Факторы органической эволюции
правитьК. А. Тимирязев. «Чарлз Дарвин и его учение»
ОГИЗ — СЕЛЬХОЗГИЗ, М., 1937 г.
Текст статьи взят из книги: «Насущные задачи современного естествознания». Публичные речи К. Тимирязева. Изд. 3-е, дополненное. В. Н. Маракуев. М., 1908. — Ред.
- По недостатку времени на общих собраниях, речь была произнесена в сокращенном виде; здесь она печатается в первоначальной форме.
24 ноября 1859 г. лондонский издатель Муррей выпустил в свет небольшой зеленый томик, посвященный специальному, естественно-историческому вопросу. Издание разошлось в тот же день, — пример, кажется, небывалый в летописях науки, так что 1 января 1860 г. потребовалось новое издание книги. С небольшим через год, уже в этих стенах[1], в 11-й аудитории, покойный Степан Семенович Куторга на одной из первых лекций нам, первокурсникам, с отличавшею его обстоятельностью изобразил на черной доске длинное и несколько неуклюжее название этой книги: The origin of species by means of natural selection or the preservation of favoured races in the struggle for life — by, Charles Darwin. «Книга новая, но хорошая», помнится, прибавил Степан Семенович и вслед за тем, со свойственным ему мастерством, в ясных, сжатых чертах, изложил содержание этой удивительной книги, показавшей нам органический мир в совершенно новом свете. Пользуюсь случаем, чтобы в этих же стенах принести запоздалое покаяние перед тенью талантливого учителя, так как едва ли какое из многочисленных поколений его учеников принесло ему столько огорчений, как именно наше. Мы, помнится, вполне искренно считали его отсталым, и от этого-то отсталого старика услышали мы, почти вслед за ее появлением, первую трезвую, объективную оценку теории, своим новаторством приводившей в негодование людей, которых мы ему ставили в пример.
Я сказал: на этой памятной лекции перед нами развернулось совершенно новое мировоззрение, но это выражение нуждается в оговорке. Дарвинизм, как и все в науке, не был, конечно, внезапным откровением, не вышел как Минерва из чела Юпитера; он был только гениальным, двадцать лет продуманным ответом на запросы науки, на стремления, глухо таившиеся и бродившие в умах передовых представителей естествознания. По крайней мере, один из здесь присутствующих, наш уважаемый председатель, Андрей Николаевич Бекетов, мог бы смело предъявить одно свое литературное произведение, совпавшее с появлением книги Дарвина и доказывающее, на какую подготовленную почву упало у нас это учение[2].
Тридцать лет прошло со дня появления книги Дарвина. Казалось бы, все, что можно было сказать о ней и ее авторе, уже сказано. Оказывается, что нет; оказывается, что это имя не сходит с уст мыслящих людей. Посмотрите председательские речи и целый ряд специальных сообщений на последнем съезде Британской ассоциации; прочтите президентскую речь на международном в этом году съезде Французской ассоциации — везде вы встретитесь с этим именем. Появившаяся в настоящем: году блестящая и талантливая книга Уоллеса Darvinisni представляет сжатый очерк теории во всеоружии вновь приобретенных фактов, а вышедшие в прошлом году «Автобиография и переписка» возбуждают новый интерес к лицу. Особенно любопытно, что едва ли не наибольшее сочувствие пробуждается именно в той стране, которая почти враждебно отнеслась к учению при его первом появлении. Париж учреждает кафедру трансформизма[3]. Французские ученые, как бы желая загладить холодность приема, оказанного идеям отца, делают горячий, задушевный прием его сыну. Французская академия — не наук, а словесности — устами Ренана и Тэна приветствует и награждает премией перевод «Автобиографии и писем». И действительно, со страниц этой книги на нас смотрит, как живая, эта светлая личность, которую в нравственном отношении Гекслей не задумался сравнить с Сократом. Как бы в подтверждение этого сравнения нашелся и Аристофан, с театральных подмостков бросивший в него обвинение, старое, как свет, но неизменно действующее на толпу, — обвинение в повреждении нравов.
Рядом с постоянно возрастающим успехом учения слышатся, конечно, и возражения, делаются попытки выставить на вид его недостатки, указать на его неполноту. В настоящем случае я бы желал остановиться на одном общем возражении, разбор которого мне представляется особенно уместным, так как он даст нам повод к беглому обзору некоторых из самых характеристических направлений нашей науки; а именно в таких ретроспективных обзорах, по примеру западных образцов, и должны, мне кажется, состоять наши речи на этих заседаниях.
Общее возражение против дарвинизма, которое я имею в виду, высказывается и философами, каковы Гартман и Спенсер, и натуралистами, каковы Негели, Кооп (Соре), Жиар; останавливаюсь на этих выдающихся именах, к которым я мог бы присоединить много других. Это обвинение сводится к упреку, что дарвинизм не дал нам, будто бы, того, что обещал.
Гартман, соглашаясь, что дарвинизм дает нам механическое, т. е. причинное, объяснение сохранения наиболее совершенных существ, прибавляет, что учение это не объясняет, как же возникли эти совершенные существа. Ту же мысль Кооп выставляет прямо и в заголовке своей книги: The origin of the fittest (Происхождение наиболее приспособленного). «Дарвин и Уоллес, — говорит Кооп, — берутся объяснить „сохранение наиболее приспособленного“; их закон только ограничивает, сохраняет или истребляет нечто уже существующее. Я же пытаюсь раскрыть законы, по которым отбору доставляется этот материал, — другими словами, раскрыть причины происхождения наиболее приспособленного». Сходные мысли встречаем и в толстой книге Негели, пытающегося дать свое объяснение эволюционному процессу, и у Спенсера в небольшой, как всегда, прекрасно изложенной статье, носящей то самое название, которое я позволил себе воспроизвести в заголовке своей речи. Спенсер проводит мысль, что Дарвин и особенно дарвинисты впали в односторонность и, увлекшись учением об естественном отборе, если не проглядели, то не придали должного значения факторам не менее важным и в особенности влиянию среды.
Рассмотрим, основателен ли этот общий упрек. Действительно ли Дарвин неверно оценил значение этого фактора, входил ли в его задачу более подробный анализ этого фактора и, наконец, возможна ли какая-нибудь общая теория действия этого фактора[4]?
Но, прежде всего, установим, в чем заключается главная особенность учения, которое мы называем дарвинизмом. Представим себе две сходные по внешнему виду картины: с одной стороны — густо заросший клочок земли, поражающий нас бесконечным разнообразием растительных форм и их окраски; с другой стороны — один из тех фантастических ландшафтов, которые мороз рисует на наших окнах. Во втором случае мы увидим те же травчатые узоры, напоминающие листья папоротника или пальмы, то же бесконечное сплетение самых причудливых форм, а станем их рассматривать в лучах поляризованного света — и они вспыхнут такими цветами, с которыми, конечно, не сравнится игра всех красок растительного мира. Картины сходные, но как различен строй мыслей, вызываемых той и другой. Если бы во втором случае исследователь, исходя из основной формы кристалла льда, мог объяснить все разнообразные сочетания сложных, переплетающихся узоров, если бы, исходя из законов интерференции света, он мог объяснить все разнообразие цветов в любой точке этого пестрого ковра, он мог бы считать свою задачу разрешенной — он обладал бы объяснением этих форм и их окраски. Но представим себе, что и ботаник мог бы в такой же мере проследить механизм образования форм, химический процесс образования составляющих их веществ, — почел ли бы он свою задачу разрешенной? Конечно, нет.
Перед ним оставалась бы еще другая задача, которой минералогия не знает. Кристалл представляет части, самое слово организм указывает, что его части — органы, т. е. орудия. Организмы суть тела орудийные, как выражались в старину. Но если слово организм включает понятие об орудии, то понятие об орудии предполагает понятие об употреблении, об отправлении, о служебном значении, или, как говорилось также в старину, о цели. Никому, конечно, не приходило в голову задаваться вопросом, для чего служат кристаллу его части, какое отправление исполняют те или другие комбинации кристаллических форм. Наоборот, ботаники все более и более убеждаются в бесплодности говорить о формах и частях растения, не имея в виду их ближайшего отправления. Еще недавно пытались смотреть на растение с двоякой точки зрения: с морфологической — как на форму, имеющую члены или части, и с физиологической — как на организмы, имеющие органы. Напомню, как сравнительно недавно и каким коренным образом изменились в этом направлении воззрения, например, Сакса.
Следовательно, деятельность ботаника, задающегося вопросом о происхождении растений, представляется, по существу, двоякой. Он должен объяснить, как, почему сложились эти формы и их части, и в этом его задача, пожалуй, сходна с задачей минералога; но вслед за тем он должен объяснить, почему эти части — не просто части, а орудия, а их обладатели — не просто формы, а организмы.
