Наследственность. — Свойства каждого организма определяются двумя факторами: Н., обусловливающей сходство организма с родителями, и изменяемостью, обусловливающей индивидуальные черты организма и последовательную эволюцию организмов вообще. Первоначально явления Н. были лишь объектами для построения гипотез, имеющих теперь только историческое значение. Дарвин высказал предположение, что каждая клетка тела (соматическая) отделяет от себя частицу (геммулу), входящую в состав половой клетки, и таким образом каждая соматическая клетка может передать все свои особенности, хотя бы даже механическое повреждение. Гальтон дополнил эту гипотезу (названную Дарвином гипотезой пангенеза) предположением, что при развитии половой клетки в новую особь часть геммул попадает в соматические клетки, а другая остается в виде половых клеток будущего поколения. Негели построил другое предположение, допустив, что все клетки организма связаны между собой и притом обладают особым молекулярным строением (состоят из рядов и частиц — мицелл). Изменение этого строения в соматических клетках передается и половым, что и знаменует собой передачу того или другого признака потомству. Наиболее важное значение для последующих изысканий имела теория Вейсманна. На основании своих собственных опытов и опытов других исследователей Вейсманн пришел к заключению, что механические повреждения, даже производимые в течение ряда поколений, по наследству не передаются. Если же наблюдалось иногда, что у собак и кошек, искусственно лишенных хвостов, родятся бесхвостые щенки и котята, то они родятся иногда и у хвостатых родителей. Броун-Секар и др. доказывали, однако, что эпилепсия, вызванная у морских свинок постукиванием молотком по голове или другими механическими повреждениями, передается потомству. Но эпилепсия вызывается накоплением в организме особого вещества (токсина) и даже может быть вызвана его впрыскиванием у здорового субъекта. В данном случае мы имеем дело не с Н., а с отравлением половых клеток, аналогичным их отравлению у алкоголиков, тоже отзывающимся на потомстве. Установив это положение, Вейсманн пошел дальше: он предположил, что все изменения чисто-соматические, будут ли они результатом воздействия внешних условий, или результатом упражнения и неупражнения (правильнее — функционирования и нефункционирования), органа, т.-е. так назыв. функциональные признаки, — одинаково не передаются. Передаются только те изменения, которые вызваны изменением в самих половых клетках. Однако, так как передача функциональных признаков была потом доказана экспериментально, то Вейсманн принял, что внешние влияния вызывают наследственные изменения в том случае, если они влияют не только на соматические, но в то же время и на половые клетки, т.-е. в случае так назыв. параллельной индукции, по терминологии Детто. Таким образом, половые клетки (зародышевая плазма, по первоначальной терминологии Вейсманна) представляют собой нечто довольно самостоятельное, и главным источником наследственных индивидуальных изменений является молекулярная перетасовка при оплодотворении (см.) и отчасти при редукции. Самые свойства клеток определяются присутствием в их хроматине особых гипотетических элементов — детерминантов, а от характера последних зависит характер клетки. Таким образом, теория Вейсманна поставила несколько вопросов, поддающихся экспериментальному решению: во-первых, о присутствии в клетке носителей наследственных свойств; во-вторых, о наследовании функциональных признаков и др. И в этом ее заслуга. Нельзя того же сказать о гипотезе, неоднократно высказывавшейся (Мопертюи, Геккелем, Герингом) и развитой в последнее время Семоном. Гипотеза эта объясняет Н. бессознательной памятью и привычкой живого вещества и в самой сущности своей ускользает от опытной проверки. Громадное значение для вопросов, связанных с Н., имела теория мутаций де-Фриса, который разграничил мутации — изменения по большей части наследственные и притом, по мнению де-Фриса, всегда резкие, от флюктуаций — мелких колеблющихся около некоторой средней нормы изменений и притом, по мнению