. Если анализировать организм путем расчленения, идя от общего к частному, то окажется, что организм построен из ряда соподчиненных систем, все менее и менее сложных; наиболее низшей системой, способной к самостоятельному существованию, надо считать К., хотя и она сама состоит из систем еще более низшего порядка; К. у многоклеточных животных и растений представляет последнюю систему, способную к проявлению жизненных свойств, последнюю живую структурную единицу.
Существуют и некоторые живые системы, к к-рым трудно (микробы) или почти невозможно (ультравирусы) приложить понятие К. Но и в микробах необходимо признать очень сложно построенную систему, состоящую из тех же компонентов, к-рые находятся в протоплазме К. Что же касается ультравирусов, то не решено еще, являются ли они существами (организованными системами) или же только веществами. Но поскольку можно установить их размножаемость и необходимость для размножения определенного биологич. субстрата в виде протоплазмы, можно думать, что если это — вещества, то во всяком случае стоящие на границе между живым и мертвым.
Клеточное расчленение не есть первичное свойство живой материи, а появилось в истории. развитии как результат наилучшего приспособления организмов к окружающей среде. Появилось ли оно однажды или могло появляться в эволюции много раз, не является существенным, важно то, что живое вещество, в какой бы оно системе не существовало, обладает такими качествами, к-рых нет в неорганич. природе, и только при наличии этих качеств может вообще существовать. Эти качественные отличия, эта основная специфика, общая всем живым системам, проявляются и в К., именно в протоплазме.
Протоплазма К. как хемо-динамическая система. Изучать К. можно только во взаимодействии с окружающей средой. Изменилась окружающая К. среда — сейчас же начинает изменяться и протоплазма. Процессы, возникающие в ответ на изменения в окружающей среде, называют реакциями протоплазмы на внешние раздражения. Подобные ответные состояния, наступающие иногда очень быстро, указывают на то, что протоплазма К. есть вещество, характеризующееся высокой неустойчивостью, подвижностью или, как говорят, лабильностью. Эта лабильность обусловлена физико-химическими свойствами протоплазмы. По своим физико-химическим свойствам протоплазма представляет очень сложную гетерогенную коллоидную систему, находящуюся в состоянии студня. Этот студень может легко уплотневать, образуя плотные и твердые структуры, но может и разжижаться; эти переходы из твердого в жидкое состояние в известных пределах обратимы. Коллоидные свойства протоплазмы имеют очень много общего с свойствами хорошо изученных коллоидных растворов. Но и среди коллоидных свойств есть такие, к-рые присущи только протоплазме. Так, известно, что ударом можно разбить любой коллоид на маленькие частички, но от этого маленькие частички не распадутся, а будут продолжать оставаться частицами того же коллоида; иногда от удара они могут разжижаться, но и при разжижении они не распадаются и могут быть вновь собраны и получены в том состоянии, в к-ром находятся до удара. Если же нанести удар по К., то ее протоплазма как система мгновенно разрушается, как бы взрывается, дезинтегрируя на отдельные компоненты, из к-рых она состояла. Вновь получить из рассыпавшихся компонентов протоплазму абсолютно невозможно. При повышении температуры коллоидные системы, приготовленные в лабораториях, всегда разжижаются, причем это разжижение находится в прямом отношении к температуре. Не то получается для протоплазмы. С повышением температуры против нормы в протоплазме сначала наступает небольшое разжижение, к-рое можно определить по изменению вязкости, но затем разжижение сменяется уплотнением, при дальнейшем повышении переходящим в необратимое состояние с исчезновением коллоидных свойств, причем эту уплотненную протоплазму нельзя уже больше вернуть к первоначальному состоянию. Вообще протоплазма при всяких резких изменениях окружающих условий быстро распадается как система, приводя К. к гибели. В настоящее время для всех известных нам условий, к-рые можно считать изменяющимися в окружающей К. среде, определены границы, внутри к-рых протоплазма