Между тем как по отношению к кристаллу исследователю никогда не приходила на ум мысль о приспособлении частей или целого к условиям существования, эта мысль о приспособлении преследует биолога или, выражаясь точнее, руководит им решительно на каждом шагу. Если бы кто-нибудь задал себе труд статистически проверить, какое слово всего чаще за последнюю четверть века встречалось в устах биологов, то, я не сомневаюсь, оказалось бы, что это слово — приспособление, adaptation, Anpassung. В этом, несомненно, выражается влияние дарвинизма. Из двух задач, представляющихся биологу, т. е. объяснения возникновения форм и объяснения их приспособления, дарвинизм сосредоточился, главным образом, на труднейшей и, казалось, не разрешимой — на второй. Это ему даже ставится в укор. Роменз, например, выражается так: дарвинизм объяснил не происхождение видов, а происхождение приспособлений. На это ему возражали, что еще не доказано, чтобы все видовые признаки не были адаптивными или не находились в связи с таковыми. Но если бы дарвинизм объяснял только одни приспособления, то и тогда он оставался бы теорией происхождения организмов, т. е. всего того, что делает живые формы телами, исполняющими в целом и в частностях известные отправления. Итак, дарвинизм, прежде всего и главным образом, стремится объяснить ту именно черту, которая отличает живые формы от неживых, ту черту, которая заставляет называть их организмами. Спрашивается: четверть века исследований, произведенных в этом направлении, послужили ли подтверждением, или опровержением этого стремления? Оправдала ли природа исходную точку дарвинизма, или нет? Мне кажется, ответ может быть один. Те, кто лет 20-30 не заглядывали на страницы ботанических сочинений, были бы поражены, как изменилась вся физиономия науки, до чего возросло число новых приспособлений, открытых и ежедневно открываемых, начиная с внешних форм и кончая микроскопическими подробностями строения. Одни из них, совершенно новые, явились результатом поисков, другие — и этот факт еще более знаменательный — были известны давно, но затирались, замалчивались вследствие того хорошо известного всякому, знакомому с историей биологии, отвращения, которое испытывали самые серьезные натуралисты при малейшем намеке на целесообразность в природе. Только дарвинизм, освободивший умы от этого отвращения ко всему, отзывавшемуся телеологией, спас от забвения целые категории фактов, прежде упоминавшихся разве как примеры заблуждения умов, погрязших в телеологии. Только создав новую, рациональную телеологию, дарвинизм мог победить этот научный предрассудок.
Попытаюсь представить краткий, беглый очерк успехов ботаники на этом пути раскрытия новых приспособлений, новых органов, новых функций. Вперед прошу снисхождения ботаников, так как нм придется выслушать перечень давно знакомых фактов, но, как я сказал уже ранее, мне кажется, что на этих общих собраниях мы должны иметь в виду не специалистов, а тех, кто желал бы узнать, что творилось в последние годы за пределами избранной специальности.
Прежде всего, констатируем общий факт, что целая отрасль нашей науки коренным образом изменила свой характер. Я разумею анатомию или гистологию растений. Еще недавно она руководилась исключительно морфологическими принципами, видела в элементарных органах только формы. В настоящее время она видит в них не одни только формы, не геометрические факты, а, прежде всего, физиологические орудия. Переворот этот совершился в краткий, менее чем десятилетний промежуток, отделяющий появление Физиологической анатомии растений Габерланда от выхода в свет Анатомии растений де-Бари. Как всякое нововведение, этот переворог во взглядах был встречен недоверчиво, почти враждебно, но победа осталась, несомненно, на стороне нового направления. Теперь гистолог не довольствуется одним наблюдением того или другого строения у различных существ (путь сравнительно-анатомический) или на различных стадиях развития того же существа (путь эмбриологический); он доискивается его смысла, его физиологического значения и, где может, дополняет свои наблюдения опытом. Приведу один пример, укажу на факт недавнего раскрытия физиологической функции микроскопического органа, более чем два века известного ботаникам. Я разумею так называемые окаймленные поры, особенно характеристично выраженные в древесине наших хвойных. Кто их не видал? Их можно узнать уже на рисунках Мальпиги. На них показывали свое искусство все корифеи анатомии в настоящем столетии — Моль, Шлейден, Шахт, Санио, Страсбургер и др.; с них же начинает свои упражнения каждый учащийся. Я, примерно, высчитал, что за двадцать лет своей педагогической практики видел этот объект, по крайней мере, на 10000 препаратов. Сколько же миллионов раз проходил он перед глазами ботаников, учащих и учащихся всех времен и народов? И, однако, только в 1884 г. проф. Руссов объяснил физиологическое значение этого органа и только в прошлом году Папенгейм доказал на опыте верность этого объяснения. Оказалось, что эти окаймленные поры можно уподобить фильтрам химиков, но гораздо более совершенным, так как они действуют в обе стороны, и притом, пока давление слабо — как простые фильтры, а когда давление в клетках возрастает — автоматически превращаются в подобия фильтров с платиновыми конусами, которые химики употребляют при фильтрации под значительным давлением. Спрашивается, почему ранее не явилось Попытки, повидимому, не обнаруживалось даже потребности, объяснить себе значение так широко распространенного образования? Не благодаря ли исключительно морфологическому складу мышления гистологов? Увидеть, сравнить, проследить развитие, описать, срисовать — не исчерпывалась ли этим в былое время его задача? Мысль же о том, что в малейшей черте строения мы вправе видеть не замысловатую только фигуру, а орудие, служащее известным отправлениям, — эта мысль, очевидно, новейшего происхождения и внушена она дарвинизмом.
Наш беглый обзор открытых наукой новых приспособлений растения мы начнем, как делают систематики, с корня и окончим семенем. В корне, конечно, всегда видели орган прикрепления к почве и извлечения из нее пищи, но сколько новых подробностей, направленных к более совершенному отправлению этой двоякой функции, открыли последние десятилетия! Прежде всего, корень прорастающего семени, для того чтобы пробивать себе путь в почве, должен иметь точку опоры, иначе своим ростом он будет только выталкивать семя наружу. Эту точку опоры ему сообщают волоски, срастающиеся с частицами почвы. Таким образом, помимо функции всасывания пищи из почвы, мы открываем в волосках еще механическую функцию, — они служат как бы якорем. Соответственно этому, Бриози у целого ряда растений, в особенности у евкалиптов, нашел особый орган — густое кольцо волосков, наподобие старинной фрезы, обхватывающих шейку корня и с первых же моментов прорастания дающих растеньицу прочную точку опоры. В менее резкой степени подобное приспособление встречается у многих растений. Нередко подобную же функцию играют слизистые волоски, развивающиеся из оболочек самых семянок и плотно слипающиеся с частицами почвы. Кроме давно известного движения корня, направляющего его в его естественную среду — почву, мы узнали еще много других целесообразных движений растущей верхушки корня. Она направляется из более сухой в более влажную среду, из более теплых поверхностных в более прохладные глубокие слои почвы; наконец, встречая какое-нибудь раздражение, механическое или химическое, кончик корня представляет так называемое дарвиново движение, т. е. уклоняется в сторону от раздражающего тела. Не менее поразительны движения корня, представляющие явление, как бы обратное росту, т. е. зависящие от его укорачивания. Мы видели, что точкой опоры в почве, как бы якорем, на котором держится молодой корень, служит пояс, покрытый волосками, прилипающими, прирастающими к частицам почвы. Но этот пояс волосков с ростом подвигается вперед; на более старых частях волоски отмирают. Если молодая растущая часть корня получает в поясе волосков точку опоры, опираясь на которую, она проталкивается вперед между частицами, почвы, то части более старые, нередко сокращаясь, притягиваются к этому якорю и втягивают за собой в почву надземные стеблевые части. Этот механизм имеет большое значение. Зимующие стеблевые почки зарываются таким образом в землю и предаются зимней спячке, не подвергаясь опасностям от непогоды. Это явление, замеченное в первый раз у моркови и тщательно изученное у клевера, представляется особенно поразительным у ежевик, побеги которых как бы гигантскими стежками простегивают почву, каждую зиму схороняя верхушечную почку под землею для того, чтобы весною выйти снова на свет.
Во внутреннем анатомическом строении корней исследование раскрыло много любопытных приспособлений, но их описание неудобно без пояснительных рисунков.
Роль стебля, как известно, главным образом, архитектурная: это — твердый остов всей постройки, несущий шатер листьев и в толще которого, подобно водопроводным трубам, заложены сосуды, проводящие соки.
