Головоногие (Cephalopoda) — класс животных из типа моллюсков. Главные признаки Г.: большая обособленная голова с длинными, расположенными кольцом вокруг рта щупальцами (руками); нога, имеющая форму цилиндрической воронки; обширная, прикрытая особой складкой кожи (мантией) полость на задней (брюшной[1]) стороне тела, заключающая в себе одну или две пары гребневидных жабр; раковина (если существует), наружная или внутренняя, разделена на камеры; она простая, известковая или роговая; рот с верхней и нижней челюстью и с языком, несущим зубчатку; нервные узлы заключены во внутренний хрящевой скелет; раздельнополы. Общая форма тела и покровы. От туловища, которое может быть и короткое, и очень вытянутое, явственно отделяется большая голова, по бокам которой сидит пара крупных глаз. Вокруг отверстия рта расположены кольцом длинные и толстые мясистые придатки — руки. На внутренней стороне руки усажены вдоль в один или несколько рядов сильными присосками, с помощью которых Г. могут крепко присасываться к различным предметам. При помощи рук Г. ощупывают и хватают предметы и могут также на них ползать. По числу рук Г. делят на осьминогих (Octopoda) и десятиногих (Decapoda). У последних две лишние руки (хватательные или щупальцевые руки) помещаются не в одном ряду с остальными, но несколько внутрь от них, между третьей и четвертой парой (если считать от срединной спинной линии к брюшной); эти две руки длиннее прочих, снабжены присосками обыкновенно лишь на расширенных концах своих и могут быть более или менее втянуты в особые мешки. Присоски имеют вид кольцевых мышечных валиков с углублением внутри, которое может увеличиваться действием мышц.
Фиг. 1. Каракатица (Sepia) с разрезанною и отогнутою в сторону мантиею. 1- длинные руки (обрезаны); 2 - рот; 3- наружное отверстие воронки; 4- глаз; 5 - воронка; 6 - замыкательные хрящи на туловище; 7 - отверстие воронки, ведущее в жаберную полость; 8 - заднепроходное отверстие; 9- мускул воронки; 10 - мужское половое отверстие; 11 - отверстие левой почки; 12 - покров туловища в жаберной полости; 13- боковой плавник; 14- жабры; 15 - мантия; 16 - замыкательные хрящи на мантии. У десятиногих присоски сидят на коротком стебельке и снабжены на краю хитиновым кольцом. Из всех живущих Г. один только род Nautilus вместо рук имеет многочисленные маленькие щупальца, расположенные группами на особых лопастях. На брюшной (собственно задней) стороне тела лежит обширная жаберная полость, заключающаяся между мантией и туловищем; здесь лежат жабры (4 у Nautilus, 2 у всех остальных ныне живущих Г.) и сюда же открываются отверстия кишки, почек и половых органов. Жаберная полость сообщается с наружной средой посредством широкой щели, лежащей тотчас же позади головы; щель эта закрывается, когда край мантии вследствие сокращения ее мускулатуры плотно прижимается к туловищу. Из жаберной полости выдается наружу воронка — мясистая коническая трубка, широкий задний конец которой помещается в жаберной полости, суженный передний торчит наружу. При закрытой жаберной щели вода благодаря сокращению мантии с силой выбрасывается через воронку из жаберной полости наружу. Ритмические сокращения мантии, при которых вода попеременно то выталкивается через воронку, то опять входит через открытую жаберную щель, поддерживают непрерывный обмен воды в жаберной полости, необходимый для дыхания; этим же путем выбрасываются экскременты, выделения почек и половые продукты. Вместе с тем, благодаря силе образующегося при этом толчка Г., выбрасывая воду из воронки, могут плавать задним концом вперед. У десятиногих для плавания служат также плавники по бокам тела. Воронка Г. соответствует ноге остальных моллюсков; у Nautilus воронка расщеплена вдоль по средней брюшной линии и имеет вид листочка, свернутого в трубку. Руки Г. также следует считать за органы, соответствующие боковым частям ноги брюхоногих; их нервы берут начало не из головных нервных узлов, а из ножных. Кожа Г. бывает гладкая или морщинистая, у некоторых (пелагические Г.) студенистая, более или менее просвечивающая. Замечательную особенность ее представляют лежащие под эпителием, в верхнем слое кожной соединительной ткани, пигментные клетки — хроматофоры. Это довольно крупные клетки, снабженные нежной бесструктурной оболочкой, к которой прилегают радиально расположенные волоконца. Хроматофоры обладают способностью, регулируемою нервной системой, изменять свою форму, сжиматься в шар или вытягиваться в плоскости. Этими изменениями формы клеток, содержащих пигмент, вызывается способность кожи играть цветами; у только что выведшихся из яйца личинок кальмара (Loligo) игра хроматофор, то исчезающих, то вспыхивающих яркими, огненными цветами, представляет под лупой необыкновенно красивое зрелище. Глубже хроматофор в коже Г. лежит слой тонких пластинок (иридоцист), придающих коже металлический блеск. — У большинства Г. на голове находятся особенные маленькие отверстия, т. наз. водяные поры, ведущие в подкожные полости различной величины; образование последних находится, по-видимому, в связи с совершающимся у зародыша процессом обрастания глаз и оснований рук складкой кожи, вследствие чего и глаза вместе с глазными ганглиями лежат в особой подкожной полости.
