Изъ вышеприведеннаго очевидно, какъ шатки были до послѣдняго времени наши свѣдѣнія о локализаціи центра вкуса въ мозговой корѣ. Руководясь этимъ, въ нашей лабораторіи былъ посвященъ цѣлый рядъ работъ болѣе точному выясненію локализаціи этого центра въ корѣ полушарій. Уже на основаніи изслѣдованій въ своихъ „Проводящихъ путяхъ спинного и головного мозга“[1] я высказался въ томъ смыслѣ, что центромъ вкуса у приматовъ является область opeculi. Затѣмъ въ теченіе нѣсколькихъ послѣднихъ лѣтъ въ завѣдываемой мною лабораторіи были произведены изслѣдованія д-рами Шиповымъ, Трапезниковымъ, Ларіоновымъ и Горшковымъ, которые, какъ мнѣ кажется, окончательно выяснили вопросъ о локализаціи центровъ вкуса въ мозговой корѣ у собакъ.
Прежде всего нѣсколько лѣтъ тому назадъ въ нашей лабораторіи былъ произведенъ цѣлый рядъ опытовъ съ разрушеніемъ у собакъ Аммоніева рога (gyr. hypocampi) и сводовой извилины (g. fornicati), причемъ ни въ томъ, ни въ другомъ случаѣ не было замѣчено какихъ-либо разстройствъ какъ въ отношеніи общей чувствительности, такъ и въ отношеніи вкуса (д-ръ Шиповъ). Эти опыты такимъ образомъ исключаютъ укоренившееся среди многихъ авторовъ мнѣніе о существованіи центровъ вкуса въ области Аммоніева рога (gyri hypocampi), а также не отвѣчаютъ и предположенію объ отношеніи сводовой извилины къ чувству вкуса.
Другіе опыты надъ собаками (д-ръ Трапезниковъ[2]) убѣждаютъ, что разрушеніе нижняго отдѣла четвертой наружной извилины соотвѣтственно углу между f. olfactoria и fis. praesylvia тотчасъ надъ lob. olfactorius приводитъ къ ослабленію вкуса на противоположной сторонѣ. Двустороннее же разрушеніе вышеуказанной области вмѣстѣ съ нарушеніемъ жеванія приводило къ двустороннему ослабленію вкуса и нарушенію апетита. При этихъ опытахъ выяснилось также, что разрушеніе вышеуказанной области влечетъ за собою перерожденіе волоконъ, которое при окраскѣ по Marchi между прочимъ удается прослѣдить вплоть до ядеръ n. glossopharingei въ продолговатомъ мозгу. При опытахъ, произведенныхъ въ нашей лабораторіи позднѣе и для другой цѣли (д-ръ Ларіоновъ[3]), также оказалось, что ослабленіе чувства вкуса наступало каждый разъ послѣ разрушенія въ области четвертой наружной извилины въ вышеуказанномъ мѣстѣ.
Наконецъ, весь вопросъ о корковыхъ центрахъ вкуса былъ подвергнутъ въ нашей лабораторіи детальной обработкѣ д-ромъ Горшковьшъ[4] причемъ особое вниманіе было обращено на выясненіе топографіи корковыхъ центровъ вкуса. Для этихъ опытовъ выбирались такія собаки, у которыхъ чувство вкуса представлялось особенно хорошо развитымъ и которыя, благодаря этому, живо реагировали на различныя вкусовыя вещества даже сравнительно небольшой интенсивности. Само собою разумѣется, что собаки изслѣдовались въ отношеніи вкуса по нѣскольку разъ до операціи и затѣмъ многократно послѣ операціи въ теченіе продолжительнаго времени наблюденія. Вмѣстѣ съ тѣмъ, кромѣ вѣса и t° тѣла, у животныхъ изслѣдовалась общая чувствительность и обоняніе отдѣльно на каждой сторонѣ.
Что касается вкуса, то изслѣдованіе его у животныхъ производилось двумя способами: или наносились вкусовыя вещества на поверхность языка, или они примѣшивались къ пищѣ, причемъ и въ томъ, и въ другомъ случаѣ примѣнялись и жидкія и порошкообразныя вкусовыя вещества. Жидкія вкусовыя вещества или смѣшивались съ жидкой пищей или же пропитывались ими куски твердой пищи. Порошкообразныя вещества насыпались на языкъ, или же смѣшивались съ жидкой пищей или обсыпались ими куски твердой пищи. Сладкій вкусъ изслѣдовался растворомъ тростниковаго сахара или кусочками сахара или же сахарнымъ порошкомъ. Кислый вкусъ изслѣдовался растворомъ лимонной кислоты, иногда же уксусной или соляной кислоты. Горькій вкусъ изслѣдовался различными горькими веществами, главнымъ же образомъ солянокислымъ хининомъ въ растворѣ и отваромъ колоквинта и алоэ въ 5% растворѣ. Соленый вкусъ изслѣдовался растворами поваренной соли. При нанесеніи жидкихъ растворовъ на языкъ употреблялась обыкновенная пипетка-капельница съ вытянутымъ концомъ и съ гуттаперчевымъ колпачкомъ на другомъ концѣ. Обыкновенно собаки легко привыкаютъ къ употребленію пипетки.