И действительно, благодаря Швенденеру и его школе, именно на стеблях узнали мы целый ряд поразительных фактов, доказывающих, что они построены по всем правилам строительного искусства. Учение Швенденера о так называемых механических тканях положило основание указанному выше физиологическому направлению анатомии растений. Прежде всего, Швенденер показал, что материал, из которого построены эти ткани, мало уступает кованому железу, — факт, замечу мимоходом, получающий подтверждение и с совершенно противоположной стороны — в изготовлении вагонных колес из бумажной массы. Затем Швенденер показал, что распределение этих тканей меняется соответственно с меняющейся механической задачей, но всегда соответствует архитектурным требованиям данного случая, оказывая наиболее выгодное сопротивление сгибу, излому, растяжению и т. д. Так, например, в стебле, соответствующем по значению колонне, задача иная, чем в корне, который можно уподобить снастям, удерживающим мачту, — и в том, и в другом случае распределение элементов соответствует данной задаче, причем оказывается, что это распределение управляется не морфологической природой, органа, а физиологической потребностью. Так, например, когда стебель поступает в условия существования корня, т. е. становится подземным корневищем, соответственно изменяется и распределение тканей.
Не менее обогатились мы сведениями относительно другой функции стебля — проведения соков. Вопреки странной мысли Сакса, отрицавшего и продолжающего отрицать в сосудах то, чем они должны с первого взгляда представляться всякому непредубежденному уму, т. е. водопроводные трубки, за ними, несомненно, признана эта роль. Их действие в значительной степени уподобляется действию обыкновенных насосов, так как заключенный в них воздух периодически разрежается.
Не в одной только области внутреннего строения стеблей раскрыла наука новые приспособления. Внешние формы вьющихся и лазающих растений, опять с легкой руки Дарвина, стали предметом многочисленных исследований, раскрывших много любопытных частностей, основная же польза этой формы стеблей для их обладателей очевидна: благодаря ей, растение при незначительной трате строительного материала в состоянии поддержать и вынести на свет значительную поверхность листьев.
Переходим к этим самым типическим органам растения — органам, в которых выражается основной характер растительной жизни, — способность жить на счет атмосферной углекислоты и солнечной энергии.
Несомненно, что к числу наиболее широко распространенных особенностей растений должно отнести их зеленый цвет. Уоллес в своей недавно появившейся книге категорически высказывает мысль, что в этом цвете мы не можем видеть физиологического приспособления, как мы видим, например, в окраске цветов и плодов. Зеленый цвет растений, по мнению Уоллеса, такой же простой физический факт, как и цвет, например, драгоценных камней. Но мы знаем, что это неверно, мы знаем, что в зеленом цвете должно видеть едва ли не одно из самых поразительных приспособлений растения. Характеристический цвет листьев, т. е. хлорофилла, зависит от поглощения известных лучей света — тех лучей, которые, оказывается, обладают наибольшею энергией[5]. Из бесчисленных световых волн, проникающих на дно нашей атмосферы, растение поглощает именно те, которые по своей энергии особенно способны вызывать разложение углекислоты, составляющее функцию хлорофилла. Еще десять лет тому назад на последнем съезде в Петербурге я высказывал эту мысль, как вероятное предположение. С тех пор, благодаря физическим исследованиям Ланглея и Абнея, предположение это стало несомненным фактом.
В листе мы встречаемся с двумя функциями: с процессом одновременного усвоения углерода и солнечной энергии и с процессом испарения воды. Эти две функции полезны в весьма различной степени, находятся в различных отношениях к внешним деятелям, откуда становится понятным, как сложно могут переплетаться между собою приспособления в этих двух, можно думать, порою антагонистических направлениях. Для растения выгодно возможно полно утилизировать па дающий на него свет, но в то же время ему выгодно, по возможности, оградить себя от излишнего, убыточного для него, порою прямо грозящего его жизни испарения. На первом плане, конечно, стоит функция улавливания солнечных лучей для утилизации их в процессе разложения углекислоты; отсюда — целый ряд приспособлений, направленных к тому, чтобы зеленая поверхность эксплоатировала солнечный свет самым выгодным образом. Здесь прежде всего обращают на себя внимание крайне простые, но в высшей степени любопытные факты, удачно сопоставленные в последнее время Луббоком и Кернером, касательно положения, форм и размеров листьев, — того, что Кернер называет «листовою мозаикой». Оказывается, как это, впрочем, высказывали и ранее (между прочим, А. Н. Бекетов), что листовые поверхности в горизонтальной проекции плотно примыкают одна к другой, не оставляя просветов, но и не затеняя друг друга.
Рядом с этими очевидными приспособлениями для возможно полного использования света мы встречаем и другие, направленные, можно думать, к совершенно обратной цели — к уклонению от интенсивной инсоляции. И это станет нам понятно, когда мы вспомним о другом отправлении листа, об испарении воды.
Какую роль играет процесс испарения в экономии растений? Является ли он безусловно необходимым процессом, или только неизбежным злом, результатом условий существования? На эти вопросы едва ли можно дать вполне удовлетворительный ответ. Во всяком случае, в тех размерах, в каких оно часто проявляется, испарение приносит несомненный вред, определяя самую возможность или невозможность растительной жизни при данных климатических и почвенных условиях. Отсюда понятно, что большая часть приспособлений в этом направлении имеет характер оборонительный, характер скорее защиты от возможного вреда, чем обеспечивания возможной пользы. Эти меры защиты от убыточного испарения выражаются, как мы давно знаем, с одной стороны, в уменьшении испаряющей поверхности листьев, порою до ее полного уничтожения, как в кактусах и молочаях, и еще более, как мы также давно знаем, в химическом превращении вещества стенки у клеточек кожицы и пробки.
Благодаря последнему приспособлению, эти ткани, подобно нашей клеенке или каучуковой одежде, облекают растение покровом, почти непроницаемым для воды и водяного пара и, следовательно, сдерживающим испарение. Но здесь, очевидно, сталкиваются два противоположных интереса растения: если поверхность листьев будет непроницаема для воды и газов, то будет понижена способность получать необходимую углекислоту из атмосфег ры; если же эта поверхность будет проницаема, то растение погибнет от испарения, как погибают вынутые из воды водяные растения, почти лишенные этого приспособления. Компромисс между этими двумя противоположными потребностями растения достигается, как известно, присутствием среди малопроницаемой кожицы отверстий, известных еще первым анатомам, устьиц. В строении, распределении и механизме этих давно известных микроскопических органов последнее десятилетие (опять благодаря почину основателя физиологической анатомии Швенденера) открыло целый ряд поразительных приспособлений. Привожу для примера одно из самых совершенных. Растению, конечно, всего опаснее испарять воду, когда ему уже грозит недостаток в ней, и, наоборот, безразлично тратить ее, когда она находится в избытке, — и вот Швенденер обнаруживает нам в устьицах крайне простой и остроумный автоматический клапан, раскрывающийся, когда растение переполнено водой, и закрывающийся, когда оно начинает страдать от ее недостатка, т. е. начинает завядать. Интенсивность испарения зависит от целого ряда внешних факторов, и для противодействия почти каждому из них растение выработало специальные приспособления. Сухость воздуха, ускоряющая испарение, вызывает у многих растений свертывание листовой пластины в трубку, устьицами внутрь, и тем уменьшает поверхность испарения. Ветер, по. наблюдению Визнера, значительно ускоряет испарение; для противодействия этому устьица оказываются погруженными в углубления, защищаемые волосками, задерживающими движение воздуха по поверхности листа. Наконец, одним из важнейших факторов является солнечный свет, поглощаемый зелеными поверхностями листьев и вызывающий их нагревание. Французские ботаники предложили для этого процесса специальный термин — хлоровапоризации. В борьбе с этим фактором лист, очевидно, должен избегать сильного освещения, и здесь-то мог бы всего резче обнаруживаться антагонизм между двумя его функциями — разложением углекислоты и испарением.
Для ослабления влияния инсоляции на испарение растение обнаруживает два рода приспособлений, выражающихся в изменении темного зеленого цвета поверхностей и изменения положения листовой пластины. Первого рода приспособление достигается белым восковым налетом, опушением или, наконец, целым войлоком волосков, благодаря чему зеленый цвет приближается к белому, т. е. значительная часть лучей отражается, — словом, достигается тот же результат, который мы имеем в виду, предпочитая летом светлые цвета в своей одежде. Второе приспособление осуществляется двояко: или постоянным положением листа, обращенного не плоскостью, а ребром к зениту, как, например, у австралийских акаций и еще более поразительного растения-компаса, располагающего свои листья вертикально по меридиану, или периодическими движениями листочков некоторых сложных листьев, принимающих это вертикальное положение только в полуденные часы.