де-Фриса, не наследуемых. При этом согласно закону Кетле, чем сильнее отклонение от средней нормы, тем реже оно встречается в природе. Последующее наблюдение скорее показало, что размер самого изменения не играет такой роли при наследовании, и что как резкие, так и мелкие изменения могут быть и наследственными, и ненаследственными. При этом даже самое значение термина мутации многими понимается теперь иначе, а именно он применяется ко всем наследственным изменениям, как крупным, так и мелким. Наконец, громадное значение для изучения наследования получило воскрешение учения Гр. Менделя, или так назыв. «менделизм». Мендель, а затем де-Фрис, Герлах, Корренс и др. разработали вопрос о наследовании при гибридизации (см. Помеси). Определение признаков гибридов может идти различными путями. Или они представляют равномерное смешение признаков отца и матери (от скрещивания тутового шелкопряда с белыми коконами и шелкопряда с желторозовыми коконами получается гибрид, который имеет желто-соломенные коконы; от скрещивания черного петуха и белой курицы получается пестрое или «мозаичное» потомство); или признаки гибридов представляют последовательный ряд переходов от отцовских до материнских (дети родителей, из которых один большого, другой малого роста); или признак одной стороны передается целиком, но лишь небольшому числу особей, из всего потомства (многопалость у людей); или, наконец, признак одной стороны передается всему потомству (гибриды серой и белой мыши — всегда серые). Эти последние признаки, называемые доминирующими, в противоположность подавляемым признакам или рецессивным, в различных случаях различны: короткошерстость доминирует над длинношерстостью, или ангоризмом (так назыв. ангорских пород коз, овец, кроликов и др.). У кур некоторые своеобразные формы петушиного гребешка доминируют над обыкновенными. У коров иногда безрогость, у кошек куцость, у кур характерная для некоторых пород многопалость — доминируют над нормальными соответственными признаками. Самыми важными выводами Менделя является закон доминирования признаков в первом поколении гибридов и закон разъединения доминирующих признаков у гибридов следующих поколений. Если скрещивать, напр., гибридов, полученных от скрещивания белой и серой мыши, то половина потомства является чистокровным (¼ белого и ¼ серого), а другая половина гибридным (серым). Очевидно, что признаки, смешанные в первом поколении гибридов, во втором снова разъединяются, а это может быть объяснено только допущением, что носители этих признаков («факторы», по терминологии менделизма), соединяющиеся при скрещивании в оплодотворенном чужим живчиком яйце, вновь разъединяются в половых клетках самих гибридов. Затем менделисты объясняют и те случаи, когда выражение признака у гибридов представляет ряд последовательных переходов, тоже на почве менделизма, но допуская при этом, что полное проявление признака обусловливается несколькими факторами (см. Помеси). Вообще менделизм представляет сложную, но стройную систему, хотя предположение, что все признаки вообще следуют менделевским законам, и что исключения из них на самом деле лишь кажущиеся, едва ли доказуемо. Особенно резкое разногласие вызывают явления наследования при скрещивании различных человеческих рас. Так как при скрещивании нередко проявляются вследствие комбинации признаков родителей такие признаки, которые кажутся совершенно новыми (напр., при скрещивании двух пород кур, имеющих гребни разной формы, у потомства проявляется перистая форма), то менделисты ставят вопрос, не представляют ли некоторые мутации не что иное, как подобные комбинации, не являющиеся по существу новыми, а некоторые менделисты идут так далеко, что объявляют все мутации за простой результат комбинирования ранее существовавших признаков (Лотси и др.; см. Помеси, Оплодотворение). Понятие о «факторах» менделистов не совсем совпадает с понятием детерминантов Вейсманна: каждый детерминант, предполагалось, определяет известный признак, а один фактор может определять несколько признаков, как и признак может зависеть от нескольких факторов. Таким образом, менделизм тоже открыл широкое поле для эксперимента, и, в то же время, возник вопрос о согласовании экспериментальных данных с явлениями, наблюдаемыми при микроскопическом исследовании половых клеток.
