Обмен веществ в растении. — Этим выражением (представляющим перевод немецкого термина Stoffwechsel — английские физиологи заменяют его термином «метаболизм») обозначают совокупность превращений вещества, обусловливающих жизненную деятельность организма. Следует прежде всего различать процессы образования и процессы разрушения. В первых вещество утилизируется как таковое, т.-е. в конечном результате служит для образования существенных частей растения — протоплазмы, твердого состава и т. д. В процессах второго рода вещество не утилизируется как вещество; оно разрушается, при чем освобождается скрытый в нем запас энергии, необходимой для поддержания жизненных процессов. Далее следует различать два физиологические типа растений: зеленые (содержащие хлорофилл) и растения, лишенные этого цвета — обширный класс грибов (куда с физиологической точки зрения необходимо отнести и бактерии). Первые способны созидать органические вещества из простейших неорганических окислов — воды, углекислоты — веществ, не заключающих запаса энергии. Представители второй группы нуждаются в веществах, заключающих готовый запас химической энергии, и в этом случае сходны с животными.
I. Процессы образования органического вещества. A) В зеленых растениях. Вся совокупность относящихся сюда процессов обнимает поступление веществ, их усвоение и дальнейшее изменение в восходящем (в смысле усложнения, синтеза) и нисходящем порядке (в смысле разложения, упрощения состава). Процесс поступления веществ извне в растительный организм обусловливается физическими свойствами этих веществ. Пища растений рассматриваемой категории состоит из газов и кристаллоидов — веществ, частицы которых обладают подвижностью (способностью к диффузии), и в силу этой особенности сами проникают в морфологические элементы растения (клеточки). Этим объясняется коренное отличие растений от животных: растение может быть неподвижно, так как его пища подвижна, животное по необходимости подвижно, так как его пища неподвижна (состоит из коллоидов). 1) Усвоение и синтез веществ. Под усвоением веществ должно разуметь переход всех химических элементов из тех соединений, в виде которых они поступают извне, в ту форму их соединений, в которой они встречаются в растении; поэтому совершенно неверно применять термин ассимиляция или усвоение исключительно только к углероду, как это делают немецкие физиологи. Из многочисленных химических элементов, найденных, в растении (около 35), существенными, т.-е. такими отсутствие которых несовместимо с нормальным ходом растительной жизни, должно считать следующие 10: так назыв. органогены — углерод, водород, кислород, азот, представляющие основу органического вещества; затем серу и фосфор, входящие, главным образом, в состав белковых веществ, и, наконец, калий, магний, кальций и железо, встречающиеся в золе, но ближайшее отношение которых к органическому веществу растения нельзя считать выясненным. Самыми полными сведениями мы обладаем по отношению усвоения углерода и отчасти азота. Усвоение углерода. Элемент этот поступает в растение из воздуха, через листья, в форме угольного ангидрида — CO2. При участии хлорофилла листа и солнечного света угольный ангидрид разлагается с выделением O2, а в растении (в хлорофилловом зерне) одновременно образуется углевод (крахмал или сахар). Предполагают, что одновременно с CO2 разлагается и вода, или, что все равно, разлагается не ангидрид, а углекислота по следующей схеме: CO.O + H2O = COH2 + O2 или CH2O3 = CH2O + O2. Так как диссоциация угольного ангидрида реакция эндотермическая, то она может совершаться не иначе, как при участии внешнего источника энергии. Этим источником является лучистая энергия солнца. Отсюда следует, что процесс усвоения углерода представляет собою не только процесс химического синтеза — превращения неорганического соединения углерода в органическое, но, в то же время, и процесс усвоения, складывания в запас, превращения в потенциальную форму кинетической энергии солнечного луча. Усвоение азота. Азот поступает в растения через корни, главным образом, в форме азотнокислых, но, может-быть, и аммиачных солей; сверх того, исследования конца прошлого века показали, что некоторые растения (главным образом, бобовые), снабженные особого рода желвачками на своих корнях, способны усвоять и свободный азот. Образование этих желвачков и связанная с их присутствием способность усвоять свободный азот зависят от заражения корней известным бактериальным организмом (Bacterium radicicola). Остальные элементы поступают в растение в форме солей из почвы, но где и как происходит их усвоение — достоверно неизвестно. 