Приспособления эти, особенно изменяющие цвет листа, очевидно, очень занимали Дарвина в последние годы его жизни. Я хорошо помню, что, показывая мне свою тепличку, он не раз задавал мне вопрос: «Ну, что вы, ботаники, думаете об этом приспособлении, для чего оно служит»? Конечно, я мог ответить только то, что ответил бы любой ботаник, что это — приспособление для ослабления испарения. Но неудовлетворительная неполнота ответа уже и тогда бросалась в глаза. Если при помощи этих приспособлений, ослабляя проникающий в него свет, растение ослабляет испарение листа, то можно подумать, что оно в такой же мере будет ослаблять и зависящее от света разложение углекислоты, и тогда в итоге едва ли может оказаться большая польза. Что бы сказали мы, например, о человеке, который обеспечил бы себя обильным питьем в ущерб пище? Но оказывается, что такого антагонизма между двумя функциями листа — испарением и питанием — на деле не существует.
Оказывается, что растение для максимального разложения углекислоты не нуждается в таком количестве света, которое соответствует непосредственной инсоляции в летние полуденные часы, даже в наших широтах. От половины до трети этого количества почти достаточно для получения максимального химического действия; значит, весь избыток, бесполезный в смысле питания, по отношению к испарению прямо вреден. Только исходя из этого закона, мы можем вполне понять значение вертикального положения листьев. Воспользовавшись актинометрическими наблюдениями Крова, которые я сам имел случай повторять, я сделал примерные вычисления и получил любопытный результат, что обращенные ребром к зениту листья, спасаясь от палящих полуденных лучей, в дневном итоге ничего не теряют от этого положения в смысле разложения углекислоты, а все выигрывают в смысле понижения испарения. Вероятно, в этом лежит польза вертикального положения многих листьев и объясняется разгадка этих лишенных тени австралийских лесов, о которых так часто упоминают путешественники. Таким образом, исчисленными приспособлениями самым поразительным способом примиряются, с первого взгляда, казалось бы, непримиримые, антагонистические потребности растения[6].
Рядом с понятием о нормальном питании зеленых листьев возникло, уже исключительно под влиянием Дарвина, новое представление о так называемых насекомоядных растениях. Не стану распространяться о них, — кто о них не слыхал, до кого не доходили эти поразительные факты? Замечу только, что пример насекомоядных растений нагляднее всего показывает, как радикально, благодаря Дарвину, изменилось воззрение на это явление, упоминая о котором, в течение целого века только скептически пожимали плечами. Еще в исходе 60-х годов Дюшартр мог высказывать такое мнение: «Эллис и Куртис не боялись утверждать, что схваченное мухоловкой насекомое служит ей пищей, а последний ученый даже утверждал, что пойманное насекомое обволакивается какою-то слизью, способствующей растворению и всасыванию этой пищи. Но эта мысль до того противоречит всему, что мы знаем о функции листа и питании растения, что даже не заслуживает серьезного обсуждения». Через сто лет после открытия Эллиса считали неуместным даже входить в обсуждение так тщательно и верно изученного им факта, а теперь, через десять лет после исследования Дарвина, мы насчитываем уже до 30 насекомоядных растений. Не обнаруживается ли в этом коренное, вызванное дарвинизмом, изменение в самом складе умов? То, от чего систематически отворачивались, как от непонятного, чудесного, теперь так же систематически разыскивают, и поиски неизменно венчаются успехом.
От листьев переходим к цветам. В этой области за последнюю четверть века, благодаря Дарвину, картина еще более изменилась; здесь мы встречаем стройную совокупность фактов, по справедливости называемую физиологической теорией цветка. Во всех частях цветка, еще так недавно слывших несущественными, простыми украшениями, мы теперь видим ряд приспособлений, изумительных по своей целесообразности и отчетливости действия. И на этот раз, как и в примере насекомояд-ности, много фактов было давно известно и верно понято, но до появления дарвинизма они оставались в стороне от главного течения науки. Кто не читал, кто не слыхал о тех просто озадачивающих наблюдателя приспособлениях, которые вынуждают нас видеть в формах, окраске, запахе цветов лишь средства для привлечения насекомых и обеспечивания при их содействии полезного растению перекрестного оплодотворения? Немного найдется биологических учений, опирающихся на такой подавляющий ряд самых тщательных свидетельств. Д’Арси Томсон, переводчик известного сочинения Германа Мюллера, еще в 1883 г. насчитывал 825 специальных исследований по этому вопросу. Теперь это число, конечно, далеко превосходит тысячу. Но едва ли еще не лучшим доказательством прочности этого учения служат неудачные попытки его опровержения, как, например, попытка Бонье, в свое время разбитая на всех пунктах Германом Мюллером. И действительно (как в том сознаются и беспристрастные соотечественники Бонье), нужно удивляться, что такой серьезный ученый мог выступить с такою жалкою аргументацией: одни из его возражений просто поражают своею несообразностью, другие не касаются вопроса, наконец, третьи оказались фактически неверными. Конечно, я не имею возможности привести хотя бы самые выдающиеся примеры для иллюстрации этого учения, — да это едва ли необходимо, так как многие относящиеся сюда факты, наравне с насекомоядными растениями, пользуются широкою известностью. Перечислю только основные категории аргументов, на которые опирается современная теория цветка. Растения, опыляемые ветром, имеют, в общей сложности, цветы мелкие, невзрачные; цветы, оплодотворяемые насекомыми, в подавляющем большинстве случаев снабжены яркими покровами, пахучи, содержат нектар. Самые покровы большинства цветов представляют органы, построенные непрочно, с малою затратой строительного материала, и потому эфемерные, но являющиеся и исчезающие только в период оплодотворения, между тем как, например, покровы лучевых цветов в соцветиях сложноцветных сохраняются и по оплодотворении, так как служат приманкой для позднее распускающихся цветов в диске. Бесчисленный ряд замысловатых, специально приспособленных форм цветка, равно как и явления ди- и три-морфизма, тщательно изученные экспериментальным путем, решительно не допускают иного толкования, кроме данного Дарвином и его последователями. Все это подтверждается прямыми опытами, показывающими, что цветы с удаленными покровами уже не посещаются насекомыми в такой мере, как посещаются цветы, снабженные покровами. Но едва ли где значение покровов выступает с такою очевидностью, как у растений, приносящих цветы двоякого рода: одни — летние, с яркими покровами, открытые для посещения насекомых, и другие — осенние, невзрачные, закрытые, подлежащие самооплодотворению. Растения эти, очевидно, выработали летние цветы, приспособленные для получения при посредстве перекрестного опыления более могучего поколения, но на случай неудачи этого более сложного процесса обеспечили себя и потомством, полученным более верным процессом самооплодотворения, так как, очевидно, лучше иметь какое бы то ни было потомство, чем остаться вовсе без потомства.
Переходя от цветков к плодам, мы встречаемся с не менее изумительными и широко распространенными, но еще далеко не в такой степени изученными приспособлениями. На первом плане стоят приспособления для широкого обсеменения при посредстве механического разбрасывания, рассевания ветром или разноски животными. Растрескивающиеся, взрывающиеся плоды, летучки, хохолки, прицепки, яркие съедобные околоплодники — вот простые основные мотивы этих приспособлений, поражающие бесконечным разнообразием вариаций, точностью выполнения и целесообразностью распределения у различных растений. Крылатки, как замечает Луббок, встречаются у крупных древесных форм, потому что, только падая с значительной высоты, они могут исполнять свою роль парашюта. Для низкорослых форм полезнее хохолки, которые легко подхватываются ветром, или прицепки, хватающиеся за шерсть одинакового с ним роста животных. Прицепки эти бесконечно разнообразны по форме, начиная с «цепкой череды» и кончая грозными плодами Harpagophyton, как уверяют, убивающими льва. Плоды мясистые, пожираемые животными, представляют не менее удивительные подробности: они обыкновенно становятся привлекательными только в зрелом состоянии, когда развившиеся твердые семенные оболочки или внутренние части плода делают безопасным прохождение семени через пищеприемный канал животного.
Выброшенные с извержением животных семена, прорастая, находят вокруг себя богато удобренную почву. Таким образом, природа предвосхитила мысль тех агрономов, которые предлагали вносить в почву удобрения, обволакивая ими семена, так как этим достигалось бы самое экономное и рациональное их распределение.
Но недостаточно только разбросать семена, их нужно еще заделать в землю, и вот, соответственно новой задаче, является новый ряд решительно озадачивающих своей простотой и точностью исполнения механизмов для самозарывания. Едва ли не во главе их стоит изумительный, так тщательно изученный Фрэнсисом Дарвином механизм самозарывания снабженных длинным пером зерновок нашего степного ковыля. Пожалуй, еще замысловатее те удивительные приспособления, которые обеспечивают участь паразитных растений, например, у омелы и родственных ей растений. У самой омелы, как известно, семена, разбрасываемые с испражнением птиц, прилипают к стволам и ветвям благодаря присутствию особого клейкого вещества — висцина. У соседнего ей рода семена разносятся не птицами, а выстреливаются на расстояние нескольких футов, прилипая к предмету, о который ударяются. У другого — плоды снабжены тремя длинными придатками, которыми, как руками, охватывают ветвь своей жертвы. Наконец, у третьего рода прильнувшее семя пускает корешок, который, если не найдет удобной почвы, упирается дугой и, выпрямляясь, отрывает липкое семя и перебрасывает его на новое место, шагая, таким образом, несколько раз, пока не найдет удобного места для прорастания; так, иногда семя сползает с листьев на ветви, где и присасывается.
