Водоросли. В общежитии под словом В. нередко разумеют всякие растения, живущие в воде, даже и такие, которые имеют стебли, листья, корни и приносят цветы. В науке слово это имеет другое, более определенное значение: В. ботаники называют обширный отдел низших растений, тело которых не расчленено на такие стебли, листья и корни, какие свойственны высшим семянным растениям, а представляет нечто более однородное по своей форме и строению, называемое слоевищем или талломом. В., в научном смысле слова, цветков и семян никогда не образуют, а размножаются б. ч. спорами, т. е. отдельными клеточками, возникающими различными способами. От другого обширного отдела слоевцовых споровых растений — от грибов, во многих отношениях сходных с В., эти последние существенно отличаются тем, что всегда содержат зеленый пигмент — хлорофилл, играющий важную роль в жизни растений, именно дающий обладающим им растениям возможность из углекислоты воздуха и воды созидать необходимые для существования органические вещества. Содержа хлорофилл, В. могут довольствоваться минеральной пищей и жить независимо от других организмов, грибы же, не заключающие хлорофилла, должны либо высасывать соки из других живых существ в качестве паразитов, либо в качестве сапрофитов питаться остатками отмерших животных или растений.
Большинство В. живет в воде: одни в пресной, другие в соленой; одни при этом бывают прикреплены к тем или иным подводным предметам, другие свободно плавают в ней. Есть, однако, В., живущие в воздухе на влажной почве, на коре деревьев, на камнях, стенах и т. п. Некоторые из простейших В. могут входить в соединение, в сожительство (симбиоз) с грибами: будучи оплетены нитями грибов, они образуют вместе с ними так наз. лишайники; в таком соединении с грибами В. могут существовать при весьма различных, иногда очень суровых, условиях, могут поселяться на сухих скалах и выносить и летний зной, и морозы полярной зимы.
Форма, величина и внешнее расчленение В. чрезвычайно разнообразны. С одной стороны, мы встречаем здесь очень мелкие, просто устроенные, одноклетные организмы, рассмотреть которые можно лишь при помощи микроскопа, и которые простым глазом видны лишь тогда, когда скопляются вместе в больших количествах; с другой стороны, к В. же относятся громадные растения, образующие целые подводные леса в океанах и имеющие слоевища, представляющие как сложное анатомическое строение, так и внешнее расчленение, с первого взгляда напоминающее даже расчленение цветковых растений (рис. 34). Слоевище одной из таких высших В. Macrocystis pyrifera Ag. (рис. 35), очень распространенной в морях южного полушария, достигает длины 200—300 метров. Между двумя указанными крайностями среди В. можно найти различные переходы, различные степени усложнения в строении, знакомство с которыми представляет большой интерес, т. к. дает возможность судить о том, какими путями шло развитие растительных форм.
У наиболее просто устроенных В. каждая особь в течение всей своей жизни представляет лишь одну клеточку, исполняющую все жизненные отправления организма. В простейших случаях эта единственная клеточка бывает шарообразна, но может иметь и другие весьма разнообразные формы (рис. 1, 2, 3, 4, 6 и 7). В некоторых случаях она бывает снабжена ресничками или жгутиками, при помощи которых может произвольно двигаться совершенно так, как двигаются инфузории и некоторые другие низшие животные (рис. 11). В громадном большинстве случаев возрастание размеров у В. и усложнение их строения бывает связано с увеличением числа образующих их клеточек. Есть, однако, одна небольшая группа В., в которой мы находим как бы попытку достигнуть значительной величины, усложнить внешнюю форму и даже расчлениться на органы, сохраняя одноклетное тело, т. е. не прибегая к разделению его перегородками. К таким крупным одноклетным В. относятся, напр., часто встречающаяся в наших пресных водах, а также на сырой земле вошерия, Vaucheria (рис. 25), представляющая ветвистую нить, достигающую иногда длины в 1 фут и более, ботридий, Botrydium (рис. 24), живущий на влажной илистой почве, главн. образ., по берегам рек и прудов и состоящий из огромной клетки, величиною в крупную дробину или небольшую горошину, сидящей на поверхности почвы и пускающей внутрь ее тонкие корневидные выросты. Особенно же замечательна морская В. каулерпа, Caulerpa (рис. 29 и 30), представляющая одну гигантскую клетку, расчлененную на части, напоминающие стебель, корни и листья высших растений.