Первостепенным является вопрос, какая часть клетки является носителем наследственных признаков. Так как центрозома в яйце обыкновенно происхождения одностороннего, а именно со стороны отца (см. Оплодотворение), то ее нельзя считать носителем наследственных свойств. Неравенство количества мужской и женской протоплазмы (ибо живчик в несколько миллионов раз менее яйца по объему) и равенство величины мужского и женского ядра, равенство количества хроматина в них и постоянство числа хромозом (см. Оплодотворение) — все это говорит скорее за то, что наследственные функции сосредоточены в ядре, а именно в его хроматине. Но, с другой стороны, некоторые опыты над удалением части протоплазмы уже оплодотворенного яйца (у моллюска Dentalium) показали, что при этом удалении признаки личинки несколько изменяются, а след. протоплазма яйца не лишена роли при передаче наследственных свойств клетки, хотя все-таки роль ее второстепенная. Вообще теперь едва ли можно проводить столь резкую границу между ядром и протоплазмой, как это делалось еще недавно.
В каждом организме Н. проявляется, прежде всего, в передаче того, что унаследовано родителями данной особи от предков. Эту сторону Н. Геккель назвал консервативной. Не трудно видеть, однако, что из поколения в поколение эта Н. делается слабее. Дети обыкновенно похожи на родителей, но уже менее сходны с дедами, еще менее с прадедами. Гальтон полагает, что в среднем от родителей особь наследует половину свойств, другую от всех прочих предков: от дедов ¼, от прадедов ⅛, от прапрадедов 1/16 и т. д. Впрочем, другие (Pearson) дают иные цифры: 0,3 от родителей, 0,15 от дедов, 0,075 от прадедов и т. п. Организмы упрощают свои наследственные свойства, или теряя их вовсе, или переводя в скрытое, иначе латентное, состояние (регрессивные мутации де-Фриса). С другой стороны, организмы приобретают новые наследственные свойства, и только этой Н., названной Геккелем прогрессивной, объясняется эволюция организмов. Организмы все более или менее склонны как к флуктуациям, так и к мутациям, названным де-Фрисом прогрессивными. Какие из этих особенностей передаются, какие нет, это один из самых запутанных и самых трудных для решения вопросов биологии. При прогрессивной Н. флуктуирующих признаков Гальтоном, на основании статистических данных, подмечена тоже некоторая законность: если родители обладают какой-нибудь резко выраженной особенностью, то в случае ее наследования, она подвергается ослаблению, т.-е. стремится приблизиться к некоторому среднему. Если родители имели, положим, рост в 72 дюйма, то у потомства их рост понижается до 70,8 дюймов, приближаясь к средней цифре (68,25 д.). Этот закон, вероятно, проявляется и по отношению ко многим вновь возникающим признакам, но в настоящее время он получает совсем иное освещение. Самый же главный вопрос, может ли ненаследуемая флуктуация сделаться наследственной мутацией — остается нерешенным. Затем, наследование признаков может совершаться из поколения в поколение (непрерывная Н.), но может быть иначе (прерывистая Н.). При чередовании поколений, признаки которых различны, мы видим, что в одном поколении (напр., у гидроидного полипа) проявляются одни признаки (признаки полипа), а в другом (у гидромедузы) — другие (признаки медузы). Но, конечно, оба поколения носят в себе в скрытом состоянии признаки другого, ибо иначе самая передача признаков была бы не мыслима. То же надо допустить при атавизме, когда проявляются признаки, утерянные родителями и ближайшими предками вообще, но унаследованные от дедов и от более отдаленных предков вообще. Очевидно, что эти атавистические признаки были в скрытом состоянии у родителей, ибо иначе они не могли их передать. То, что происходит при аномальных уклонениях, имеет место и в нормальных случаях. Признаки, которые при возникновении новых форм из скрытого переходят опять в активное, названы де-Фрисом