Как по отношению к оплодотворению мы видели запасливость растения, выраженную в двоякого рода цветах, приспособленных к более полезному, перекрестному и более обеспеченному самооплодотворению, так и по отношению к обсеменению, рядом с стремлением к завоеванию возможно широкой площади, мы встречаем приспособления для более верного сохранения за потомством уже завоеванного клочка земли. Отсюда целый ряд плодов, которые не теряя связи с материнским растением, тут же, у ног его зарываются в землю. Таков тщательно исследованный Дарвином механизм одного клевера (Trifolium subterraneum), в своих движениях, можно сказать, подражающий кроту. Примеры таких плодов известны уже в нескольких, притом далеко отстоящих в систематическом отношении семействах. В большей части случаев подобные растения приносят оба рода плодов — воздушные и зарывающиеся в землю, — причем в плодах воздушных семена многочисленны и мелки, а в подземных их мало, чаще одно, крупное. Значение этого факта понятно: скученные в одной точке под землей растения только напрасно гибли бы, и вот мы видим, что растение завещает завоеванный клочок наиболее упитанному, выхоленному детищу, а других пускает искать счастья на все четыре стороны. Боюсь, как бы практические struggleforlifer’ы не вывели из этих фактов, что дарвинизм санкционирует учреждение майората!
Наконец, в организации самого семени, в особенности его оболочек, можно найти целый ряд целесообразных строений, какова, например, наличность в очень многих семенах особой разбухающей ткани, превращающейся в слизь, которая обеспечивает на первых порах росток необходимой для него влагой и т. д., но сюда относящиеся факты также не поддаются краткому описанию без необходимых пояснительных рисунков.
Мы завершили обычный цикл растительной жизни, но этим далеко не исчерпывается число самых замечательных приспособлений, открытых за последние годы в растительном мире. Стоит произнести слово симбиоз — слово такого еще недавнего происхождения, — чтобы перед нами развернулась картина еще более удивительных явлений союза, или ассоциации, живых существ, принадлежащих к различным царствам природы, и основанного на взаимности интересов, на обоюдной пользе этого сожития. Упомянем только о первом, ошеломившем ботаников открытии, что целый обширный класс лишайников вычеркивается из списков, как не представляющий самостоятельных организмов, а лишь союз гриба с водорослью, и об одном из новейших открытий в этой области, о блестящем исследовании Гельригеля, касающемся симбиоза между мотыльковыми растениями и бактериями, — симбиоза, обеспечивающего мотыльковые растения недоступным, повидимому, для других растений источником азота.
Приведенный краткий перечень, который ботаники, без сомнения, пополнили бы почти бесчисленными, не менее красноречивыми фактами, я надеюсь, покажет неботаникам, как расширился за последнюю четверть века круг приспособлений, открытых в растении, начиная с внешних форм и окраски и кончая микроскопическим строением клеточной стенки. Обращу внимание только на два обстоятельства. В этом беглом очерке мы заглянули почти во все уголки растительной жизни и останавливались не на единичных случаях, а лишь на целых группах однородных фактов, на целых новых направлениях научного исследования, плодотворно обработанных и ожидающих еще многого от будущей обработки. Я полагаю также, едва ли можно сомневаться, что в этих успехах науки, во всех этих новых направлениях научного исследования прямо или косвенно отразилось влияние дарвинизма. Как будто стоило только Дарвину высказать мысль, что понятно в природе только полезное, и эти полезные приспособления десятками и сотнями стали всплывать перед изумленным наблюдателем[7].
Итак, едва ли можно сомневаться, что развитие науки за четверть века блистательно подтвердило верность точки отправления дарвинизма. Но теперь ему предъявляют новое требование: это учение, говорят, объясняет нам сохранение полезных форм, а мы желаем знать их происхождение; дайте нам объяснение, настоящее, физическое объяснение, первоначального возникновения этих форм. Дарвинизм не дает этого объяснения. Но, мне кажется, он и не может, и не должен давать его. Оно лежит за пределами его задачи.
Дарвинизм задается одною общею для всех организмов задачей — раскрыть такой исторический процесс их образования, который прежде всего объяснял бы нам их коренную, основную черту — их целесообразность, и для этой общей задачи дает общее разрешение — естественный отбор. Первою посылкой, на которую опирается это разрешение, является факт изменчивости существ; он принимается этой теорией за данный. Но теперь предъявляют требование глубже анализировать этот исходный фактор. Требование законное, но предъявляемое не по надлежащему адресу. От всякой теории должно требовать только того, что она дает. Дарвинизм не может отвечать на то, как и почему изменялись органические существа, потому что такой общей задачи, такого общего ответа нет и быть не может. Таких задач несметное число, и отвечать на них призван не дарвинизм, учение общебиологическое, а экспериментальная физиология. Дарвинизм не может ответить на все эти частные вопросы, но, в свою очередь, и все частные исследования, допустив даже, что при их помощи удалось бы со временем вполне выяснить физический процесс образования форм, не дадут ответа на тот общий вопрос, на который отвечает дарвинизм. В этом смешении двух задач и двух различных методов и кроется недоразумение, побуждающее новых критиков делать Дарвину незаслуженный упрек, что он недостаточно оценил действие фактора изменчивости.
Упрек этот вдвойне неверен. Во-первых, ни один натуралист до него не собрал такого свода фактов, касающихся изменчивости организмов, как это сделал Дарвин в своем сочинении Прирученные животные и культурные растения, а во-вторых, неверно, что он не отводил этому фактору должного места. Он только не придавал ему того значения, которое так безуспешно желают придать ему Негели и другие неудачные критики дарвинизма. Мысль эта ясно и определенно выражена у него уже на второй странице введения его знаменитой книги. Он говорит: нетрудно притти к заключению, что органические существа произошли одни от других, но это далеко не достаточно. «Всякое подобное заключение, даже если бы оно было прочно обставлено, было бы неудовлетворительно, пока не было бы доказано, что бесчисленные виды, обитающие нашу землю, изменялись именно таким образом, что приобретали то совершенство строения и взаимного приспособления, которое справедливо приводит нас в восхищение. Натуралисты постоянно ссылаются на внешние условия, каковы климат, пища и пр., как на единственную возможную причину изменчивости. В известном ограниченном смысле это, может быть, и верно, как мы увидим далее, но было бы нелепо (preposterous) приписывать действию одних внешних условий такие строения», как вся организация дятла или омелы.
Следовательно, с первых же строк своей книги Дарвин принимает в разумном смысле влияние среды; не задумывается он только называть «нелепыми» попытки при помощи одного этого фактора объяснять целесообразное строение организмов. А именно попыткам этого рода предаются вновь Негели и некоторые другие критики дарвинизма — попыткам упразднить или свести на минимум значение естественного отбора и объяснить совершенство организмов непосредственным целесообразным воздействием одних внешних и еще более темных внутренних факторов[8]. Прочтите третью главу пресловутой книги Негели, прочтите появившийся в прошлом году целый томик Генсло «О происхождении цветка» — и на вас пахнет чем-то затхлым, каким-то давно исчезнувшим из обихода науки праздным выдумыванием невозможных объяснений. Обратите, например, внимание у Негели на неведомые притяжения и отталкивания половых элементов, заставляющие их располагаться то в два яруса у диморфных, то в три яруса у триморфных цветов, или у Генсло на эти голословные притекания пластических соков к нижней губе венчика под влиянием топчащихся на ней и к верхней губе под влиянием долбящих в нее лбом насекомых, и вам невольно захочется повторить с Дарвином: preposterous!
Но, отрицая целесообразность воздействия среды, Дарвин никогда не умалял ее действительного физического действия, и это всего лучше видно из его писем, относящихся к последним годам его жизни. Так, в письме к химику Гильберту он просит совета, как организовать культуры с искусственными средами, полагая этим влиять на изменения растительных форм; Гукеру сообщает он о своих опытах над образованием чернильных орешков без участия насекомых, а под влиянием непосредственного впрыскивания различных веществ; наконец, в одном из своих последних писем он пишет Семперу: «Я все же (т. е. вопреки опытам Гофмана) убежден, что измененные условия дают толчок изменчивости…», и далее: «хотел бы я быть помоложе да посильнее, — теперь передо мной уже выясняются новые пути исследования». Эти пути, очевидно, заключались в экспериментальном изучении явлений изменчивости[9]. Из всего этого, я полагаю, мы вправе сделать один только вывод, что проживи этот человек два века, он и второй сумел бы наполнить такой же полезной для науки деятельностью, какой наполнил и первый. Но из этого нимало не следует, что и без мелькавшей перед его взором новой деятельности задача его жизни, его теория не представляет полного ответа на поставленный вопрос. Итак, повторяю, значение изменчивости Дарвин всегда признавал, не признавал он только за ним того целесообразного действия, которое совершенно безуспешно пытаются приписать этому фактору новейшие неудачные критики дарвинизма.