Наиболее простое, примитивное соединение у В. нескольких клеток в одно целое мы находим у так называемых колоний; здесь клеточки, образующиеся вследствие деления одной первоначальной, не расходятся, но остаются, хотя и слабо, без потери своей самостоятельности, связанными между собою (рис. 12, 13, 14); особи, входящие в состав колонии, обыкновенно располагаются в известном порядке и в некоторых случаях, как, напр., у вольвокса, Volvox (рис. 15), распределяют между собою обязанности: одни служат для питания и движения, другие для размножения.
Настоящие многоклетные В. могут быть чрезвычайно разнообразны по своей форме и строению. Одни из них являются нитчатками, т. е. представляют нить, состоящую из ряда клеток (рис. 16, 17), другие имеют вид пластинок, образованных из одного или двух слоев клеток (рис. 23), третьи представляют массивные тела, построенные из многих слоев клеток (рис. 33А). В простейших случаях все клетки тела В. бывают одинаковы и одинаково исполняют все нужды целого организма; усложнения вызываются применением принципа разделения и специализации труда: одни клеточки берут на себя одни обязанности в жизни целого и сообразно им принимают известную форму и строение, другие получают другое назначение и другую форму. Одни, напр., клеточки служат для прикрепления, другие для питания, третьи для размножения; таким образом, из строений простых, однородных возникают — сложные, разнородные. Из наших пресноводных В. наиболее сложным строением отличаются лучицы, Chara (рис. 31); некоторые из крупных морских бурых и багряных В. построены еще значительно сложнее (рис. 32, 33, 34, 35, 37 и 38).
Что касается клеточек, из которых построены В., то их форма и величина, как отчасти видно уже из сказанного, разнообразны чрезвычайно, строение же в общих чертах таково. Содержимое клеточки, т. наз. протопласт, одето бывает твердой оболочкой, состоящей из клетчатки и обнаруживающей часто слоистое строение; оболочка эта, особенно наружные ее слои, у многих В. имеет способность ослизняться, т. е. превращаться в слизь, которая в одних случаях защищает В., в других способствует их прикреплению (рис. 4) или соединяет особи в колонии (рис. 13 и 14). У некоторых В. в оболочке откладываются различные соли, гл. обр., углекислая известь; у диатомовых В. или бациллярий (рис. 2, 3, 4 и 5) оболочка бывает пропитана кремнеземом и содержит его так много, что, по отмирании живой части клетки, по разложении органической основы оболочки, эта последняя не разрушается, а остается в виде кремнистого панцыря. Протопласт состоит из полужидкой слизистой протоплазмы и лежащих среди нее одного или нескольких клеточных ядер (рис. 9), хлоропластов и вакуоли или вакуолей клеточного сока. Хлоропласты, или, как их часто называют у рассматриваемых растений, хроматофоры, представляют у В. много особенностей. Во-первых, они далеко не всегда здесь имеют ту однообразную форму округлых телец (хлорофильных зерен), какая свойственна им у высших растений, а являются часто в виде разнообразных пластинок, лент (рис. 9), сеток, звезд и т. п.; во-вторых, они часто содержат особые тельца, так называемые пиреноиды (рис. 9, 11), служащие центрами, вокруг которых отлагаются зерна крахмала; в-третьих, они, хотя и всегда содержат хлорофилл, но не всегда имеют чисто-зеленый цвет, а у некоторых В. имеют окраску желто-бурую (напр., у диатомовых), бурую (у бурых В.) и различных оттенков розово-красную у так наз. багрянок; происходит это вследствие того, что рядом с хлорофиллом в хроматофорах заключается какой-либо другой пигмент, бурый (диатомин и фикофеин) или красный (фикоэритрин), заслоняющий собою зеленый цвет хлорофилла и придающий окраску всему растению.