может существовать без потери жизненных свойств. За пределами этих границ в протоплазме К. наступают изменения, ведущие к разрушению коллоидной системы и тем самым к гибели, к смерти К. При определении этих оптимальных границ выяснилось одно очень интересное обстоятельство. Оказалось, что отдельные выделенные из организмов К., напр., переживающий орган или тканевая культура, легко переносят изменения в окружающей среде в более широких пределах, чем целый организм. Например, теплокровные организмы при повышении их внутренней температуры до 42° быстро умирают, в то время как отдельные выделенные из этого же организма К. могут переносить более продолжительное время и температуры более высокие, доходящие до 45°; при небольшом изменении кислотности внутренних жидкостей организма — всего на 0,2 pH против нормы (норма — pH 7,2—7,4) — организм гибнет, в то время как К. могут переносить большие изменения кислотности и щелочности (от pH 5,8 до pH 8,2). Эти примеры, между прочим, показывают, что условия существования высших систем, как организм, уже иные по сравнению с системами низшего порядка и определяются взаимодействием не только с окружающей средой, но и с факторами, осуществляющими нормальную связь систем друг с другом; эти факторы называются внутренними, т. е. факторами, присущими самой системе. Устанавливая высокую подвижность протоплазмы, т. е. способность быстро реагировать на изменение внешних и внутренних условий организованной системы, можно было бы думать, что это затруднит нам установление нормы реакции в каждом процессе, к-рый мы изучаем со стороны функции или структуры. Можно было бы думать, что вообще «норм» нет ни для одного процесса. Однако это не так. Если мы ближе рассмотрим реагирование К., тканей, целого организма, то увидим, что каждая реакция в протоплазме слагается из двух моментов: 1) наступающего вслед за раздражением изменения системы и 2) тенденции к возврату в исходное состояние. Во всех реакциях (напр., при электрических возбуждениях, действии водородных ионов, механич. воздействиях и т. д.) мы видим эту двуфазность. Однако если мы будем повторять изменение условий в окружающей среде (или, как принято говорить в физиологии, наносить раздражение) с нек-рыми промежутками, в течение к-рых осуществляется нек-рый возврат к первоначальному состоянию, то увидим, что реагирование протоплазмы будет все слабее и слабее, будет замирать, чтобы в конце-концов прекратиться. Анализ подобных затуханий реакций протоплазмы на повторные раздражения заставляет признать, что мы имеем либо утомление системы, либо изменение в норме реакции, так что данное раздражение уже не оказывает никакого действия, наступает как бы привыкание системы к раздражению. Если бы живая протоплазма не обладала этими основными свойствами всякого реагирования — двуфазностью и приостановкой реакции на повторно длящиеся раздражения, то никакая жизнь, никакое приспособление организмов к окружающей среде не были бы возможны. Клеточные реагирования можно рассматривать как процессы, колеблющиеся вокруг некоторого среднего оптимального состояния; протоплазма как система находится в постоянных изменениях, протекающих в определенных пределах. Это состояние можно назвать подвижным равновесием живых систем. Подвижность живых систем может осуществляться только за счет какой-то энергии, возникающей в результате процессов, протекающих уже в самой системе. Этими процессами является обмен веществ, в результате к-рого К. и вообще живые организмы получают необходимую для них энергию.
Химический состав протоплазмы К. Поскольку нельзя выделить ни одного вещества из К., не убивая ее, химич. анализ протоплазмы приходится проводить, разрушая ее как живую систему. Но при сравнении различных веществ, выделяемых К. (их секретов и экскретов) и целыми организмами, с продуктами разложения, получаемыми при анализе протоплазм мы, часто находят одни и те же вещества. Это указывает на то, что пути химич. разложения могут быть одинаковы в обоих случаях. Элементарный анализ показывает, что в состав протоплазмы входят: белки, жиры, углеводы и вода. Воды в протоплазме значительное количество, обычно от 50 % до 80 % всего веса.