Раковина. За исключением осьминогих, у всех остальных Г. существует более или менее развитая раковина. Nautilus, единственный представитель четырехжаберных между ныне живущими Г., обладает наружной известковой раковиной, завитой спирально в одной плоскости, с покрывающими друг друга оборотами (см. табл. Моллюски). Внутренняя полость раковины разделена многочисленными поперечными перегородками на камеры. Все животное помещается лишь в одной передней, так наз. жилой, камере, причем спинная поверхность туловища обращена к вогнутой стороне раковины, брюшная к выпуклой (раковина экзогастрическая, завернутая к спинной стороне). Все остальные камеры наполнены воздухом (воздушные камеры). В перегородках между камерами находится небольшое отверстие, продолжающееся обыкновенно в короткую известковую трубочку; через эти трубочки тянется по всем камерам до самой начальной камеры цилиндрический отросток задней стенки животного, так наз. сифон. Стенка раковины состоит из тонкого наружного фарфоровидного слоя, заключающего в себе пигмент, и из толстого внутреннего перламутрового слоя, из кот. состоят и поперечные перегородки с сифонными трубочками; фарфоровидный слой образуется на свободном крае мантии, перламутровый выделяется всей поверхностью туловища. Раковины ископаемых четырехжаберных Г. (Nautiloidea и Ammonoidea), весьма многочисленных в палеозойских и мезозойских отложениях, в существенных чертах сходны с раковинами Nautilus. Обороты раковин направлены почти всегда экзогастрически, т. е. к передней (спинной) стороне тела. По внешней форме раковины наутилид могут быть разделены на пять главных групп: 1) Ортоцератиты (Orthoceras) — с прямою или незначительно искривленною раковиною; силурийская — триасовая формация. 2) Циртоцератиты (Суr toceras) — c раковиною, загнутою в виде рога, но не свернутою спирально; кембрийская — пермская формация. 3) Гироцератиты (Gyroceras) — с раковиною, правильно свернутою в спираль, но обороты которой не касаются друг друга; силурийская — пермская формация. 4) Наутилиды (Nautilus) — с раковиною, образующей правильную спираль, с оборотами, прилегающими или обнимающими друг друга; от силурийской формации до настоящего времени. 5) Литуититы (Lituites) - раковина, сперва завитая в спираль, затем выпрямляющаяся. Силур. форм. Раковины аммонитов отличаются сложностью т. наз. сутурной линии (линии прикрепления поперечных перегородок к стенке раковины; см. Аммонит). У всех десятиногих Г., как ископаемых, так и ныне живущих, раковина находится в более или менее рудиментарном состоянии. У ныне живушего рода Spirula (см. табл. Г., фиг. 11) существует спирально завитая в одной плоскости, с не прикасающимися, идущими к брюшной стороне (эндогастрическими) оборотами известковая раковина, снабженная поперечными перегородками и сифональной трубкой. Однако по сравнению с телом животного раковина Spirula имеет лишь незначительную величину, так что ее маленькая передняя камера вмещает в себе лишь самую заднюю часть внутренностного мешка; она прикрыта при этом лопастями мантии и лишь отчасти заметна снаружи. У остальных современных десятиногих раковина заключена в замкнутом со всех сторон мешке на передней (спинной) стороне туловища, в виде узкой или расширенной роговой пластинки, иногда с известковыми отложениями. Ключ к морфологическому толкованию раковин современных десятиногих представляет раковина ископаемых белемнитов мезозойского периода (см. Белемниты). Длинная и тонкая, снабженная продольным килем роговая пластинка современных десятиногих соответствует proostracum белемнитов; у некоторых родов она оканчивается маленьким полым конусом, представляющим рудиментарный остаток фрагмоконуса, без всякого следа перегородок. У каракатицы (Sepia) к широкой роговой пластинке, занимающей почти всю спинную сторону туловища и вытянутой позади в острый конический отросток, присоединяются известковые отложения, которые на брюшной стороне ее состоят из многочисленных листочков, налегающих друг на друга. Эти листочки соответствуют поперечным перегородкам фрагмоконуса белемнитов, как это можно видеть по строению раковин некоторых ископаемых форм, представляющих переход от белемнитов к сепии (Belosepia). Сифональный канал, расположенный у белемнитов на брюшном краю перегородки и имеющий у Belosepia вид очень широкой воронки, исчезает вполне у сепии: вместо сифонного шнурка, тянущегося на брюшной стороне фрагмоконуса белемнитов, у сепии под соответствующим отделом раковины помещается прямо все тело. Таким образом, филогенетическое развитие Г. показывает нам постепенное атрофирование и исчезание раковины. Современные осьминогие Г. все лишены раковины, за исключением самок рода Argonauta (фиг. 12), обладающих спиральною, закругленною на спину (зкзогастрическою), легкою и тонкою наружною раковиною, нигде не прикрепленною к телу животного и служащею более для помещения яиц, чем для защиты тела. Раковина эта обхватывается и поддерживается расширенными в виде лопастей руками первой пары. По строению она фарфоровидная и лишена перламутрового слоя; в образовании ее играет роль, по-видимому, покров туловища и мантии, тогда как растянутые над нею спинные руки отделяют, по-видимому, лишь черный пигмент с поверхностного слоя. По господствующему воззрению на раковину Argonauta она представляет собою самостоятельно выработавшееся у самок этого рода образование. Но в новейшее время возникло мнение, по которому раковина Argonauta представляет собой измененную раковину аммонитов. Если бы это предположение оказалось верным, оно повело бы за собой перестройку всей системы Г. Г. должны бы тогда быть разделены на: 1) Nautiloidea — с ныне живущим родом Nautilus; 2) Ammonoidea, к которым должны быть отнесены и все современные осьминогие, и 3) Belemnoidea — с ныне живущими десятиногими.