Как и большинство других растений, В. размножаются двояко: путем бесполым и половым. В первом случае от особи прямо отделяется часть, начинающая самостоятельную жизнь, во втором — начало новой особи дает продукт слияния двух особых, т. наз. половых клеточек. В некоторых случаях для бесполого размножения служат те самые клеточки, которые служили и для питания растения — это вегетативное размножение: одноклетная В., напр., разделится пополам, половины ее разойдутся и станут жить самостоятельно; или нитчатая водоросль разорвется на части, или от сложно построенного слоевища отделится ветвь, и части эти сделаются самостоятельными особями. Большею же частью для бесполого размножения служат особые специально к нему приноровленные части, обыкновенно отдельные клеточки, называемые спорами. Бывают у некоторых В. неподвижные, одетые толстыми оболочками споры (апланоспоры и акинеты), сходные со спорами других низших растений, но чаще всего у них встречаются особого рода споры, представляющие голые, лишенные оболочек клеточки, снабженные органами движения в виде ресничек или жгутиков, плавающие при помощи их в воде подобно низшим животным и получившие поэтому название зооспор (животно-спор). У некоторых В. весь протопласт клетки выходит через отверстие в ее оболочке и превращается в одну зооспору (рис. 21, 22 и 26); по большей же части содержимое клетки делится на несколько (рис. 16А), иногда (напр., у ботридия) большое число частей, которые выходят из клетки в виде зооспор. Форму зооспоры б. ч. имеют яйцевидную, несколько заостренную к переднему концу (носику), на котором располагается, смотря по виду В., различное число ресничек: 1, 4, чаще всего 2 (рис. 24с, 16В); иногда (Oedogonium) вокруг носика располагается целый венец из ресничек (рис. 22); у вышеупомянутой вошерии крупная зооспора ее по всей поверхности покрыта множеством попарно расположенных ресничек (рис. 25С). У 2- и 4-жгутиковых зооспор на передней части обыкновенно замечается красное пятнышко, носящее название глазка, хотя органом зрения и не служащее. Двигаясь в воде поступательно, зооспоры в то же время вращаются вокруг своей продольной оси. Поплавав, они успокаиваются, втягивают свои реснички, одеваются оболочкой и вытягиваются в нить или принимают постепенно другую форму, свойственную породившей их В.
Явления полового размножения у В. довольно разнообразны и представляют много интересного. Наблюдения над представителями этого именно отдела растений гл. обр. способствовали выяснению вопроса о том, в чем, собственно, состоит и как происходит оплодотворение, а также о том, как возникла и чем вызвана разница между мужскими и женскими элементами, наблюдаемая у большинства организмов. У некоторых В. мы встречаем простейшую форму полового акта, т. наз. изогамию, особенность которой заключается в том, что соединяющиеся между собою (копулирующие) половые клетки (гаметы) бывают совершенно сходны между собою по форме и величине. Обычный пример копуляции таких одинаковых гамет (изогамет) представляет очень обыкновенная в пресной воде нитчатка — спирогира, Spirogyra, которую легко узнать под микроскопом по хлоропластам, имеющим вид изящных, по краям зазубренных, спирально извитых лент, располагающихся в каждой из одинаковых цилиндрических клеток, составляющих нить (рис. 9). При половом акте клетки двух рядом лежащих нитей спирогиры дают короткие ветви (рис. 10), направляющиеся навстречу друг к другу, сталкивающиеся между собою и образующие, вследствие растворения разделяющих их стенок, т. наз. копуляционные каналы; по этим каналам содержимое каждой из клеток одной нити переползает в соседнюю клетку другой нити и сливается с ее содержимым; протоплазма при этом сливается с протоплазмой, ядро с ядром; вновь возникшая клетка (т. наз. зигоспора или зигота) одевается толстой, многослойной оболочкой и после более или менее продолжительного покоя прорастает, давая молодую нить спирогиры.
У другой, обыкновенной у нас, нитчатки — улотрикс, Ulotrix, соединяются также одинаковые половые клетки, но снабженные органами движения; содержимое клетки распадается здесь на несколько (рис. 16А), обыкновенно 16, одинаковых голых клеточек, выходящих через отверстие в оболочке и принимающихся плавать при помощи двух ресничек, имеющихся на переднем конце у каждой (рис. 16С). Если две такие подвижные гаметы, вышедшие из различных нитей, встретятся, они сталкиваются носиками, прикладываются друг к другу бочками (рис. 16D) и постепенно сливаются (рис. 16Е), образуя в конце концов покрывающуюся толстой оболочкой зиготу (рис. 16F). Подобное изогамическое оплодотворение свойственно еще многим В. Бывают при этом случаи, что подвижные гаметы, одинаковые по форме, различаются своей величиной: одни бывают значительно крупнее других; тогда крупные гаметы соединяются с мелкими. Такие случаи представляют переход от изогамического к более обычному оогамическому оплодотворению, при котором сливающиеся клетки сильно различаются между собою; одна из половых клеток запасается питательными веществами и бывает сравнительно крупна и неподвижна (женская клетка, или яйцеклетка, яйцо); другая же, задача которой найти и приблизиться к первой, очень маленькая, подвижная (мужская клетка, живчик, антерозоид или сперматозоид). Яйцеклетки, у одних В. по одной, у других по нескольку, возникают внутри клеток, называемых оогониями; живчики, обыкновенно в большем количестве, — в других клетках, называемых антеридиями.