Поскольку количество углеводов, нейтральных жиров и воды в протоплазме К. может сильно варьировать и при длительном голодании организма доходить до минимальных величин, а соотношения белков, фосфатидов и стеринов остаются приблизительно одинаковыми, большинством признается, что главными составными частями протоплазмы нужно считать белки, фосфатиды и стерины, а второстепенными — углеводы и воду. Опыт с голоданием также подтверждает значение белков как компонента первостепенной важности. Выяснено, что если животному в пищу давать только одни углеводы и жиры, оно в конце-концов начинает терять в весели гибнет от истощения. Если же животное питать одним белком или даже продуктами его распада, то животное может очень долго жить и без углеводов и без жиров.
Входящие в состав протоплазмы белковые, углеводистые и жировые вещества (особенно белки) относятся по величине их молекул к высокомолекулярным, и, следовательно, на протоплазму надо смотреть как на гетерогенный коллоид, составленный из высокомолекулярных соединений. Ни белки ни углеводы сами по себе не обладают подвижностью, и если бы даже удалось составить из этих веществ гетерогенную коллоидную систему в тех же соотношениях, в к-рых эти вещества входят в протоплазму, мы все же подвижности не получили бы. Но так как экспериментально показано, что подвижность белковых соединений увеличивается от прибавления к ним электролитов, то надо предполагать, что и в живой системе протоплазмы подвижность ее обусловлена как раз наличием в ней солей электролитов. Последнее обусловливает все многообразие физико-химических процессов, протекающих в протоплазме, как-то: явления поверхностного натяжения, диффузии и осмоса, набухания и отбухания клеток, возникновение разности электрич. потенциалов, явления адсорбции, проницаемости, электрич. токи в протоплазме и, наконец, отрицательные заряды поверхностей самих К. и их движение в поле тока к катоду. Каждое отдельное сочетание электролитов несомненно имеет свое особое значение, и всякое изменение этого сочетания вследствие антагонизма ионов различных электролитов вызывает сложные изменения всей системы. Но не только одни электролиты определяют своим присутствием подвижность протоплазмы. В протоплазме находятся постоянные структуры (различные включения, опорные структуры и т. д.), следовательно, они должны быть построены из устойчивого стабильного материала. С другой стороны, для поддержания жизни необходимо постоянное расщепление веществ для получения энергии, необходимой для всей сложнейшей работы клетки. Углеродистые соединения как-раз удовлетворяют этим условиям. Они одновременно и стабильны, то есть могут служить тем материалом, из которого строятся структуры клеток, и в то же время лабильны, так как в присутствии особых тел, называемых ферментами, или энзимами, могут распадаться гидролитически (с присоединением воды), образуя активные вещества, способные к различным химическим реакциям. В клеточной протоплазме ферменты соединены каким-то образом с белковыми компонентами. Иногда это соединение очень непрочно, и тогда ферменты легко выделяются из клетки. Но есть ферменты, которые образуют очень прочные соединения и потому не могут быть выделены в чистом виде без протоплазменных белков. Кроме того, в протоплазме могут действовать как катализаторы и неорганич. вещества, образующиеся из числа тех солей, к-рые содержатся в протоплазме. Таким образом, под влиянием ферментов стабильность переходит в активность. Так как, кроме различных ферментов и катализаторов, не найдено никаких других веществ и никаких других механизмов, способных переводить стабильные состояния биоколлоидов протоплазмы в активные, то все катализаторы надо рассматривать как интегральную, постоянную составную часть системы протоплазмы.