Внутренний скелет, нервная система, органы чувств. В голове Г. заключен внутренний твердый скелет, состоящий из хряща, сходного с гиалиновым хрящом позвоночных.
Фиг. 2. Нервная система Sepiola. 1. - гoловной узел; 2 - ножной; 3 - висцеральный; 4 - ручной (бронхиальный); 5 - верхний ротовой узел; 6 - нерв воронки; 7 - внутренностный нерв; 8 - перерезанный зрительный нерв; ph- глотка; ос - пищевод. Головной хрящ имеет у двужаберных форму замкнутого широкого кольца, окружающего центральную нервную систему, с боковыми крылообразными отростками, образующими дно глазных полостей. В том же головном хряще, в особых полостях, заключены слуховые органы. У десятиногих существуют надглазные хрящи, чашечкообразные хрящи при основании воронки и др. Центральная нервная система Г., заключающая в себе типические нервные узлы, свойственные вообще моллюскам, представляет собою ганглиозную массу, скученную вокруг пищевода позади глотки и заключенную в головном хряще, через особые отверстия в котором выходят нервы. Нервные узлы так слиты между собой, что соединяющие их пучки волокон (комиссуры и коннективы) не видны снаружи: все узлы покрыты сплошным корковым слоем нервных клеток. Над пищеводом лежат головные (церебральные) узлы, по бокам пищевода, в окружающей его ганглиозной массе — плевральные; нервная масса, лежащая под пищеводом, заключает в себе ножные (педальные) и висцеральные узлы, причем первые разделены в большей или меньшей степени на впереди лежащие брахиальные, дающие нервы к рукам, и собственно ножные, снабжающие нервами воронку. От головных узлов отходят зрительные нервы, образующие перед глазным яблоком огромные зрительные узлы, по размерам часто превышающие головные, затем обонятельные и слуховые нервы. От брахиальных узлов идут отдельные нервы к рукам. От париетальных узлов (слитых с висцеральными) отходят два большие мантийные нерва; каждый из них вступает на внутренней поверхности мантии в так назыв. ganglion stellatum, от которого лучеобразно расходятся нервы по мантии. Глаза устроены всего проще у Nautilus, где они имеют вид простых ямок, открывающихся отверстием наружу; дно ямок выстлано измененными клеточками кожного эпителия, образующими сетчатку. Сетчатка непосредственно обмывается морской водой, наполняющей открытую глазную камеру: нет ни роговицы, ни хрусталика, ни стекловидного тела. Крупные глаза двужаберных по совершенству и сложности строения занимают выдающееся место между органами зрения всех беспозвоночных. Замкнутое глазное яблоко образуется у зародыша из такого же чашечковидного углубления, каким глаз Nautilus остается навсегда, и после зарастания отверстия прикрывается снаружи кольцевой складкой кожи, образующей роговую оболочку (соrnеа). При этом у одних десятиногих названная складка кожи не обрастает глаза вполне, оставляя над хрусталиком широкое отверстие, пропускающее лучи света внутрь глаза (открытоглазые, Oigopsidae) и заменяющее физиологически роговицу. У других глаза вполне зарастают снаружи, и над хрусталиком кожный покров становится тонким и бесцветным, образуя истинную роговицу, на краю которой нередко существует полулунная или кольцевая складка — веко (закрытоглазые, Myopsidae). Но и у Myopsidae остается обыкновенно очень маленькое, так называемое слезное, отверстие, через которое вода может проникать в промежуток между кожей и глазным яблоком. Стенка глазного яблока на внешней стороне глаза (под роговицей) образует кольцеобразную складку в виде диафрагмы (iris), напоминающей радужную оболочку позвоночных и отверстие которой приходится над хрусталиком. Через отверстие зрачка слегка выпячивается большой сферический хрусталик, поддерживаемый в экваториальной плоскости толстой клеточной перепонкой (corpus epitheliale), глубоко врезывающеюся в хрусталик, почти до центра, и делящей его на две неравные и различной выпуклости доли. Обе доли хрусталика состоят из концентрически расположенных тонких бесструктурных слоев. Самая полость глазного пузыря (задняя камера) наполнена прозрачною жидкостью. Дно задней камеры выстлано сетчаткой, состоящей из одного ряда клеточек — 1) содержащих пигмент зрительных клеток (столбики) и 2) ограничивающих клеток. Сетчатка со стороны полости глазного яблока покрыта однородной, довольно толстой оболочкой — mеmbrаnа limitans. Столбики зрительных клеточек направлены к источнику света. Пигментные зерна этих клеток перемещаются, подобно тому, как это наблюдается в глазу позвоночных и суставчатоногих, под влиянием света ближе к свободным концам клеток, в темноте — ближе к основанию.
