ЭСБЕ/Хроматофоры, в клетках водорослей

Хроматофоры, в клетках водорослей
Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона
Словник: Ходский — Цензура. Источник: т. XXXVIIa (1903): Ходский — Цензура, с. 715—716 ( скан ) • Даты российских событий указаны по юлианскому календарю.

Хроматофоры (носители окраски) — этим именем можно назвать все окрашенные тела, заключающиеся в клетках растений, но специально им называются таковые, заключающиеся в клетках водорослей (см.), в отличие от хлорофилльных зерен (см.) и хромопластов (см.), заключающихся в клетках высших растений. В то время как у последних носители хлорофилла имеют столь постоянную форму, у водорослей форма их до крайности разнообразна; в этой группе встречается большое разнообразие хлорофиллоносного снаряда, причем самый совершенный представляют зеленые зерна, которые, начиная со мхов, мы встречаем у всех высших растений. Только Х. зеленых (см.) водорослей содержат лишь 1 хлорофилл, у всех незеленых находится еще какой-либо фикохром (см.), и по цвету бурые Х. называются меланофоры или феофоры (феопласты), красные — эритрофоры (родопласты) и т. д. Все водоросли, за исключением сине-зеленых (см.), Х. которых представляют спорный вопрос, имеют резко оформленные Х.; как хлорофилл (см.), так и фикохромы (смесь этих 2-х пигментов в Х. называется хромофиллом) никогда не распределены равномерно по всей плазме. Простейшие водоросли (зеленые, диатомовые, см., относимые к флагеллатам хризомонады, см., эвглены и т. д.) содержат Х, имеющие вид пластинок, заключающихся в плазме клеток. Пластинки эти иногда цельные, с цельными краями, напр. у близкого к р. спирогире мезокарпуса (табл. фиг. 3) у диатомовой Nitzschia, y десмидиевой (см.) Mesotaenium и т. д. У других края с вырезками острыми или тупыми, волнистые, завитые и т. д. (фиг. 13 и т. д.). Х. часто бывают продырявлены (фиг. 7), так что имеют вид сетки (фиг. 7); иногда вырезки их развиты настолько, что они принимают расчлененную форму, при чем Х. дробится (фиг. 5, 6). У многих водорослей пластинка Х. облегает часть внутреннем стенки клетки, расположена стенкоположно (фиг. см., например, Улотриксовые, также табл. фиг. 14), причем облегает или почти всю стенку, наподобие кольца или пояска (Ulothrix zonata), или только часть ее (другие Ulothrix и т. д.). У некоторых водорослей, напр. у спирогиры (фиг. 4), Х. в виде ленты, облегающей цилиндрическую клетку по спирали; таких лент одна или несколько. У сфероплеи (см. так же фиг.) в клетке — несколько кольцевидных Х. Один или несколько пластинчатых Х. с вырезками находится у многих диатомей (фиг. 12), хризомонад (см.) и т. д. У некоторых Cladophora продырявленная пластинка дает выросты внутрь клетки, образующие там сеть. Выросты пластинки сильно развиты у десмидиевых у многих водорослей, напр. у всех бонгиевых, hormidium (см. Улотриксовые и т. д.). Х. с выростами имеет звездчатую форму (фиг. 19, 23), причем звездчатый Х. бывает иногда двойной (Zygnema фиг. 27, Striatella фиг. 26, Euglena фиг. 20). У сифоновой водоросли Valonia Х. состоит из пластинок, соединенных между собой короткими нитями (фиг. 15). У шаровидных клеток (Protococus, Palmella, хламидомонады) Х. окружающий клетку бывает сильно утолщен, так что сам принимает почти полную форму шара. У всех высших водорослей (харовые, почти все темноцветные и флоридеи — см.) хроматофоры состоят из многих находящихся в каждой клетке мелких округлых или неправильной формы тел (фиг. 24). Среди мхов лишь печеночник Anthoceros имеет Х., остальные все хлорофилльные зерна. Хотя каждый вид среди водорослей имеет присущий ему определенного строения Х., но форма их отчасти изменяется от физиологических условий (ср. Фаминцын, «Die Wirkung d. Lichtes auf Spirogyra» в "Bull. Acad. S.-Petersb. XII, 1868). Положение Х. изменяется так же как и хлорофилльных зерен от освещения. Пластинка мезокарпа, например, смотря по силе освещения, то располагается плашмя к падающим лучам (при умеренном свете), то становится ребром к ним (при сильном). Как все хлоропласты (см.), Х. никогда не образуются в клетках вновь, а происходят через деление, которое происходит при помощи перетяжек (фиг. 9, 20, 21, 22), разделяющих Х. на 2 и более равных или неравных частей. Основа Х. бесцветная, плазматическая и окрашенное вещество расположено в ней лишь участками. Отношение окрашенного вещества к основе, тонкое строение ее и т. д. окончательно еще не выяснены и представляют вопросы спорные и крайне трудные. У многих водорослей, за исключением харовых, большинства красных и темноцветных (см.), некоторых зеленых и т. д., находятся в Х. особые бесцветные, большей частью сильно преломляющие свет тела, так назыв. пиреноиды (фиг. 3, 4, 5 и т. д.; πυρήν — зерно). Состоят они из вещества, по своим реакциям подобного веществу ядра (см.), хроматину, особенно же веществу ядрышка. Они делятся, так же как и Х., через перетяжку (фиг. 22), хотя Шмитц доказывает и новообразование их в клетках. Эти тела окружены крахмальными зернами (фиг. 22 и др.) у тех водорослей, у которых последний находится. Крахмал у водорослей образуется из Х. приблизительно так же, как и из хлорофилльных зерен. Малоизученные тела, крахмал бурых и красных водорослей, парамилон и т. д. образуются не прямо из Х. Все клетки водорослей обладают Х., в бесцветных они лишь бесцветны или слабо окрашены; в тех клетках, которые вследствие физиологического приспособления становятся бесцветными (волоски, части мужского полового аппарата и т. д.), Х. обесцвечиваются и разрушаются. Х. находятся всегда и в спорах, покоящихся спорах и т. д. При копуляции спирогиры в зиготу — переходит как Х. женской клетки, так и мужской. Первый остается в зиготе, а последний постепенно обесцвечивается и разрушается (фиг. 25). Исследование Х. и пиреноидов весьма затруднительно; долгое время, напр., считали, что пигмент у водорослей находится не в Х., а в плазме, пиреноиды вследствие оптического обмана считали окрашенными и т. д. Для изучения Х. всего более сделал Шмитц (Fr. Schmitz, «Die Chromatophoren der Algen», Бонн, 1882). Важны также исследования В. Ф. Хмелевского, посвященные Х. и пиреноидам: «О конъюгации у Spirogyra» в «Прот. Варшавск. общ. естеств.» (1890); «О строении и размножении пиреноидов» (там же, 1895); «К вопросу о строении и физиологической роли пиреноидов» (там же); «О пиреноидах» («Дневн. Х съезда русск. естеств. и врач. в Киеве», 1898); «Eine Notiz über das Verhalten d. Chlorophyllbänder in den Zygoten d. Spirogyra-Arlen» («Bot. Zeit.», 1890). Вне Х. у водорослей находится лишь заключенный в масляных каплях красный или желтый каротин (гематохром) и похожий на пигменты высших растений, растворенный в клеточном соке фиолетовый пигмент фикопурпурин (у конъюгат).