Таким образом, задача ботаника, стремящегося объяснить себе происхождение растительных форм, распадается на две, отличные по содержанию и по методу исследования. Встречаясь с какой-нибудь сложной формой, он прежде всего пытается объяснить себе ее значение, ее пользу. Раскрыв эту пользу, он разыскивает, какими промежуточными степенями прошла эта форма до ее полной выработки. Если это ему удалось, он может считать задачу выполненной с общей биологической точки зрения. Если же он хочет пойти далее, получить физическое объяснение самого процесса изменения, он, очевидно, должен передать задачу в руки физиолога-экспериментатора.
Но может ли и физиология дать желаемый ответ? Жизнь организма слагается из трех явлений: превращения вещества, энергии, формы.
До недавнего времени экспериментальная наука ограничивалась почти исключительно химизмом и динамизмом живых тел. Третий процесс — формообразования, или «морфоза», — продолжал оставаться предметом только наблюдения, а не опыта. Но физиолог начинает уже проникать в эту, казалось, запретную для него область.
Можем ли мы дать объяснение той или другой форме? Можем ли надеяться овладеть формообразовательным процессом, как овладели, например, питанием? Можем ли по произволу не только уменьшать или увеличивать растительную массу, но и сообщать ей ту или другую форму? В известной мере — да. То, что сделано в этом направлении, конечно, первые робкие шаги, но, несомненно, на верном пути.
Остановим наше внимание сразу на одном из наиболее сложных случаев. Мы убедились благодаря Дарвину, что в цветочных покровах обнаруживается очевидное приспособление к перекрестному оплодотворению при посредстве насекомых. Весьма распространенное приспособление, как известно, заключается в симметрической форме венчика: лепестки, вместо того чтобы располагаться лучисто, распределяются в две группы, в самом совершенном случае, образуя две губы: нижнюю, служащую балкончиком, на который садится насекомое, и верхнюю, служащую колпачком для защиты тычинок и рыльца. Все это, очевидно, обеспечивает полезное для растения перекрестное оплодотворение и могло сохраниться и усовершенствоваться путем отбора. Сохраниться и усовершенствоваться, — но еще ранее того все это должно было возникнуть. Какой из физических деятелей, нам известных, мог превратить первоначально правильный цветок в симметрический и, наконец, двугубый? Давно были замечены случаи, что цветки, сидящие на вертикальных цветоножках, бывают правильные, а цветки того же вида на поникших цветоножках обнаруживают стремление к симметрии, а также что боковые цветы в кисти симметричны, а верхушечный — лучистый, правильный. Очевидно, форма цветка зависит от его положения по отношению к горизонту, откуда деятелем, вызывающим это изменение, должна быть сила тяжести. Это давно высказанное Спенсером предположение недавно получило блестящее экспериментальное подтверждение. Базельский профессор Фехтинг показал, что в нашей власти изменять форму симметрических цветов, — стоит только устранить их от действия силы тяжести. Этого, как известно, достигают, помещая растение в прибор, который приводит их в медленное вращательное движение вокруг горизонтальной оси. Прием этот давно применялся с другими целями; Фехтинг первый применил его к исследованию форм цветка. Ему удалось целый ряд цветов, в том числе и цветы нашего копорского чая, превратить из симметрических в лучистые, т. е. доказать, что своею обычною формой они обязаны действию силы тяжести. Разве это не смелый шаг по пути к тому, чтобы лепить органические; формы, или, во всяком случае, по пути к объяснению, как лепит их природа?[10]
Тот же внешний фактор — земное притяжение — в значительной мере объясняет нам происхождение другой в высшей степени целесообразной формы — тех вьющихся стеблей, которые также обратили на себя внимание Дарвина. Польза их очевидна. Так как эта форма стеблей очень распространена в растительном царстве, то это побудило Дарвина искать причину этого кругового движения их вершин в каком-нибудь также широко распространенном явлении растительной жизни, и ему удалось показать, что стеблевая верхушка почти любого растения при внимательном наблюдении обнаруживает такие же движения, только в малом масштабе. Следовательно, движения и происходящие от того формы вьющихся стеблей представляют только выраженное в резкой степени явление, присущее почти всем растениям; а так как эта форма полезна, то она и выработалась при помощи отбора. С дарвинистической точки зрения опять задача здесь, можно сказать, кончается; но задача физиолога только начинается. Это явление — все равно в его специальной резкой или менее заметной общей форме — от какого внешнего фактора оно зависит?
Конечно, здесь не место входить в подробный анализ сложного явления; довольно сказать, что Визнер, с одной стороны, Швенденер и проф. Баранецкий — с другой, на опыте доказали, что главнейшим фактором и здесь является сила тяжести. А если так, то, значит, стоит устранить действие этой силы — и мы превратим вьющийся стебель в прямой, заставим его развернуться. Это и удалось почти в одно время Швенденеру и проф. Баранецкому. Поместив растение на вращающийся прибор, они заставили его расти прямо и даже развернуть последние образовавшиеся обороты. Разве это не насильственное формирование организмов, разоблачающее, какая сила формует их в природе?
Не менее поразительный ряд превращений осуществил совсем недавно Визнер еще более простым средством. Только регулируя испарение листьев, сводя его на minimum, он мог повлиять на характер разветвления, ход развития или замирания почек, размеры стеблевых колен и связанное с ними распределение листьев, — словом, мог изменять весь внешний облик взятых для опыта растений. С особенным ударением указывает Визнер на то, что все эти признаки всегда считались прирожденными, закрепленными наследственностью, и тем не менее удалось показать, что они зависят от такого простого фактора, как испарение. Этих примеров достаточно, чтобы показать, как может влиять физиолог на внешние формы растений. Но, может быть, его власть этим и ограничивается, не распространяясь на их внутреннее строение. Посмотрим, что дает опыт и в этом направлении.
Самую определенную физиологическую функцию представляют ткани, так называемые, покровные, служащие защитой, одеждой растения, и ткань механическая, служащая ему твердым остовом или опорой. В области анатомии это наиболее ясно выраженные полезные приспособления.
Остановимся на приспособлениях для защиты от вредного для растения излишнего испарения. Растение борется с этим вредом, облекая листья кожицей с утолщенными стенками клеточек, состоящими притом из вещества непроницаемого для воды. Средством, умеряющим действие света и ветра, является опушение поверхностей, доходящее иногда до образования как бы белого войлока. Знаем ли мы, какие физические факторы вызвали первоначальное образование этих полезных приспособлений, затем уже, конечно, закрепленных отбором? В этом направлении наши сведения более полны, чем в каком ином. В особенности недавние крайие любопытные опыты Коля показывают, что все эти приспособления в значительной мере вызываются самым актом испарения. Изменяя условия влажности почвы и атмосферы, Коль достиг глубокого изменения в тканях испытуемых растений. В сухой атмосфере, при недостатке воды в почве, растение сильно утолщает стенки клеток своей кожицы и лежащих под нею тканей, а также обнаруживает стремление к образованию волосков — словом, вырабатывается тип растения, приспособленного к борьбе с сухим климатом. Наоборот, воспитывая растение в атмосфере, насыщенной парами, получаем совершенно обратный тип. Возможность превращения гладких листьев в волосистые под влиянием сухости воздуха подтверждается еще целым рядом наблюдений.
На смену кожице, покрывающей молодые стебли, появляется, как известно, пробка. О ней мы давно знаем, что ее образование можно вызывать по произволу на пораненных местах, но только недавние обстоятельные исследования Кни показали несомненно, что фактором, вызывающим образование пробки, должно считать кислород. Эти два приспособления, кожица и пробка, выработанные организмом для противодействия испарению, особенно любопытны в том отношении, что представляются, так сказать, автоматическими. Сухость атмосферы и кислород воздуха сами создают растению оружие для борьбы с наносимым ему вредом. Очевидно, что в связи с этим основным химическим свойством растительной клетки находится самая возможность наземной растительности. Без этого простого свойства растение никогда не выбралось бы на сушу.