Органы слуха Г., как у всех моллюсков, имеют вид пары замкнутых пузырьков (отоцисты), которые у Nautilus прилегают с брюшной стороны к головному хрящу, у двужаберных они вполне им окружены, помещаясь в полостях головного хряща. От каждого слухового пузырька к поверхности тела ведет замкнутый, выстланный мерцательным эпителием, тонкий извилистый канал. В водянистой жидкости, наполняющей слуховой мешочек, плавает известковый отолит, заменяемый иногда мелкими кристаллами. Снабженные волосками слуховые клеточки, к которым подходят разветвления слухового нерва, расположены на выдающихся утолщениях внутреннего эпителия (macula acustica и crista acustica). За органы обоняния Г. считаются две маленькие ямки, расположенные по бокам головы, позади глаз, выстланные мерцательным эпителием и заключающие в себе чувствительные клетки, к ним подходит нерв, идущий из головного узла.
Органы пищеварения (фиг. 10). Рот лежит в центре круга, образованного руками. Края рта вооружены хитиновыми челюстями, верхней и нижней, образующими клюв, напоминающий клюв попугая. На дне глотки лежит язык, покрытый, как у брюхоногих (см. Брюхоногие), зубчаткой (radula) из рядов расположенных зубов; в каждом поперечном ряду радулы лежат по бокам среднего зуба по три более длинных, крючковатых боковых зуба. Слюнных желез обыкновенно две пары. Узкий и длинный пищевод по выходе из глотки проходит через головной хрящ и тянется прямо назад. Тотчас по выходе из желудка кишка направляется вперед (морфологически вниз) к заднепроходному отверстию. Желудок обладает большим придатком в виде слепого мешка; пищеварительная железа (так наз. печень) лежит впереди желудка и посылает назад два протока, впадающие коротким общим каналом в слепой мешок желудка, служащий резервуаром для выделения жидкости. У некоторых Г. протоки пищеварительной железы снабжены особыми железистыми придатками, которым дают название панкреатических. Заднепроходное отверстие открывается в жаберную полость в срединной плоскости тела почти при самом основании воронки. Подле заднепроходного отверстия открывается или в самый конец кишки, или непосредственно в жаберную полость чернильный мешок — особая, большая железа, удлиненно-грушевидной формы, выделяющая жидкость необыкновенно густого черного цвета. Выбрасывание этой жидкости струей из железы и затем через воронку из жаберной полости служит для защиты животного, окружая его непроницаемым облаком черного пигмента. Nautilus отличается отсутствием чернильного мешка. Высушенная и обработанная едким кали чернильная жидкость употребляется как краска под названием сепии.
Органы дыхания и кровообращения (фиг. 6). Как сказано, Nautilus имеет четыре жабры, все остальные современные Г. — две. Жабры расположены симметрично в жаберной (мантийной) полости, по бокам внутренностного мешка. Каждая жабра пирамидальна с верхушкой, направленной к отверстию жаберной полости. Она состоит из двух рядов многочисленных, перпендикулярных к оси ее, треугольных листочков, на которых сидят листочки второго и третьего порядка. На одной стороне (свободной) вдоль жабры тянется жаберная вена (с артериальной кровью); на противоположной, именно той, которою она (у двужаберных) прикреплена к мантии, — жаберная артерия (несущая венозную кровь). Сердце Г. состоит из желудочка и предсердий, которых, по числу жаберных вен, у Nautilus - четыре, у двужаберных Г. — два; оно лежит ближе к заднему (верхнему) концу тела в виде овального мускулистого мешка; кровь в нем содержится артериальная. Сосудистая система Г., по крайней мере в значительной части своей, замкнутая. Кроме богато разветвленных артерий, существует также система многочисленных вен с собственными стенками. Во многих местах тела артерии и вены сообщаются волосными сосудами. В других — артериальная кровь изливается в щели между тканями; сделавшаяся венозной кровь собирается в синусы, откуда поступает в вены и идет к жабрам. От сердца идут два сосуда: к голове — более крупная aorta cephalica, к верхушке тела — а. abdominalis. Венозная кровь рук и головы из головного синуса поступает в головную вену (v. cephalica), которая тянется вверх (назад) и делится под желудком на две полые вены (v. cavae), идущие к жабрам и расширяющиеся перед жабрами в бьющиеся жаберные (венозные) сердца. В околосердечной области все вены снабжены особыми полыми лопастными или гроздевидными придатками; полость придатков сообщается с полостью вен. Придатки эти вдаются в полость мочевых мешков и покрыты снаружи эпителием почки (см. ниже). Кровь, следовательно, раньше, чем попасть в жабры, очищается в почках. На жаберных сердцах сидят так наз. перикардиальные железы. Жаберные сердца своими сокращениями прогоняют кровь в жабры, откуда по жаберным венам кислородная кровь возвращается в сердце. Nautilus отличается отсутствием жаберных сердец.