Как пример оогамии (оплодотворения яйцеклетки антерозоидом), рассмотрим половой акт еще у одной нашей пресноводной нитчатки — эдогония, Oedogonium. Прикрепленная одним концом к какому-либо подводному предмету, нить этой В. состоит из ряда цилиндрических клеток; некоторые из этих клеток вздуваются, содержимое их отстает от стенок, округляется; самая клетка представляет оогоний, а сжавшееся в шар ее содержимое — яйцеклетку. В стенке оогония образуется отверстие, а у яйцеклетки, принявшей темно-зеленую окраску, против этого отверстия появляется бесцветное, т. наз. воспринимающее пятно (рис. 18). Живчики образуются по два в особых очень коротких клеточках — антеридиях, встречающихся по многу рядом у одних видов эдогония в тех же нитях, которые образуют оогонии, у других — в особых мужских нитях (рис. 20). Живчики эдогония похожи на его зооспоры, только значительно меньше ростом и желтоватой окраски; выйдя из антеридия, живчик устремляется к оогонию, входит через его отверстие к яйцеклетке и сливается с нею (рис. 19); после того оплодотворенная яйцеклетка покрывается толстой, многослойной оболочкой и превращается в т. наз. ооспору, которая прорастает лишь после долгого покоя; при прорастании из ооспоры не прямо развивается новое растение, а из нее выходят 4 зооспоры, каждая из которых дает молодую нить. В этих 4 спорах некоторые ученые склонны видеть зачаток бесполого поколения.
В строении оогониев и антеридиев и в подробностях хода оплодотворения у представителей разных групп В. наблюдается значительное разнообразие. Например, у обыкновенной бурой морской водоросли — пузырчатника, Fucus vesiculosus L. (рис. 33А), в оогонии образуется не одна, а 8 яйцеклеток (рис. 33В и С), и оплодотворяются они не внутри оогония, а вне его, по выходе в воду (рис. 33D); оплодотворенное яйцо здесь сразу без всякого отдыха начинает делиться и образовывать новую особь (рис. 33Н). Очень своеобразно устроены половые органы у багряных В. (рис. 41 и 42): у них не только женские, но и мужские элементы утратили свою подвижность, воспринимающая часть женского органа обособилась от той, которая подвергается оплодотворению, и в результате последнего получается целый комплекс спор, целое сложное образование, напоминающее плод и соответствующее, повидимому, спорофиту мхов.
Систематики часто рассматривают В., как особый отдел растительного царства (Euphyceae или Algae), отличающийся от ниже их в системе стоящих дробянок, Schyzophyta, и помещающихся на рубеже между растительным и животным царствами жгутиковых организмов, Flagellatae, способностью к половому воспроизведению, а от рядом стоящего отдела грибов — присутствием хлорофилла. Однако, последняя чисто физиологическая особенность не может служить достаточным признаком, свидетельствующим о родстве между собою обладающих ею форм; весьма возможно, что некоторые из классов В. находятся в более близком родстве с некоторыми из грибов, чем с другими классами В. В. с точки зрения филогенетической систематики не являются, таким образом, вполне естественной группой, и потому новейшие ботаники нередко рассматривают каждый из ниже приводимых семи классов, как самостоятельные единицы, равноправные с отделами дробянок, грибов и т. п.
Разделить В. можно следующим образом.
А. Половое воспроизведение состоит в копуляции одинаковых половых клеток, лишенных органов движения (апланогамет).
I. Хлоропласты окрашены в желто-бурый цвет.
a. Мелкие одноклетные организмы, свободно плавающие при помощи 2 жгутиков. Построенная из трех частей оболочка состоит из клетчатки, иногда пропитанной углекислыми солями (рис. 1).
Кл. 1. Перидинеи (Peridiniales, Dinoflagellatae).
b. Мелкие одноклетные, иногда собранные в колонии организмы, иногда подвижные, но никогда не имеющие жгутиков или ресничек. Оболочка состоит из двух, надевающихся одна на другую, пропитанных кремнеземом створок, имеющих чрезвычайно тонкую скульптуру (рис. 2—5).
Кл. 2. Диатомеи или бацилларии (Bacillariales).
II. Хлоропласты чисто зеленого цвета. В., представляющие либо отдельные клетки, разделенные по середине перетяжкой на две симметричные половины (рис. 7), либо свободные простые нити, состоящие из ряда по середине перетянутых (рис. 8) или не перетянутых цилиндрич. клеток (рис. 9 и 10).
Кл. 3. Сцеплянки (Conjugatae).
В. Половое воспроизведение состоит либо в копуляции одинаковых, снабженных органами движения половых клеток (планогамет), либо в слиянии различных между собою половых клеток, большею частью в оплодотворении яйцеклетки антерозоидом.