Вкусовые растворы наносились отдѣльно на кончикъ одной стороны языка, для чего конецъ пипетки проводился между зубами, затѣмъ на основаніе языка той же стороны, для чего конецъ пипетки вводился между щекой и зубами въ пространство между нижней губою и деснами нижней челюсти до задней стѣнки щеки. При такомъ способѣ выпускаемый растворъ проходилъ позади крайнихъ зубовъ къ корню языка и при соотвѣтственномъ наклоненіи головы оставался лишь на своей сторонѣ. Такимъ же точно образомъ изслѣдовался кончикъ языка и его основаніе на другой сторонѣ.
Для нанесенія порошкообразныхъ веществъ употреблялся черенокъ скалпеля или же кисточка. Примѣшиваніе вкусовыхъ веществъ къ твердой и жидкой пищѣ не требуетъ особыхъ поясненій. Нужно лишь замѣтить, что предлагаемые животному куски пищи не должны быть малыми во избѣжаніе быстраго проглатыванія и не должны быть особенно твердыми во избѣжаніе боли при жеваніи послѣ головной операціи.
Послѣ каждой пробы производилась промывка языка водой и къ слѣдующей пробѣ прибѣгали лишь послѣ того, какъ собака окончательно успокаивалась отъ предыдущаго раздраженія.
Самое изслѣдованіе вкуса производилось согласно указаніямъ опыта не у очень голодныхъ и не у вполнѣ сытыхъ собакъ. Кромѣ того предварительно у каждой собаки изучалось индивидуальное отношеніе ея къ пищѣ, такъ какъ оказалось, что нѣкоторыя собаки не ѣли вовсе сырого мяса, а пожирали съ удовольствіемъ вареное и жареное мясо; однѣ собаки не ѣли ни чернаго, ни бѣлаго мяса, а другія ѣли и то, и другое; однѣ охотно пили молоко, а другія имъ пренебрегали. При изслѣдованіи принималась во вниманіе реакція животнаго на вкусовыя вещества по сравненію съ реакціей на простую дистиллированную воду, которую предварительно животному вливали въ ротъ тѣми же пріемами, какъ и вкусовыя вещества. Изслѣдованіе всегда начиналось съ болѣе слабыхъ растворовъ, отъ которыхъ восходили къ болѣе крѣпкимъ. При этомъ температура воды и растворовъ была одна и та же. Наконецъ, у оперируемыхъ животныхъ изслѣдовалась и общая и температурная чувствительность языка.
При этихъ опытахъ, произведенныхъ на 42 собакахъ, были обслѣдованы съ помощью разрушенія различныя части мозговой коры, какъ тѣ, въ которыхъ предполагалась уже и ранѣе локализація вкусового центра, такъ и всѣ прочія корковыя области на верхне-наружной и на нижне-внутренней поверхности. При этомъ разрушеніе областей производилось какъ съ одной стороны, такъ и съ обѣихъ сторонъ, въ послѣднемъ случаѣ какъ одновременно, такъ и въ разное время.
Наблюденіе оперированныхъ животныхъ производилось послѣ операціи въ продолженіе періода времени отъ нѣсколькихъ дней до нѣсколькихъ мѣсяцевъ. Существенные изъ полученныхъ при этомъ результатовъ сводятся къ слѣдующему:
При двустороннемъ разрушеніи области мозговой коры, расположенной въ передне-нижнемъ отдѣлѣ третьей и четвертой первичныхъ извилинъ (g. sylviaci., gyr. ectosylvii ant. и gyr. comp. ant.), наступаетъ болѣе или менѣе рѣзкое ослабленіе вкуса, тогда какъ разрушеніе другихъ областей мозговой коры не давало замѣтнаго ослабленія вкуса у собакъ. При разрушеніи указанной выше области въ одномъ полушаріи наступаетъ ясное ослабленіе вкуса на противоположной сторонѣ и небольшое ослабленіе на соотвѣтствующей сторонѣ, что говоритъ въ пользу неполнаго перекрещиванія вкусовыхъ волоконъ. При этомъ вмѣстѣ съ нарушеніемъ вкуса наступаетъ и потеря осязательной чувствительности языка также болѣе рѣзкая при одностороннемъ разрушеніи на противоположной и менѣе рѣзкая на соотвѣтствующей сторонѣ.
Въ зависимости отъ размѣровъ разрушенія стоитъ какъ степень ослабленія вкуса, такъ и продолжительность его разстройства. Такъ, при небольшихъ разрушеніяхъ уже спустя нѣсколько дней наступаетъ возстановленіе вкуса, тогда какъ при болѣе значительныхъ разрушеніяхъ ослабленіе вкуса удается обнаружить у животныхъ даже и по истеченіи нѣсколькихъ недѣль. При двустороннихъ разрушеніяхъ возстановленіе вкуса происходитъ медленнѣе, но оно все же возможно и притомъ происходитъ легче и скорѣе при неполныхъ разрушеніяхъ вкусовыхъ областей въ обоихъ полушаріяхъ. При частичныхъ разрушеніяхъ вкусовой области наступаетъ ослабленіе вкуса для отдѣльныхъ вкусовыхъ ощущеній, что служитъ доказательствомъ [иллюстрация, фиг. 87] того, что въ разныхъ частяхъ вкусовой области мозговой коры локализируются главныя категоріи вкусовыхъ ощущеній: горькаго, соленаго, кислаго и сладкаго (фиг. 87).