Полость тела.— Выстланная эндотелием так наз. вторичная (целомическая) полость тела представляет у Г. большие различия в развитии: наибольшее у одних (Nautilus и Decapoda) и наименьшее у других (Octopoda). У первых обширная целомическая полость неполной перегородкой разделена на два отдела: первый (перикардиальная полость) заключает в себе сердце, во втором лежит желудок и половая железа. Посредством двух отверстий (мерцательных воронок) перикардиальный отдел полости тела сообщается с почками. У Nautilus, кроме того, вторичная полость тела двумя самостоятельными каналами открывается в жаберную полость. У восьминогих, напротив, целомическая полость низведена до степени узких каналов; вышеперечисленные органы здесь лежат вне вторичной полости тела. (кроме половых и перикардиальных желез), даже сердце, что представляет исключение между всеми моллюсками.
Органы выделения. Органами выделения служат почки (фиг. С). У Г. существуют две (у двужаберных) или четыре (у четырехжаберных) симметрично расположенные объемистые почки, сообщающиеся со вторичной полостью тела посредством мерцательных воронок и открывающиеся наружу, в жаберную полость. У Nautilus, однако, лишь одна пара почек сообщается со вторичною полостью тела. Над передней (спинной) стенкой почечных мешков лежат крупные идущие к сердцу вены. Почечный эпителий, выстилающий венные придатки, является специальным местом выделения. У осьминогих обе почки вполне отделены друг от друга; у десятиногих они сообщаются между собой. У каракатицы (Sepia) таких сообщений два. Прилегающие к почкам органы значительною частью вдаются в полость почки, выпячивая перед собой ее стенку.
Половые органы и размножение. Все Г. раздельнополы. Непарная половая железа расположена непосредственно над (позади) сердцем, в самой верхней части вторичной полости тела, и представляет собою в сущности разрастание ее эпителия. Половые продукты, достигнув зрелости, поступают в эту полость и оттуда уже через особые, открывающиеся в нее выводные каналы выходят наружу.
Фиг. 3. Каракатица, органы размножения и выделения. Оv -яичник; Od - яйцевод; Oe - его наружное отверстие; OdD - железа яйцевода; Nd - нидаментальные железы; Ad - придаточная нидаментальная железа; N - почки; U - мочеточник; Lk - вторичная полость тела; Kh - жаберное сердце: Kha - перикардиальная железа; K - жабры; Аf - заднепроходное отверстие; Gst - ganglion stellatum. Яичник имеет гроздевидную форму; развивающиеся в нем яйца прикреплены к его поверхности посредством тонких стебельков. Каждое яйцо заключено в особую эпителиальную оболочку, образующую многочисленные вдающиеся внутрь яйца складки, в которые проникают кровеносные веточки, благодаря чему в яйце отлагается большое количество питательного желтка. Созревши, яйца разрывают стенку эпителиального мешочка и падают в полость тела. Яйцеводы у осьминогих парные; у десятиногих существует большею частью только один яйцевод, обыкновенно левый. Несколько отдельных железистых органов, между которыми две большие, грушевидной формы (нидаментальные) железы, служат для выделения слизи, обволакивающей яйца при их выхождении из яйцевода и образующей, более или менее отвердевая, наружную оболочку отдельного яйца или многих яиц вместе.