О внутренней структуре протоплазменных коллоидов известно еще очень мало. Одно время считали, что микрозомы (мельчайшие зернышки в протоплазме, видимые в микроскоп) и хондриозомы представляют живые системы, «биобласты», в к-рых развертывается все многообразие жизненных явлений. Но эти зернышки, как и вообще видимые в микроскоп структуры, невидимому, не являются решающими для осуществления жизненных процессов. Если взять оплодотворенное яйцо морского ежа, в протоплазме которого находится много подобных зернышек, и отогнать их центрифугированием к одному полюсу яйца, то развитие от этого не изменится: яйцо будет дробиться нормально. Значит, эти микрозомы скорее являются какими-то питательными (запасными) веществами, а не теми структурами, в к-рых развертывается вся сущность жизненных процессов. Эти и другие опыты заставляют искать более мелких частиц, из к-рых и состоят коллоидные системы протоплазмы. Применяя поляризованный свет и рентгеновские лучи, можно получить более надежные сведения о величине частиц клеточной протоплазмы. При помощи поляризационного микроскопа можно твердо установить, что все коллоидные волокнистые и опорные структуры протоплазмы, все ее фазы, когда происходит уплотнение, состоят из мельчайших частиц. Эти частицы, или кристаллич. палочки, были в свое время названы ботаником Негели мицеллами. Так как во многих случаях твердые нитевидные структуры могут исчезать, растворяясь в протоплазме, и появляться вновь (т. н. обратимая желатинизация), то, очевидно, палочки-мицеллы должны уже существовать в протоплазме, и если они не могут быть обнаружены, то только потому, что находятся в рассеянном состоянии, т. е. не имеют никакой ориентации. Подобные наблюдения заставляют признать, что протоплазма построена из мицелл. Для определения их величины прибегают к рентгеновским лучам. Точнее всего удалось определить величины кристаллитов у клетчатки, из к-рой образована оболочка растительной К. Оказалось, что кристаллит состоит из ряда повторяющихся закономерно молекулярных структур, к-рые и были названы элементарными или основными телами. По определениям Мейера и Марка, каждый кристаллит клетчатки состоит из 50—100 молекул глюкозы, соединенных друг с другом силами главных валентностей, т. е. представляет довольно длинное цепное образование. Но эти расположенные в цепном порядке молекулы еще не образуют мицеллы. Последняя возникает только тогда, когда цепи соединяются в пучки силами добавочных валентностей; 40—60 цепей и будут образовывать мицеллу клетчатки. Исследования мышечных фибриллей, волокон соединительной ткани, нервных волокон, волос и т. д. позволили и здесь приблизительно установить протяженность элементарных тел, к-рые образуют мицеллы. Известно, что волокна соединительной ткани состоят из просто построенного белкового вещества — коллагена, — относимого к группе склеропротеинов. При вываривании из них можно получить клей или желатин. В распущенном состоянии в виде коллоидного студня желатин не дает рентгенограммы, но стоит его уплотнить подсыханием и при этом вытягивать в нити, как сейчас же появляется рентгенограмма, мало чем отличающаяся от рентгенограммы коллагенового волокна. Следовательно, при растворении мицеллы коллагена диспергировались с потерей правильности своего расположения, а при уплотнении и вытягивании вновь расположились синхронными рядами, что и дало возможность получить от них рентгенограмму и высчитать размеры элементарных тел. Одновременные исследования химич. компонентов обследованных на рентгенограммах структур и расчет пространственной величины, которую должны занимать эти компоненты в элементарном теле, позволили подойти к определенной величине мицеллы и у этих структур. Оказалось, что в элементарное тело может входить несколько аминокислот (см.), причем они обязательно образуют цепные соединения; при соединении этих тел друг с другом возникают мицеллы, к-рые своей величиной и свойствами обусловливают коллоидное состояние. Однако за последнее время были предложены и другие взгляды. Так, Штаудингер думает, что гораздо проще представлять строение высокомолекулярных соединений. как структур, построенных из гигантских молекул, причем эти гигантские молекулы построены в виде очень длинных цепных соединений, могущих достигать значительных величин (от 600 μμ и больше). Отсюда у нек-рых исследователей возникла мысль рассматривать и видимые структуры, напр., хромозомы, образующиеся в ядрах К. при делении, как гигантские молекулы. Надо отметить, что, по теории Штаудингера, цепные гигантские молекулы образуются только за счет сил главных валентностей. Одна эта теория, находящая подтверждение при искусственном получении высокомолекулярных