2) Распад веществ. Высшим продуктом синтеза являются белковые вещества, образующие главную основу протоплазмы. Обратно, все простейшие соединения, вероятно, могут являться продуктами распада, деградации белковых веществ. Таковы углеводы, жиры, амиды, органические кислоты и пр. Предполагают, что ближайшие продукты такого распада (углеводы и амиды) могут вновь воспроизводить (регенерировать) белки. Большая часть процессов распада (самих белков и ближайших продуктов их распада — углеводов и жиров) представляют явления так назыв. гидролиза, т.-е. разложения, обусловливаемого фиксированием элементов воды, и происходит под влиянием ферментов (растворимых, неформенных), которые сами должны быть признаны за белковые вещества или их ближайшие производные. Рассматриваемое с такой общей точки зрения, белковое вещество протоплазмы представляется не только основным материалом, но является и главной причиной дальнейшего дифференцирования химического состава растения. Явления распада, вызываемые ферментом, могут быть воспроизведены и вне растения. B) В растениях не-зеленых. 1) Усвоение и синтез. Главная особенность процесса образования вещества, характеризующая растения этой группы, заключается в том, что процесс этот не исходит из синтеза на счет кислородных неорганических соединений, как в зеленых растениях, а организм получает какое-либо вещество, заключающее готовый запас потенциальной энергии. Этим объясняется независимость этих растений от света — как внешнего источника энергии. Сюда относятся организмы, развивающиеся как в благоприятной органической среде (заключающей готовые белки, углеводы, кислоты и другие органические вещества) — каковы грибы со включением бактерий и небольшое число высших не-зеленых растений, так и в минеральной, содержащей запас энергии (аммиак, сероводород, водород). Но жизнь организмов не-зеленых может сопровождаться и несомненными синтетическими процессами. Так, напр., дрожжевой грибок синтезирует белковое вещество своей протоплазмы из доставляемых ему углевода и аммиака. 2) Распад веществ. В растениях этой категории постоянно совершаются и реакции обратного порядка, нисходящие, т.-е. образования из соединений сложных соединений более простых, что обнаруживается даже в более резкой степени при питании, напр., на счет белковых веществ, когда из них, очевидно, образуются все остальные вещества: клетчатка, жиры и т. д.
II. Процессы разрушения. A) У зеленых растений. Часть усвоенного этими растениями вещества не употребляется как вещество, а разрушается, окисляется кислородом воздуха, превращаясь в углекислоту и воду. Это — процесс дыхания, одинаковый с процессом дыхания животных. В результате этого процесса является, следовательно, трата вещества; утилизируется же освобождающаяся при этом энергия, необходимая для поддержания деятельности организма — его роста, движения и т. д. B) У растений не-зеленых. У растений этой категории наблюдается и настоящее дыхание, но, рядом с ним, у простейших грибов, напр., из дрожжевых, мукоровых и особенно у бактерий, встречаются иные процессы, которые должны быть признаны только равнозначащими дыханию, так как в результате их является трата вещества и освобождение энергии. Типическим представителем таких процессов является спиртовое брожение, заключающееся в распаде глюкозы на спирт и углекислоту. От процесса дыхания оно отличается выделением углекислоты без поглощения кислорода. Подобный же процесс встречается и у зеленых растений при ненормальных условиях (в отсутствии кислорода). Этот процесс брожения менее выгоден для организма, чем дыхание: продукты его извергаются (как у дрожжей) и, следовательно, бесполезны, или не извергаются (как у зеленых растений) и тогда даже отравляют организм; количество же освобождающейся энергии менее, чем при дыхании, а, следовательно, трата вещества менее производительна. Таким образом, деятельность наших организмов характеризуется разрушением в значительных размерах получаемого извне вещества и обильным выделением продуктов этого разрушения в явлениях брожения, гниения, нитрификации, заразных болезней высших организмов (животных и в меньшей степени растительных). Этим объясняется факт, что явления превращения вещества, обозначаемые этими терминами, были известны человеку, утилизировались им или составляли предмет его опасений задолго до той поры, когда было обнаружено самое существование этих микроорганизмов.