Мужская половая железа (семенник) занимает такое же положение в теле, как яичник самок, и выделяет семя также в полость тела. Непарный выводной канал открывается в жаберную полость. Начинаясь в виде узкого и извитого канальца, он расширяется затем в семенной пузырь (vesicula seminalis), железистый эпителий которого играет существенную роль в образовании сперматофоров; суживаясь затем в узкую трубочку, выводной канал в последнем отделе расширяется снова в широкий сперматофорный мешок (bursa Needhamii), в котором накопляются сперматофоры — особые капсулы, вмещающие известное количество семенных телец. Они имеют вид тонких цилиндров, от 2 до 12 мм длиною, и снабжены наружною бесструктурною оболочкою, которая на одном конце тоньше, чем на другом, и нередко продолжается в тонкую нить. Внутри этой оболочки лежит нежный мешочек, наполненный сперматозоидами. Сперматофор разрывается, как только попадает в воду; внутренний мешочек выходит наружу и сперматозоиды освобождаются из него. У Philonexis саrеnае образуется только один очень длинный сперматофор. При спаривании самцы переносят свои сперматофоры в жаберную полость и половое отверстие самки; роль совокупительного органа приписывают одной из рук, у самцов более или менее гектокотилизированной. Совершенно особенного развития достигает гектокотилизация руки у трех родов: Argonauta, Philonexis и Tremoctopus; y них, собственно, и установлена с достоверностью роль этого органа как копуляционного аппарата (см. табл. Моллюски, фиг. 2, самец Argonauta argo). Здесь она бывает заключена сперва в особом грушевидном пузыре, внутри которого ее тонкий, длинный, лишенный присосок конец многократно свернут. Достигши полного развития, рука (так называемый гектокотиль) выступает наружу из лопнувшего пузыря, остатки которого образуют мешочек, в который поступают сперматофоры. Отсюда сперматофоры переходят в особую полость, лежащую внутри гектокотиля и вытянутую вдоль его оси в длинный канал, открывающийся на его конце наружу. При спаривании гектокотиль отрывается и остается более или менее долгое время в жаберной полости самок, сохраняя способность движения; самый способ оплодотворения яиц остается, однако, еще не выясненным. Когда оторванная копуляционная рука самцов впервые была найдена в жаберной полости самок, она была принята за паразита, которому Кювье дал название Hectocotylus. У трех названных родов (Argonauta, Tremoctopus, Philonexis), и помимо образования гектокотиля, наблюдается резко выраженный половой диморфизм: самцы гораздо меньше самок, и у Argonauta только самка снабжена раковиной.
Яйца Г. заключены в особую более или менее толстую капсулу, образованную выделениями придаточных желез женского полового аппарата. У каракатицы (Sepia) каждое отдельное яйцо заключено в толстую, студенистую оболочку, суженным в стебелек концом прикрепленную к подводным предметам; поверхность оболочки густого черного цвета, и яйца, прикрепленные по большей части группами, одно около другого, похожи на крупные черные ягоды. У кальмара (Loligo) несколько десятков яиц соединены вместе в одной общей студенистой капсуле, похожей на толстый шнур, и несколько таких шнуров соединены концами вместе (фиг. 8). Самка Argonauta носит свои яйца, соединенные длинными стебельками в кисть, в своей раковине. У спрута (Octopus) самка сносит подобные же кисти яиц в расселинах камней и остается их охранять. Яйца Г. богаты питательным желтком, а дробление их происходит по типу частичного (меробластического) дробления; протоплазма яйца (образовательный желток) образует скопление на одном из его полюсов и подвергается дроблению, в результате которого на этом полюсе образуется зародышевый кружок. Из органов зародыша прежде всего обозначается на зародышевом кружке зачаток мантии в форме щиткообразного утолщения, в середине которого появляется углубление — раковинная ямка.
Фиг. 4. Зародыш Loligo. D - желточный мешок. У десятиногих срастание краев этой ямки между собой ведет к образованию особого замкнутого эпителиального мешочка, внутри которого, как кутикулярное выделение, образуется внутренняя раковина; у осьминогих также образуется раковинная ямка, но при дальнейшем развитии исчезает бесследно. Вслед за зачатком мантии ниже ее края появляются почти одновременно зачатки глаз, воронки, слуховых пузырьков, жабр, рук и рта и образуется бугорок, на котором открывается заднепроходное отверстие. Зародыш занимает лишь верхнюю часть яйца, между тем как вся остальная масса образует наружный желточный пузырь, постепенно отделяющийся от зародыша более и более резким перехватом (фиг. 7). Зачаток мантии, первоначально плоский, становится все более и более выпуклым, и, разрастаясь, закрывает жабры и основание воронки. Зачатки рук появляются первоначально на боковых сторонах зародыша, между ртом и заднепроходным отверстием. В последнем периоде развития относительное положение рук изменяется: передняя пара их располагается над ртом, а остальные симметрично вокруг рта, причем корешки рук срастаются между собой и с поверхностью головы. Более или менее полно эмбриональное развитие изучено только для двух родов десятиногих Г.: каракатицы (Sepia) и кальмара (Loligo). По истории развития четырехжаберных (Nautilus'a) нет никаких сведений.