Вполнѣ точно опредѣлить территорію для каждаго изъ упомянутыхъ категорій вкусовыхъ ощущеній не удается; но изъ сопоставленія цѣлаго ряда опытовъ выясняется, что отдѣльные вкусовые центры расположены въ упомянутой области въ видѣ скалы, которую можно намѣтить лишь съ нѣкоторой вѣроятностью слѣд. образомъ: на gyrus sylviacus ant. (4-й извилинѣ) и на ближайшемъ къ ней отдѣлѣ gyr. ectosylvius ant. (3-й извилинѣ) располагаются спереди назадъ преимущественно области для горькаго и соленаго вкуса, а на gyrus ectosylvius ant помѣщаются спереди назадъ области для кислаго и сладкаго и вмѣстѣ съ тѣмъ области для осязательной чувствительности языка. Послѣдняя область находится въ gyr. ectosylvius ant. въ сосѣдствѣ съ gyr. syprasylvius ant..
Необходимо замѣтить, что при раздраженіяхъ вкусовыми веществами слизистой оболочки языка у собакъ почти съ постоянствомъ разнообразныя обнаруживаются рефлекторныя движенія языка и губъ, которыя исчезаютъ или ослабѣваютъ при удаленіи корковой вкусовой области. Послѣдняя такимъ образомъ должна быть признана корковымъ центромъ вкуса, въ которомъ впервые возникаютъ дифференцированныя вкусовыя отпечатки.
Возможно, что въ ближайшемъ сосѣдствѣ съ этой областью должна находиться и область для храненія вкусовыхъ отпечатковъ, съ которой также возбуждаются рефлекторныя движенія. Но спеціальныхъ опытовъ въ этомъ отношеніи еще не имѣется, вслѣдствіе чего и нельзя указать въ настоящее время локализаціи такой области. Нѣкоторые изъ опытовъ (д-ръ Трапезниковъ) даютъ возможность предполагать существованіе такой области вблизи передняго отдѣла 4-й и можетъ быть 3-й первичной извилины; но, безъ сомнѣнія, это есть не болѣе какъ предположеніе[5].
Примѣчанія
править- ↑ В. Бехтеревъ. Проводящіе пути спинного и головного мозга. Спб. Изд. 1. 1896—1898.
- ↑ А. В. Трапезниковъ. О центральной иннерваціи глотанія. Дисс. Спб. 1897.
- ↑ В. Р. Ларіоновъ. О корковыхъ центрахъ слуха. Дисс. Спб. 1898.
- ↑ Д-ръ Горшковъ. О локализаціи центровъ вкуса въ мозговой корѣ. Обозр. Психіатріи, 1900.
- ↑ Въ послѣднее время появилась работа д-ра Тихомирова (Опытъ строго объективнаго изслѣдованія функцій большихъ полушарій у собаки. СПБ. 1906), въ которой онъ пытался убѣдиться въ правильности недостаточно впрочемъ обоснованнаго предположенія д-ра Бабкина, будто бы т. наз. условный слюноотдѣлительный рефлекссъ долженъ передоваться отъ чувственныхъ центровъ коры къ вкусовому центру и отъ послѣдняго непосредственно къ продолговатому мозгу. На основаніи всего 4 опытовъ (два съ одностороннимъ и два съ двустороннимъ полнымъ и неполнымъ удаленіемъ центра) онъ убѣдился, что условный рефлексъ не исчезалъ, если предварительно былъ разрушенъ корковый вкусовой центръ: онъ не убѣдился также и въ отсутствіи или ослабленіи вкуса у оперированныхъ имъ животныхъ. Нужно однако замѣтить, что авторъ не устанавливалъ предварительно порога вкусового раздраженія у оперированныхъ имъ животныхъ (что существенно важно) и изслѣдовалъ ихъ въ томъ періодѣ, когда уже могла наступить компенсація разрушенныхъ областей коры другими. Позднѣе произведенныя изслѣдованія д-ра Бѣлицкаго въ нашей лабораторіи между тѣмъ вполнѣ подтвердили существованіе локализаціи вкусового центра въ указанной выше области мозговой коры у собакъ и вмѣстѣ съ тѣмъ доказали полную необходимость при этого рода изслѣдованіяхъ предварительно устанавливать вкусовой порогъ у оперируемыхъ собакъ. Изъ этихъ опытовъ выяснилось также, что съ теченіемъ времени сравнительно легко наступаетъ компенсація разрушенныхъ областей—обстоятельство, вовсе не принимавшееся во вниманіе въ опытахъ д-ра Тихомирова.