I. Водоросли зеленого цвета.
а. Произошедшая половым путем спора или прямо прорастает в новое растение, или образует зооспоры, дающие начало молодым экземплярам. В. одноклетные (отдельно живущие либо соединенные в колонии) и многоклетные (в виде нитей, пластинок или массивных тел).
Кл. 4. Зеленые В. (Chlorophyceae).
Многие представители этого класса являются обычными обитателями наших пресных вод. Класс распадается на 3 порядка: первый из них — протококковые (Protococcales) — содержит одноклетные, одиночно живущие или соединенные в колонии, как неподвижные, так и подвижные формы (рис. 11, 12, 13, 14 и 15); второй — конфервовые (Confervales) — заключает многоклетные В., имеющие вид простых или ветвистых нитей и однослойных или многослойных пластинок; сюда относятся вышеупомянутые улотрикс (рис. 16) и эдогоний (рис. 17—22); третий порядок — сифоновые (Siphonales) — к которому относятся упомянутые выше вошерия (рис. 25—28), ботридий (рис. 24) и каулерпа (рис. 29 и 30) — содержит В., состоящие из одной клетки, сложно расчлененной, достигающей значительных размеров и заключающей большое число ядер.
b. Произошедшая половым путем спора дает предросток, на котором сбоку возникает половое растение (рис. 31 С). Крупные В., тело которых представляет многоклетную ось, на которой мутовками располагаются ветви; антеридии устроены сложно; оогонии покрыты особой корой из спирально обвивающих их клеток (рис. 31 А и В).
Кл. 5. Лучицы (Charales).
II. В., вследствие присутствия в их хроматофорах, кроме хлорофилла, других пигментов, не зеленого цвета.
а. В., окрашенные (фикофеином) в бурый цвет. Разнообразные по своей форме морские растения, достигающие иногда громадных размеров и в некоторых случаях обнаруживающие сложное анатомическое строение; слоевище у некоторых представляет подобие стебля, имеющего у основания корневидные выросты, а сбоку листовидные ветви, а также снабженного особыми плавательными пузырями (рис. 32, 33, 34 и 35).
Кл. 6. Бурые В. (Phaeophyceae).
Сюда относятся ламинарии (Laminariae), имеющие листовидные слоевища (рис. 32); Sargassum bacciferum Ag., оторванные талломы которого образуют известные скопления в Атлантическом океане; пузырчатник (Fucus vesiculosus), обыкн. у нас в Балтийск. море (рис. 33 А).
b. В., окрашенные (фикоэритрином) в различные оттенки красного, розового и фиолетового цвета и имеющие слоевище весьма различной формы; у одних оно в виде изящно разветвленных нитей (рис. 36 и 39), у других — лентовидных или листовидных тел (рис. 37 и 38) и т. д. Живут все в морях, б. ч. на значительной глубине, прикрепляясь к подводным предметам посредством особых корневидных выростов слоевища. Бесполое размножение происходит при помощи неспособных к произвольному движению спор, развивающихся по 4 в одной клетке и поэтому называемых тетраспорами (рис. 40). Мужские оплодотворяющие клетки (сперматии) также лишены органов движения (рис. 41); женский орган (прокарпий) состоит из воспринимающей части (трихогина, рис. 41) и спорообразующей (карпогония, рис. 41 cpg.); последняя после оплодотворения превращается в комплекс спор (рис. 42).
Кл. 7. Багрянки (Rhodophyceae).
Образуя и накопляя в себе органические вещества, В. играют важную роль в жизни вод, доставляя пищу их животному населению; человек же непосредственно ими мало пользуется. Некоторые из морских В. употребляются в пищу, из бурых В. некоторые идут на удобрение и служат для добывания иода и соды; находят применение в технике скопления кремнистых оболочек отмерших диатомей, образующие так называемую горную муку или трепел: матерьял этот служит хорошим полировальным средством и употребляется еще для изготовления динамита.
Хорошим пособием при ознакомлении с пресноводными В. может служить книга проф. В. М. Арнольди, „Введение в изучение низших организмов“, І, 1908. Как на лучшее руководство для более обстоятельного ознакомления со всем отделом В. следует указать на книгу: Fr. Oltmanns, „Morphologie und Biologie der Algen“. 2 т. 1904—05; в этом сочинении приводится обширная литература по В. Русская литература о В. до 1901 г. собрана в работе Н. Гайдукова, „Литературные источники к русской флоре В.“ („Бот. записки“, вып. XVII).