Покровные ткани занимают поверхность органов, — отсюда можно подумать, что на них легко влияют внешние деятели; но можем ли мы по желанию действовать на ткани, заложенные в глубине организма. Такова ткань механическая. Мы встречаем ее там именно, где в ней представляется надобность, как, например, в стеблях; наоборот, она очень слабо представлена в подземных частях, где в ней не представляется такой надобности. Возьмем для сравнения воздушный стебель и корневище: как могло случиться, что стебель обладает одним строением, а корневище другим, и притом оба соответственно своему отправлению? В прекрасном исследовании Костантен показывает, что действующею причиной и здесь являются внешние условия и прежде всего, вероятно, свет. Исследования Раувенгофа, проф. Баталина, Коха и др. ставят вне сомнения, что свет способствует утолщению клеточных стенок и, таким образом, определяет выработку толстостенных прочных элементов механической ткани. Как бы то ни было, но при культивировании воздушных стеблей под землей Костантену удалось вызвать в них гистологические изменения, характеризующие корневища. Подобно Визнеру, и он с особенным ударением указывает на значение этого факта. Казалось бы, что способность производить корневища, подземные стебли с запасами питательных веществ, должно отнести к явлениям прирожденным, исключительно управляемым наследственностью, и, однако, мы видим, что это приспособление может быть вызвано непосредственным воздействием среды. Ту же молодую клетку, заложенную в глубине ткани, мы по желанию можем превратить в толстостенный механический элемент стебля или в клетку корневища с ее тонкой стенкой и обильным запасом питательных веществ.
За клеточкой остается только протоплазма — это начало всякой жизни. Давно ли мы считали ее неприкосновенной, боялись дотронуться до нее иглой, — а теперь мы насильственно заставляем отставать от стенки и производить новую оболочку, фактически подражая процессу обновления; мало того, мы ее выпускаем из клетки, заставляем разбиваться на комки, которые облекаются оболочкой, т. е. фактически размножаем клетки. Порою кажется, что физиологу в этом направлении недоставало только смелости и что впредь ему только остается принять за правило знаменитое изречение Дантона: «de l’audace, encore de l’audace, toujours de l’audace».
Ограничусь этими примерами, — ботаники, конечно, припомнят десятки не менее убедительных. Я полагаю, сказанного уже достаточно, чтобы оправдать положение, что физиология начинает уже разоблачать тайну образования растительных форм, что она понемногу научается сама руководить образованием этих форм.
В самом деле, представим себе, что нам было бы дано растение с вьющимся стеблем, гладкими рассеянными листьями и симметрическими цветами, а мы при помощи одних физических сил превратили его в растение с корневищем и прямостоячим стеблем, скученными волосистыми листьями и правильными цветками. Это, конечно, было бы сочтено за чудо. Сделать это чудо мы пока еще не в состоянии, но все элементы этого чуда уже в нашей власти, и этого, конечно, вполне достаточно для того, чтобы мы могли понимать, как это чудо совершалось в природе. Если, едва взявшись за дело, в краткий промежуток жизни индивидуального растения мы вызываем такие глубокие изменения в его строении, то чего не могли вызвать те же физические факторы на просторе несметных веков, которые насчитывает растительный мир?
Меня, может быть, упрекнут в том, что, между тем как мои предшественники на этой кафедре выступили перед этим блестящим собранием с результатами уже совершонных наукой завоеваний, я позволил себе остановить ваше внимание на первых, робких шагах в совершенно новой области. Но мне кажется, что в этом я остался верен духу нашей науки. Мы, биологи, питаем особенно нежные чувства ко всему молодому, зарождающемуся, только вступающему в жизнь. Для нас особенно ценны начальные стадии развития. Мирбелевский «voir venir» давно стало нашим лозунгом. А в настоящем случае мы, действительно, присутствуем при зарождении новой отрасли науки.
Четверть века назад наш глубоко уважаемый председатель, Андрей Николаевич Бекетов, учил нас, что задача морфологии — «исследовать законы и причины, форм», но еще десять лет тому назад возможность исследовать причинность органических форм отрицалась даже такими учеными, как Клод Бернар. «Физиолог, — писал Клод Бернар, — констатирует морфологические законы, но не изучает их. Эти законы зависят от причин, которые лежат вне его власти». И далее: «Мы должны провести абсолютную границу между феноменологией живых существ, составляющей предмет физиологии, и морфологией организмов, законы которой изучают ботаники и зоологи, но которая вне нашей власти и ускользает от экспериментального изучения». Абсолютная граница, о которой так недавно говорил Клод Бернар, для ботаников, по крайней мере, очевидно, исчезает[11]. Форма, несомненно, начинает признавать над собою нашу власть и подчиняться нашим экспериментальным методам. Рядом с физиологией процессов уже зачинается физиология форм, рядом с экспериментальной феноменологией возникает экспериментальная морфология. Если мы уже научились при помощи земного притяжения, влаги и света свертывать и развертывать стеблевую спираль, скучивать или рассыпать по стеблю листья, снабжать растения необходимыми покровами, изменять внешнюю форму цветка и внутреннее строение скрытой в глубине тканей клетки, — не очевидное ли это доказательство, что новая отрасль ботаники выдерживает ту пробу экспериментальной науки, которую тот же Клод Бернар, а еще ранее его Огюст Конт так красноречиво выражали двумя словами — agir et prevoir.
Но допустим, что нам удалось достигнуть на этом пути самых неожиданных результатов, овладеть вполне физическими условиями этого формообразовательного процесса, подчинить себе эту, так сказать, кристаллизацию органических существ, — получим ли мы право вместе с Вагнером сказать о природе:
«…was sie sonst organisieren liess
Das lassen wir kristallisieren».
Конечно, нет. Конечно, мы не вправе заключить, что организмы образовались исключительно под влиянием этих физических деятелей, без участия других факторов, и это нас окончательно возвращает к нашему, основному вопросу — к оценке роли различных факторов эволюции и их отношения к фактору, выдвинутому вперед дарвинизмом, т. е. к отбору.
Несомненно, что среда изменяет организмы. Также несомненно, что наследственность накопляет эти изменения, — усложняет организмы[12]. Но напрасно пытались бы мы в этих двух факторах, взятых порознь для вместе, искать разгадки основного свойства организмов — их целесообразных приспособлений. Все попытки в этом направлении, старые и самые новейшие, неизменно терпят крушение.
Среда изменяет, но изменять — не значит совершенствовать. Наследственность усложняет, но усложнение — еще не усовершенствование. Из всех нам известных естественных факторов совершенствует только то критическое начало, которое из этого измененного и усложненного материала сохраняет полезное, устраняет вредное. Совершенствует организмы то сочетание безграничной производительности и неумолимой критики, которое мы иносказательно называем естественным отбором.
Отсюда понятна неосновательность упрека, делаемого Дарвину, зачем он не сосредоточил своего внимания на явлениях изменчивости. У него на первом плане стояло объяснение того именно, что отличает организмы от неорганизмов — их целесообразности, условия же изменения органических форм в основе, как мы видим, вероятно, подчиняются общим для всех тел физическим законам[13]. Одним словом, Дарвин мог заниматься явлениями изменчивости, но изучение этих явлений не составляет необходимой части дарвинизма.
Позвольте пояснить эту мысль сравнением. Положим, что я, ничего не понимая в житейских делах, очутился вдруг сначала в театре и вслед затем в убогом балагане. В первом я увидел бы изящный зал, позолоту, бархат, потоки электрического света и в этой рамке безукоризненно одетых людей — фраки, кружева, бриллианты, — словом, блестящую публику в ее блестящей обстановке. Перейдя в балаган, я нашел бы досчатые стены, висящие лохмотьями обои, едва мигающие керосиновые лампы, а на скамьях — зрителей в чуйках и платочках, а в воздухе запах смазного сапога и полушубка, — словом, серый люд в его обычной серой обстановке. Положим, мне задали бы вопрос — объяснить этот основной факт гармонии этих двух категорий существ с их окружающей рбстановкой. Я бы, конечно, постоял у входа, походил по коридорам и, наконец, наткнулся бы на окно, а в нем увидел бы кассира, отбирающего у приходящих в театр рубли, а от приходящих в балаган копейки. Указав на этот процесс отборки, я бы счел задачу разрешенной. И, спрашивается, был ли бы прав тот, кто стал бы мне возражать, что это не ответ, что я должен еще объяснить, почему у этого человека в пальто рубли, а у другого в полушубке — копейки? Я бы ответил, что это выходит за пределы моей задачи: мне задан общий вопрос, и я дал общий ответ, для разрешения же частных вопросов необходимо изучить биографию и родословную каждого отдельного зрителя.
Так поступил и Дарвин: он нашел в природе неумолимого кассира — отбор и предоставил науке будущего изучить биографию и родословную отдельных организмов.