соединений, не может быть прочно обоснована для биоколлоидов протоплазмы. Во-первых, рентгеновский анализ позволяет установить в них наличие кристаллических элементарных тел; во-вторых, во многих случаях удается показать, что образование мицелл возможно только при предположении, что соединения происходят не только по концам силами главных валентностей, но и через боковые поверхности (побочными валентностями, что как-раз имеет место для коллагена); в-третьих, при гидролизе различных биоколлоидов, у к-рых с помощью рентгена можно было установить наличие элементарных тел, всегда появляются короткие цепные соединения, по величине соответствующие найденным размерам элементарных тел. Таким образом, протоплазма построена из мицелл типа палочек. В межмицеллярных пространствах находится вода с растворенными в ней солями, различные вещества, поступающие К., и продукты распада веществ самой протоплазмы. Ни мицеллы ни межмицеллярная среда не находятся в статическом равновесии. Непрерывно происходят изменения и в мицеллах и в межмолекулярных жидкостях. С химической стороны протоплазму можно охарактеризовать как систему, в состав к-рой должны входить органич. вещества (белки, жиры и углеводы), энзимы и электролиты. Органические вещества и электролиты определяют коллоидные свойства, в то время как благодаря энзимам осуществляется переход неактивных соединений в активные. Если протоплазма представляет собой коллоид, построенный из высокомолекулярных цепных соединений или мицелл, то этим самым внутри протоплазмы К. осуществляется развитие поверхностей, на к-рых. и разыгрываются наиболее важные жизненные процессы. Уже само расчленение на К. является фактором, значительно увеличивающим поверхности в организме. Поскольку К. не имеет особых внутриклеточных канальцев, связывающих К. воедино с той системой, по к-рой подается ток питательных веществ, эти вещества для того, чтобы поступить в протоплазму К., должны прежде всего пройти ее поверхностный слой. Но так как не все вещества и не все соли могут свободно проходить в К. и выходить из нее обратно и так как установлено накапливание нек-рых веществ в К. в концентрациях, больших, чем в среде, омывающей К., то поверхности К. надо приписать регулирующее значение в прохождении веществ из К. и в К. (регулирование проницаемости). Как показывают разнообразные опыты, регулирующим механизмом является тончайшая пленочка или поверхностная кожица К. Толщина ее измеряется в тысячных долях микрона. Очевидно, эта оболочка имеет мозаичное строение; в ней присутствуют и липоиды, и протеины, и, весьма возможно, водные фазы протоплазмы. Эту оболочку можно сравнить с коркой хлеба, к-рая, несмотря на то, что может быть отделена от мякоти, имеет то же строение, что и сама мякоть. Для того, чтобы вещество проникло в К., необходим контакт данного вещества с поверхностью К. Поверхность К. несет отрицательный электрич. заряд. Многочисленные опыты и наблюдения показывают, что и адсорбируются (удерживаются на поверхности) и проникают в К. вещества, заряженные и положительно и отрицательно. Очевидно, на поверхности оболочки происходит изменение зарядов. Если в состав оболочки входят белки, то такая перезарядка может осуществляться постоянно, т. к. известно, что белки амфотерны, т. е. могут реагировать то как основание, то как кислота, в зависимости от реакции среды. Следовательно, в поверхностном слое К. может возникать мозаика зарядов, благодаря к-рой и осуществляется поступление веществ внутрь К. Следующими поверхностями, имеющими значение в жизни К., будут поверхности различных включений и особенно вакуолей. В каждой К. имеется т. н. зона Гольджи, в состав к-рой входит большое количество то очень мелких, то довольно крупных вакуолей. Все эти вакуоли, как в зоне Гольджи, так и вне ее, окружены тончайшими оболочками, или мембранами. Вакуоли то появляются, то исчезают, в зависимости от различных реактивных состояний протоплазмы, и, несомненно, являются местами, где разыгрываются существенные процессы. Представляет ли в этом отношении какое-либо значение поверхность раздела ядра и цитоплазмы, т. н. ядерная оболочка, — до сих пор не решено. Можно думать, что и она принимает участие в процессе распределения веществ, во всяком случае в обмене ядра, поскольку известно, что ядра К. совершенно лишены таких элементов, как калий или хлор, и не содержат свободной фосфорной кислоты. Следующей поверхностью будет являться уже поверхность самих мицелл. При суммировании этих площадей мы получаем в клетке огромное развитие поверхностей, что создает для многоклеточного организма колоссальнейшие площади, на которых происходят и процессы всасывания, и процессы выделения, и процессы обмена.