Приложения

править
ХРОМАТОФОРЫ. 1. Licmophora flabellata. 2. Licmophora flabellata; хроматофоры, рассматриваемые со стороны створки и со стороны пояска, в середине ядро (ув. 200). 3. Mesocarpus scalaris. Хроматофор (вне клетки) с пиреноидами, окруженными зернами крахмала (ув. 800). 4. Хроматофор спирогиры (spec.?) (ув. 800). 5. Oedogonium sp. Клетки с хроматофорами (ув. 800). 6. Oedogonium sp. Клетки с хроматофорами (ув. 800). 7. Cladophora arcta; то же (ув. 800). 8. Achnanthes longipes. Неделящиеся и делящиеся хроматофоры и пиреноиды (ув. 800). 9. Achnanthes longipes. Неделящиеся и делящиеся хроматофоры и пиреноиды (ув. 800). 10. Х. Achnanthes subsessilis. 11. Helminthicladia purpurea. Клетка с Х., рассматриваемая с поверхности (увел. 800). 12. Helminthicladia purpurea. Клетка с Х., рассматриваемая в оптическом разрезе (увел. 800). 13. Draparnaldia glomerata. Х. крупной (стеблевой) клетки (ув. 800). 14. Draparnaldia glomerata. Х. мелкой (ветви) клетки (ув. 800). 15. Х. Valonia macrophysa (800). 16. Х. Nemalion multifidum (800). 17. Х. Podosira Montagnei (800). 18. Х. Urospora mirabilis (400). 19. Х. Euglena viridis (800). 20. Euglena oxyuris Х. b. начинает делиться (800). 21. Делящиеся Х. и пиреноиды Bryopsis plumosa (800). 22. Делящиеся Х., пиреноиды и крахмальные зерна Hyalotheca mucosa. 23. Х. Porphyridium cruentum (1400). 24. Х. Batrachospermum moniliforme (1400). 25. Зигота спирогиры (Pohynchonema sp.), Х. женский и разрушающийся, становящаяся желтым мужской (ув. 800). 26. Χ. Striatella unipunctata (400). 27. Х. Zygnema sp. (800).