Образ жизни. Г. — исключительно морские животные. Одни держатся на дне, по большей части вблизи берегов; другие постоянно плавают, как рыбы. Каракатица лежит обыкновенно брюхом на дне, притаясь; спруты (Octopus, Eledone) обыкновенно ползают на руках; большинство пелагических Г. (Philinexidae, Oigopsidae) предпочитают открытое море; многие собираются большими стаями (Ommastrephes sagittatus y Ньюфаундленда) и служат излюбленною пищею китообразных и др. Все Г. — хищные животные; живущие на дне питаются ракообразными, пелагич. — рыбами.
Гигантские головоногие. Еще древним было известно, что попадаются изредка экземпляры Г. огромной величины. В средние века этот факт дал повод к баснословным сказаниям (норвежское предание о кракене), вследствие чего в позднейшее время к ним стали относиться скептически, считая преувеличением все рассказы о Г. более 3—4 футов длины. Лишь в 50-х годах этого столетия Стенструп подтвердил старинные сообщения о Г. гигантских размеров; в 1853 г. он сам получил остатки Г., выброшенного морем на бер. Ютландии, голова которого была величиною с детскую голову, а роговая раковина имела 6 фт. в длину. Подобные остатки огромных Г., выбрасываемые изредка на берегах северной части Атлантического океана, в Исландии, Ирландии и особенно на Ньюфаундленде, принадлежат к пелагическим Г. из семейства Oigopsidae. Для них установлены роды Architeuthis, Megateuthis и др.; виды Architeuthis, находимые у Ньюфаундленда, по внешнему виду напоминают хорошо известного Ommastrephes из того же семейства. В 1877 г. в Ньюфаундленде был выброшен живым экземпляр, тело которого с головою имело 9½ фт. длины, длинные щупальцевые руки до 30 фт., окружность тела 7 фт. В следующем году на том же острове экземпляр, вероятно, того же вида (Architeuthis princeps, см. фиг. 1) обсох во время отлива; длина тела его от клюва до конца хвоста составляла 20 футов. Остатки его не удалось сохранить, и мясо его было съедено собаками. Вероятно, это ночные животные, так как они обсыхают на берегу почти всегда ночью; они, надо полагать, живут в глубоких фьордах у ньюфаундлендских берегов, днем удаляясь в глубину и выходя на поверхность ночью.
Значение для человека. Прибрежные виды Г. издревле употребляются в пищу; на бер. Средиземного моря едят каракатицу, спрута, кальмара, служащих постоянным предметом лова. Nautilus, тело кот. до сих пор дорого ценится в европейских музеях, употребляется в пищу на островах Великого океана; раковина Nautilus, на верхней, фарфоровидной поверхности которой вырезываются фигуры на фоне перламутрового слоя, служат для украшения; такие раковины привозятся обыкновенно из Китая. Известковая раковина каракатицы употребляется для полирования и для других целей ювелирами и др.; в старину употреблялась как лекарство. Из жидкости чернильного мешка приготовляется в Италии краска. Многие Г. употребляются как наживка для ловли рыбы; вышеупомянутый Ommastrephes sagittatus на ньюфаундлендской мели ловится во множестве в качестве наживки при тресковом промысле.
Географическое и геологическое распространение. Из четырехжаберных Г. в настоящее время живет только один род Nautilus, распространение кот. ограничено областью Индийск. и Тихого океана. Двужаберные встречаются во всех морях, но по мере удаления на север число видов уменьшается. Из морей Европейской России лишь в Белом море изредка попадаются случайно зашедшие экземпляры Ommastrephes todarus, ведущего пелагический образ жизни; у Мурманского берега был найден, кроме того, еще один вид — Rossia palpebrosa. В фауне Балтийского (по крайней мере в его русской части), Черного и Каспийского морей Г. отсутствуют. В геологическом развитии четырехжаберные являются первыми; остатки их встречаются во всех формациях, начиная от Силурийской и до настоящего времени; двужаберные начинаются только в триасе. Единственный уцелевший до настоящего времени из четырехжаберных род Nautilus принадлежит к древнейшим, так как он встречается в значительном числе видов уже в силурийской формации. Различные роды подотряда Nautiloidea (Nothoceras, Orthoceras, Cyrtoceras, Gyroceras, Lituiles etc.) принадлежат силурийской, девонской и каменноугольной формации; но лишь немногие переживают палеозойский период и доходят до формаций мезозойского периода. В последних развиваются с необычайным богатством форм аммониты (см.), начинающиеся уже в девоне семейством гониатитов. Но и они вымирают к концу мезозойской эпохи, так что в третичный период из четырехжаберных переходит один род Nautilus. Появившиеся лишь в триасе двужаберные быстро достигают в юрском и меловом периоде значительного развития, именно семейство белемнитов. Последние не переживают мелового периода, тогда как другие, также начинающиеся еще в юре двужаберные переходят и в третичные отложения, все ближе и ближе примыкая к современным формам. В настоящее время существует около 50 родов Г. с приблизительно 300 видами, причем половина видов относится всего к трем родам: Octopus, Sepia, Loligo, a к четырехжаберным относятся лишь четыре вида Nautilus. Число ископаемых видов несравненно значительнее (значительно превышает 4000), причем число четырехжаберных несравненно больше двужаберных.