Дыхание как источник энергии. Необходимая для жизни К. энергия получается в результате окисления в протоплазме различных веществ. К. поглощает из окружающей среды кислород, к-рый и окисляет основные компоненты протоплазмы. В первую очередь окисляются углеводы, но это не значит, что не могут окисляться и другие компоненты, включая и белки протоплазмы. Выделяющаяся при этом окислении энергия служит источником для работы К. (движение, сокращение, токи протоплазмы, разнообразные реакции К.) и источником тепла, к-рое нагревает К., а, следовательно, и весь организм. Пока К. жива, она дышет, т. е. поглощает кислород, к-рым окисляются вещества протоплазмы; со смертью процесс дыхания прекращается. Раз сжигаются те или иные вещества в К., количество их должно уменьшаться. После того как сожжены все наиболее легко окисляемые вещества (углеводы и жиры), начинается сжигание белков. Значительная потеря в белках ведет к смерти К. Поэтому для нормального течения жизненных процессов в К. нужно, чтобы вещества, исчезнувшие в результате окисления, непрерывно пополнялись, поступая в К. Этот процесс поступления веществ, для пополнения утраченных при окислении, называется питанием. Питательные вещества могут поступать в К. или через ее оболочку или же активно заглатываться клеткой. Активно питаются простейшие (одноклеточные животные), к активному питанию способны и нек-рые К. энтодермы у кишечнополостных. Поглощаемые К. вещества должны переработаться, войти в состав ее протоплазмы, а уже после этого начинается их сгорание. Для этой ассимиляции веществ опять-таки нужна энергия, за счет к-рой К. производит работу превращения поступивших веществ в состояние, при к-ром они могут окисляться. К. для своего существования должна все время поглощать вещества, строить из них вещества, разлагающиеся с выделением энергии, выделять не окисленные до конца продукты, к-рые, не будучи в состоянии вновь войти в систему протоплазмы К., могут отравлять ее. Без этого обмена веществ не может существовать протоплазма как система, а, следовательно, не могут существовать те качества материи, к-рые мы называем проявлением жизни. Наиболее существенным процессом во всем обмене веществ является окисление, поскольку в результате его К. получает необходимую энергию. Окисление веществ в К. может происходить только в присутствии т. н. окислительных ферментов, или энзим. В присутствии этих энзим и кислорода окисляющиеся вещества переходят из неактивного в активное состояние, при к-ром и наступает быстрое разложение их на углекислоту, воду и другие продукты. Подобная активизация может происходить тремя способами: 1) энзимы, воздействуя на соответствующие вещества, переводят их в активное состояние. Например, ксантин активизируется соответствующей дегидразой, после чего он мгновенно окисляется атмосферным кислородом. Соединения циана или цианиды, прекращающие дыхание в К., не действуют на этот тип окисления. 2) Окисляющиеся вещества могут не активироваться, но активируется поступающий в клетку молекулярный кислород. На этот процесс цианиды действуют очень энергично, прекращая активизацию. 3) И окисляющиеся вещества и кислород должны активироваться прежде, чем наступает момент окисления. Например, молочная кислота, активированная дегидразой, не реагирует с атмосферным кислородом, но если добавить краски метиленовой сини, то наступает быстрое окисление молочной кислоты, т. к. краска действует, как бы активируя сближение кислорода с активированной молочной кислотой.