Значит, дарвинизм, имеющий в виду одну общую биологическую задачу, и экспериментальная морфология, преследующая свои несметные частные задачи, — вот два равноправных, взаимно дополняющих направления науки, от которых мы должны ждать полного ответа на наш вопрос об относительной роли факторов органической эволюции. А этих факторов мы пока знаем только три: среду — изменяющую, наследственность — накопляющую эти изменения и отбор — приспособляющий, организующий, налагающий на живые формы ту печать совершенства, которая представлялась назойливой загадкой с той минуты, как человек только начал мыслить. В этом, боюсь, затянувшемся и бледном очерке я пытался характеризовать два течения нашей науки: одно могучим разливом своим отметило вторую половину девятнадцатого столетия; другое едва пробивается одинокими струйками и сольется в широкий поток уже, вероятно, за порогом двадцатого.
Двадцатое столетие! Только десять лет отделяют нас от него. Через десять лет наш кичливый девятнадцатый век смиренно предстанет перед судом истории. Я полагаю, в этот день, рядом с покаянием во многих тяжких своих прегрешениях, он приведет себе в защиту и то, что много и честно потрудился в области науки и, прежде всего, в области изучения природы. И когда старшие братья, химики и физики, предъявят свои блестящие завоевания: свои периодические законы элементов, учения о сохранении энергии и тождестве физических сил, и биологи выступят не с пустыми руками; они предъявят не менее блестящее, широко захватывающее эволюционное учение, в первый раз почувствовавшее под собой твердое основание на почве дарвинизма. Если (восемнадцатый век сохранил за собой гордое прозвище века разума, то девятнадцатому, конечно, не откажут в более скромном прозвище — века науки, века естествознания.
(1890 г.)
- ↑ Т. е. в Петербургском университете, где первоначально назначено было заседание съезда.
- ↑ Гармония в природе. «Русский Вестник», 1860.
- ↑ Называет даже именем Дарвина новую улицу.
- ↑ Значения другого фактора — упражнения органов — я здесь не касаюсь, как не имеющего отношения к растению. Замечу только, что в этом направлении новейшие дополнители и совершенствователи дарвинизма — неоламаркисты и вейсманисты — взаимно уничтожаются. Первые желали бы упразднить дарвинизм в пользу ламаркизма, а вторые — своею поправкой дарвинизма доказывают невозможность ламаркизма. Один только трезвый дарвинизм уделяет ламаркизму принадлежащее ему по праву место в науке.
- ↑ Факт этот был подвергнут сомнению Энгельманом, но эти сомнения основываются только на недостаточном знакомстве Энгельмана с физической литературой.
- ↑ Изложенное здесь основывается на моих исследованиях, доклад о которых был представлен на секции ботаники.
- ↑ Многим до сих пор непонятна строгая логическая связь между теорией Дарвина и всею его последующею научною деятельностью, представлявшей только приложение его теории к практике, т. е. к исследованию природы. Эти специальные работы в свою очередь послужили примером для почти бесчисленных исследований. Дарвин сам неоднократно и вполне определенно высказывал эту мысль. Так, предлагая Муррею свою монографию об орхидеях, он между прочим писал: «Она, быть может, послужит иллюстрацией, как следует работать в естественной истории с точки зрения учения о превращении видов». Его сын Франсис совершенно верно замечает по этому поводу: «Одна из главных заслуг, оказанных естествознанию моим отцом, заключается в пробуждении к новой жизни телеологии». «Эволюционист изучает значение и смысл органов с увлечением старинной телеологии, но задача его представляется более широкой и связной. Им руководит бодрящее убеждение, что он приобретает не отрывочные факты, касающиеся лишь экономии природы в настоящем, а связное представление об ее настоящем и ее прошлом». В одном из своих последних писем к Дайеру сам Дарвин выражается еще определеннее: «Многие немцы презрительно относятся к попыткам раскрывать значение органов, но они могут потешаться сколько им угодно, — я останусь при своем убеждении, что это самая интересная часть естественной истории».
- ↑ Любопытно, что у Негели в качестве внутреннего фактора фигурирует пища.
- ↑ Сверх того, Дарвин был вполне прав, постоянно напоминая, что в значительном числе случаев действие может оказаться только посредственным, трудно уловимым.
- ↑ Мне, быть может, возразят, что Фехтингу удалось далеко не все симметрические формы превратить в правильные. Но дело в том, что большую часть опытов он начинал очень поздно, за несколько дней до распускания цветов, а позднейшие исследования Шумана показывают, что первая наклонность к симметрии обнаруживается уже очень рано косвенным усечением первого бугорка, из которого развивается цветок. Очевидно, можно ожидать и не таких результатов, если выращивать растение на вращающемся аппарате с молодого возраста. С другой стороны, понятно, что более глубокие изменения формы должны были являться результатом влияний, накопившихся в длинном ряде, поколений, а потому они не так-то легко поддаются обратному превращению.
- ↑ В этом отношении также обнаружилась проницательность Дарвина; он ясно сознавал, что ботаника в этом отношении должна опередить зоологию.
- ↑ Не останавливаясь на рассмотрении этого второго фактора-наследственности, так как для этого потребовалось бы несоответственно длинное отступление от основной темы, замечу только, что господствующее стремление немецких ученых создать общую теорию наследственности едва ли удачно и едва ли даже соответствует действительной потребности науки. Общая теория наследственности представляется мне столь же мало возможной, столь же мало нужной как общая теория изменчивости. Факт наследственности, смотря по тому, как на него взглянуть, или очень прост или крайне сложен. Крайне прост — как общее представление, крайне сложен — при детальном применении к любому частному случаю. Здесь исследователю пришлось бы проследить шаг за шагом непрерывную механическую связь между наблюдаемым явлением и его отдаленною причиной, выполнить длинный промежуток, чтобы не иметь перед собой непонятного действия на расстоянии, раскрыть все крючочки и петельки, связывающие исчезнувшую причину с продолжающимся действием. А для этого нужно начать с изучения явлении, где эта передаточная цепь не так длинна, как в сложных явлениях наследственности. В ботанике уже имеются некоторые приближения к разрешению подобных задач. Надеюсь в другой раз вернуться к этому любопытному вопросу, а пока, повторяю, нам нужны не общие схемы действия наследственности, а строго экспериментальные исследования над непосредственной связью между жизненными явлениями и вызвавшими их, но уже отсутствующими причинами, — исследования, конечно, более удачные по замыслу, чем обрубание сотен крысиных хвостов. Потому-то мне кажется, что многочисленные современные немецкие теории в этом направлении совершенно противны духу положительной науки, и, к сожалению, должно сознаться, что толчок этому движению сообщил также Дарвин. Таково уже значение гения: даже ошибки его оставляют за собой широкий след. Едва ли кто позволил себе так резко осуждать «пангенезис» Дарвина, как это сделал я почти вслед за появлением этого учения, и потому с особенным удовольствием узнал я из «писем» Дарвина, как встретили его «временную гипотезу» Гёкслей, Гукер, Аза Грей и др. и как колебался сам Дарвин. Назидательно читать, каким шутливо-заискивающим тоном вымаливает он сочувствие своих друзей к этому единственному порождению своей фантазии и вслед затем сам переходит в скептический тон — спрашивает, не «смешно» ли оно, и порой доходит до категорического отрицания смысла подобных спекулятивных построений (It is all rubbisch to speculate as I have done). Здравый английский ум оказался непреклонным, зато эти измышления раздули искру, глухо тлевшую в умах немецких натуралистов, и в этом, конечно, обнаружился любопытный пример атавизма в умственной сфере. Дети и внуки людей, воспитанных на Шеллингах и Окенах, почуяли что-то родственное в этих беспочвенных умозрениях, и вот как из решета посыпались различные «пластидули» (Геккель), «идиоплазмы» (Негели), «зародышевые плазмы» (Вейсман) и пр. и пр., для того, чтобы через двадцать лет вернуться к «зачаткам» Дарвина, но под более щекочущим слух названием «панген» (де-Фриз, 1889).
- ↑ В пределы настоящей задачи, понятно, не входит выяснение значения другой стороны дарвинизма, составляющей, после объяснения целесообразности органического мира, следующую по значению заслугу Дарвина и громадное превосходство его учения перед теориями Ламарка и других его предшественников. Я разумею начало расхождения признаков (divergence of character), объясняющее другие две главные особенности современного строя органического мира: его разнообразие и почти полное отсутствие живых переходных форм — этот камень преткновения всех прежних теорий. Мне всегда казалось, что даже сами дарвинисты недостаточно ценят эту сторону его учения (см. мой очерк Ч. Дарвин и его учение). Как смотрел на нее Дарвин, мы опять узнаем из его «Автобиографии и писем». Он с радостью припоминает даже то место, где по дороге в Даун, в карете ему пришла эта гениальная мысль.