дегрессивными мутациями. Возникновение безрогих (комолых) и бесхвостых (куцых) домашних пород — мутация регрессивная, а появление у тех же пород рогатого и хвостатого потомства — мутация дегрессивная. При передаче наследственности у двуполых форм, особенно у диморфных, у которых самец и самка отличаются резкими вторичными половыми признаками, признаки одни передаются самкам, другие самцам (односторонняя наследственность). То же самое наблюдается и при индивидуальном наследовании. Знаменитая выступающая нижняя губа Габсбургов шесть столетий передается преимущественно, хотя не исключительно, все-таки мужскому поколению. Наклонность к кровотечениям (гемофилия) и некоторые формы цветной слепоты или дальтонизм, по крайней мере, в его крайнем выражении, тоже проявляются только у мужчин, хотя наследуются только по женской линии (ограниченная полом наследственность). Однако, признаки одного пола в скрытом состоянии свойствены и другому, ибо иногда мужские признаки передаются самкам, а женские — самцам. Так, мужские гибриды, полученные от обыкновенного петуха с фазаньей самкой, обнаруживают иногда вторичные половые признаки самца фазана, унаследованные ими, очевидно, от матери, т.-е. через самку. Но и, кроме того, иногда признаки самца наследуются (в виде аномалии или в виде нормальной мутации) самкой и наоборот (половая наследственность). У кур, фазанов, уток и др. птиц нередки случаи андрогинии (петухоперые куры, селезнеперые утки и т. п.), как и у женщин к старости иногда появляется борода. У всех оленей имеют рога только самцы, а у северного и самки. Едва ли можно сомневаться, что этот признак возник у самок северного оленя путем унаследования признаков самца. Мейзенгеймер (1912) доказывает, что рога у антилоп и даже у быков и коров первоначально были свойствены только самцам. Однако, в большинстве случаев потомство наследует признаки отца и матери, при чем те и другие смешиваются между собой (смешанная двусторонняя наследственность, или иначе амфимиксис). Можно принять, что изменения организмов могут касаться только их тела (соматогенные изменения), или как тела, так и половых клеток (сомато-бластогенные при параллельной индукции); или, наконец, только половых клеток (бластогенные). Что касается двух последних категорий, то относительно Н. их сходятся все, а что касается первой категории, то мнения расходятся: одни признают возможной передачу соматических изменений на половые клетки, при чем указывают, что такая передача возможна только в известные периоды особой чувствительности половых клеток, а Семон поэтому полагает, что даже отрицательные результаты опытов над наследованием механических повреждений еще ничего не доказывают, кроме того, что повреждение не совпало с означенным периодом. Действительно, исследования Тоуэра (Tower, 1907) над картофельным жуком колорадо (Leptinotarsa) показали, что воздействие повышенной температуры среды и в зависимости от этого большей влажности (ибо более теплый воздух содержит более паров воды) на личинку и куколку, выражающееся у насекомых в изменении окраски взрослой формы, оказывается иногда наследственным, иногда индивидуальным. Тоуэр показал, что наследственными эти изменения являются тогда, когда они продолжаются и тотчас после вылупления жука — в период роста и назревания половых клеток. Если же личинки и куколки подвергаются влиянию временных условий, а только-что вылупившийся жук не подвергается, то тогда и изменения окраски, хотя проявляются у взрослого жука, но потомством не наследуются. Очевидно, существует, по крайней мере, для женских половых клеток период особой их чувствительности к внешним влияниям и повышенной восприимчивости. Несомненно, что такой существует и у других животных, и на это имеются указания в опытах Каммерера над амфибиями и др. Другие (в том числе и Тоуэр) полагают, что все случаи передачи соматических изменений, в сущности, представляют собой явления параллельной индукции, тем более, что устранить от влияния условий, воздействующих на организм, половые клетки — весьма трудно. Опыты над саламандрами показали, напр., что влияние световых лучей распространяется и на яичники, при чем свет проникает внутрь тела не только через желтые участки кожи, но и через черные, хотя в последнем случае весьма слабо (Sečerow, 1912). Замечено, что при прижигании хвоста головастикам, при ампутации конечностей взрослым амфибиям, в половых клетках наблюдаются неправильности деления ядер и явления дегенерации (Schiller, 1912).