Протоплазма К. находится в состоянии подвижного равновесия. К. все время работает для того, чтобы существовать как система. Эта работа выражается в ряде весьма разнообразных процессов. С одной стороны, это будут процессы, возникающие в результате взаимодействия К. с окружающей средой (набухание, осмос, сокращение и движение, уплотнение и разжижение и т. д.), а с другой — процессы восстановления утраченных при разложении веществ. Последние процессы, поскольку они протекают внутри самой системы и направлены к сохранению основных свойств материального субстрата, называют процессами пластическими. Можно судить об общем Направлении того или иного процесса (например, набухания клетки, проникновения в нее веществ, возникающих электрических токов и т. д.) и изучать отдельные фазы, но сущность пластич. процессов, развертывающихся непосредственно в протоплазме, от нас пока ускользает. Нельзя также количественно измерить энергию этих процессов. Неизвестным остается и коэффициент полезного действия, который представляет отношение произведенной работы (A) к затрате энергии (ΔU), поскольку числитель этого отношения не может быть определен. Но так как общая физиология животных показывает, что количественные измерения могут быть произведены для целого организма, на к-ром опытным путем можно показать, что количество произведенной работы и выделенной теплоты соответствует химич. энергии получаемых веществ, то можно считать, что и в К. используется для разнообразных работ только химич. энергия. Это положение можно назвать основным, определяющим всю энергетику, весь метаболизм К. Но для того, чтобы его принять, нужно иметь полную уверенность, что ни один из видов энергии, т. е. ни тепло ни электромагнитная энергия и т. д., поступающие в К., не могут быть использованы ею и превращены в работу. Все, что мы знаем для К. животного организма, заставляет признать правильность этого положения. Несколько иначе дело обстоит у зеленых растений и нек-рых бактерий. Как известно, лучистая энергия используется зелеными растениями для синтеза углеводов из углекислоты, причем количество ее может быть даже вычислено; так же используется энергия и нек-рыми бактериями при синтезе азотистых веществ. В результате этих процессов синтезов углевода происходит накапливание химич. энергии или повышение химического потенциала. Но во всех остальных случаях нельзя доказать, что используется какая-либо другая энергия, кроме химической. В К. происходит постоянное превращение энергии в тепло, к-рое в конце-концов рассеивается в окружающей К. среде. Это тепло образуется при разложении веществ и в результате производимой в протоплазме работы. Энергия, перешедшая в тепло, переходя на другие системы, окружающие К., в конце-концов рассеивается. Наряду с рассеиванием энергии в живой материи все время производится и накопление энергии, выражающееся в том, что в протоплазме не только сжигаются вещества, но в то же время из воспринятой пищи строятся вещества самой протоплазмы, повышающие потенциал всей системы. Вот эти-то диссимиляторно-ассимиляторные процессы, процессы по существу противоположного характера, и являются тем, что отличает живую материю от неживой, что придает ей своеобразную качественную специфику.
Лит.: Огнев И. Ф., Курс нормальной гистологии, ч. 1, Учение о клетке, М., 1908; Максимов А., Основы гистологии, ч. 1, Учение о клетке, П., 1914 [дана лит.]; Заварзин А. А., Курс гистологии и микроскопической анатомии, 3 изд., [Л.], 1936; Рубашкин В. Я., Основы гистологии и гистогенеза человека, ч. 1, М. — Л., 1931; Вильсон Э., Клетка…, пер. с англ., т. I, М. — Л., 1936; Лункевич В. В., Клетка и жизнь, 3 изд., М., 1935 (популярное); Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen, hrsg. v. W. Möilendorf, Bd I, T. 1 — Allgemeine mikroskopische Anatomie und Organisation der lebendigen Masse, bearb. v. G. Hertwig u. a., B., 1929 (дана лит.); Heidenhain M., Plasma und Zelle, Jena, 1907 (Handbuch der Anatomie des Menschen, hrsg. v. K. Bardeleben, Bd VIII, Abt. 1) (дана лит.); Соwdry E. V., ed., General cytology, by R. Chambers [a. o.], Chicago, 1924 (дана лит.); Бреславец Л. П., Введение в цитологию, 3 изд., М. — Л., 1934; Guillermond A., Mangenot G. et Plantefol L., Traité de cytologie végétale, P., 1933; Sharp L. W., Introduction to cytology, 3 ed., N. Y. — L., 1934; Geitler L., Grundriss der Cytologie, B., 1934; Küster E., Die Pflanzenzelle, Jena, 1935.