Систематика. Класс Г. разделяется, как сказано, на два отряда: I отряд — четырехжаберные, Tetrabranchiata, за исключением единственного ныне живущего рода Nautilus, представляет исключительно ископаемые формы и разделяется на два подотряда: Nautiloidea и Ammonoidea (о возведении аммонитов в степень особого отряда см. выше). II отряд — двужаберные, Dibranchiata, также делится на два подотряда: десятиногие, Decapoda, с семействами: Myopsidae (роговица глаз замкнутая), Oigopsidae (роговица глаз открытая), Spirulidae, Belemnitidae и осьминогие, Octopoda, с семействами: Octopodidae, Philonexidae, Cirroteuthidae. См. соответственные русские названия, также: Витушка, Кальмар, Каракатица, Кораблик, Наутилус, Спрут.
Литература. См. учебники зоологии и сравнительной анатомии: Бобрецкий, «Основания зоологии» (вып. 2, 1887); Leuniss-Ludwig, «Synopsis der Thierkunde» (1883); Lang, «Lehrbuch der vergleichenden Anatomie» (3 Abth., 1892); Keferstein (in Bronn: «Klassen und Ordnungen des Thierreichs», Bd. III, 1862—1866); Vogt et Yung, «Traité d’anatomie comparée» (т. I, 1888). В трех последних сочинениях находятся подробные указания на специальную литературу по Г.; отсылая к ним читателя, мы приведем здесь лишь некоторые позднейшие работы (и некоторые в названных сочинениях пропущенные). Hoyle, «Report on the Cephalopoda» (в «Report on the scientific results of the voyage of H. M. S. Challenger», Zoology, vol. XVI, 1886); Laurie, «The organ of Verrill in Loligo» [«Q. Journ. Micr. Sc.» (2), vol. 29, 1883]; Joubin, «Recherches sur la morphologie comparée des glandes salivaires» (Пуатье, 1889); Ravitz, «Ueber den feineren Bau der hinteren Speicheldrüsen der Cephalopoden» («Arch. mikr. Anat.», 39 Bd., 1892); id., «Zur Physiologie der Cephalopodenretina» («Arch. f. Anat. u. Physiolog.», Physiol. Abth., 1891); Бобрецкий, «Исследования о развитии головоногих» («Изв. Имп. общ. люб. естествозн.», т. XXIV, 1877); Watase, «Studies on Cephalopods. I. Clearage of the ovum» («Journ. Morpholog.», vol. 4, 1891); Korschelt, «Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden. Festschrift Leukart’s» (1892). В. Фаусек.
Примечания
править- ↑ Сравнительная морфология Г. и остальных моллюсков показывает, что тело Г. вытянуто в вышину, в дорсовентральном направлении. Рот помещается у них не на самом переднем, а на самом нижнем конце тела, мантия и жаберная полость лежат на задней стороне, а противоположная сторона будет передняя. Следовательно, у спокойно лежащей или плавающей каракатицы обращенная кверху (спинная) сторона есть морфологическая передняя сторона тела, а обращенная книзу (брюшная) - на самом деле задняя. При дальнейшем изложении мы обозначаем органы по большей части и по их морфологическому, и по кажущемуся положению: передний (спинной) и задний (брюшной).
Приложения
править
1. Architeuthis princeps.
2. Спрут, Octopus macropus.
3. Ommastrephes todarus.
4. Кальмар, Loligo vulgaris; a — его раковина.
5. Сперматофор каракатицы.
6. Органы кровообращения и (частью) выделения каракатицы: Вr. — жабры; С. — артериальное сердце (желудочек); Ao ', Ао" — передняя и задняя apтерии (аорта), V — боковые вены; Vc', Vc" — передняя и задняя полые вены; N — почечные придатки над венами; Vbr — приводящие жаберные вены; Кh — жаберные сердца; Ар — перикардиальные железы; At, Аt' — отводящие жаберные вены (предсердия).
7. Зародыш кальмара (Loligo): b — желточный мешок; s — воронка; f — хвостовой плавник; а — глаза; l -руки.
8. Яйцевые капсулы (Loligo vulgaris).
9. Нервная система каракатицы: Cg — головной узел, Vg — висцеральный, Bg — глоточный, Spg — нижнеглоточный, Tg — узлы рук; Gst — ganglion stellatum.
10. Органы пищеварения каракатицы: L — губы; Mxi, Mxs — нижняя и верхняя челюсть; Rа — зубчатка; Bg — глоточный узел; Spd — слюнная железа; Ое — пищевод; L — печень; Gg — желчный проток; Gsp — ganglion splanchnicum; М — желудок, M' — слепой мeшок. А — заднепроходное отверстие; Tb — чернильный мешок.
11. Spirula australis.
12. Argonauta argo.