Обратимся к экспериментальным данным. Данные касательно наследования механических повреждений рассматриваются большинством биологов, согласно Вейсманну, как отрицательные. Антивейсманнисты придают чрезвычайное значение одному эксперименту Браусса. У головастика лягушки и других амфибий передняя конечность возникает под складкой кожи, прикрывающей жабры, и при росте прорывает ее. Если отрезать зачаток конечности, то отверстие, ей соответствующее, или, по крайней мере, утончение складки в этом месте, все-таки появляется. Таким образом, выходит, что как-будто прорывание складки конечностью вызвало унаследование образуемого прорывом отверстия. На самом деле, возможно и другое объяснение этого факта (Шимкевич, 1912). Допустим, что у предков амфибий эта складка была снабжена выемкой, в которой и помещалась конечность, а затем края этой выемки срослись ниже основания конечности, — и конечность оказалась проходящей через отверстие в складке. Самая выемка могла быть вызвана вовсе не механическим давлением конечности на край складки при разрастании последней книзу, а другими причинами, в которых мог принимать участие и подбор. Таким образом появление отверстия в складке есть лишь сокращенный способ его возникновения: вместо образования выемки и срастания ее краев для образования отверстия сразу возникает отверстие, но приобретение его шло, может-быть, более сложным путем. Наблюдение это вовсе нельзя считать таким решающим, каким оно кажется на первый взгляд, а самое наследование механических повреждений остается скорее попрежнему недоказанным. Затем вейсманнизм поставил вполне определенно вопрос о явлениях, которые можно бы обобщить под именем кажущейся Н. Заражение половых клеток, а следовательно и потомства, паразитами от родителей, напр., патогенными бактериями, не представляет явления наследования. Точно также нельзя назвать наследованием, если в половых клетках в первое время у зародышей замечается какое-нибудь красящее вещество, которое мы ввели в тело матери, как это наблюдалось в опытах Ситовского над молью. Другая категория явлений кажущейся Н. — это наследование предрасположения к тому или другому заболеванию, напр. к чахотке, психозу и т. п. Паразитические организмы, вызывающие чахотку, не наследуются, как не наследуется и психоз, но наследуется такая структура организма, которая представляет благоприятную почву для того и другого. Третья категория явлений кажущейся Н. — это отравление половых клеток, разумея под этим пропитывание их не только каким-нибудь ядом или токсином, но и антитоксином. Половые клетки алкоголиков отравляются алкоголем и токсином, вызывающим эпилепсию, и т. п. С другой стороны, у мышей, напр., наблюдалось наследование постепенно приобретенной способности противостоять некоторым ядам, если только в данном случае не имела места выработка более стойкой по отношению к яду расы путем отбора (Иолос, 1912). Нередко наблюдается наследование вызванного прививкой иммунитета по отношению к некоторым заразным болезням. Некоторые формы иммунитета передаются не только от матери, но и от отца, как, напр., иммунитет столбняка. Очевидно, что мы имеем дело с пропитыванием половых клеток антитоксином, вызванным приучением к ядам в первом случае и прививкой — во втором. Для всех таких изменений, под непосредственным влиянием внешних условий, принимают теперь термин модификаций, при чем различают просто модификации, которые длятся, покуда длится самое воздействие, и длительные модификации, остающиеся и после прекращения того или другого воздействия. У инфузорий эти последние модификации исчезают при коньюгации (Иолос 1912). Явления параллельной индукции возможны только у многоклеточных, у которых имеются обособленные от соматических половые клетки. Если же организм принадлежит к числу одноклеточных, все формы размножения которых сводятся к разделению клетки, то естественно, что особенности, возникшие у материнской клетки, передаются дочерним в качестве длительных модификаций. Это явление можно бы назвать непосредственной индукцией. Так передается по наследству ослабление ядовитых свойств (вирулентности) бактерий; приобретенная постепенным приучением простейших способность жить при высокой температуре (иногда при +70° Ц.); потеря способности вырабатывать пигмент, вызванная у бактерий культивированием при повышенной температуре, и т. п. Живущие в крови мышей паразиты из простейших (Trypanosoma) в опытах Эрлиха скоро приобретали способность противостоять мышьяковым соединениям, передавали ее следующим поколениям, которые сохраняли эту способность, пройдя потом через 400 нормальных мышей. При развитии водорослей (осциллярий) в цветных лучах они приобретают, как показали Гайдуков и Энгельман, окраску дополнительного цвета (зеленую в красных лучах и т. д.) и передают ее потомству. Во всех этих случаях, если только не имела места выработка более стойкой расы путем отбора, наследственна собственно способность плазмы данного организма реагировать на те или другие условия определенным образом, при чем реакция эта сохраняется и после того, как эти условия исчезли, покуда на смену им не явятся новые, могущие вызвать новую реакцию. Явление параллельной индукции обнимает целый ряд явлений. Сюда относится наследование изменений, вызванных воздействием питания температуры и, наконец, совокупности нескольких факторов. Наследование изменений, вызванных ухудшением питания (наклонность к альбинизму, малорослость), доказано Пикте на непарном шелкопряде; Штандфусом, Фишером, Шредером и графиней фон-Линден на бабочках и Тоуэром на жуке колорадо доказано наследование изменений, вызванных влиянием температурных условий (главным образом в окраске). У бабочек сравнительно небольшие уклонения температуры дают видоизменения, напоминающие близкие виды, то более южные (при повышении температуры), то более северные (при понижении). Более резкие уклонения температуры дают изменения, не существующие в современной фауне и притом иногда передаваемые потомству. Эти последние изменения, повидимому, однородны как в случае понижения, так и в случае повышения температуры. Если это еще спорно по отношению к бабочкам, то вполне ясно доказано для колорадо, где умеренные уклонения температуры в ту или другую сторону вызывают усиление пигментации, наклонность к черной окраске, или меланизму, и увеличение размеров тела, тогда как крайние уклонения вызывают ослабление пигментации, наклонность к альбинизму и уменьшению размеров тела. Что в этом случае мы имеем дело с параллельной индукцией, доказывается следующими соображениями. В опытах Пикте вызванные условиями питания изменения в окраске через несколько поколений, несмотря на то, что условия сами оставались те же, начинали ослабевать, и проявлялась нормальная окраска. А в опытах Тоуэра с неоспоримой точностью доказано, что вызванные температурой изменения наследуются только в том случае, если совпадают с периодами наибольшей чувствительности половых клеток. У бабочек такой период не определен точно, но, вероятно, он падает на какой-нибудь срок куколочного периода. Таким образом, все эти изменения наследуются, повидимому, только тогда, когда то или другое влияние воспринимается и половыми клетками. Но из этих экспериментов следует еще, что каждый организм носит в себе латентные зачатки, иногда ретрогрессивного характера (некоторые изменения у бабочек, под влиянием температурных условий, носят явно атавистический характер), а иногда дегрессивного, и возможно, что во многих случаях температура действует не непосредственно, а лишь стимулируя пробуждение скрытых зачатков. Это предположение особенно наглядно иллюстрируется опытами Каммерера над стенными ящерицами, у которых действием повышенной температуры удалось у самок вызвать окраску самцов (красное брюшко) и доказать наследование этой окраски потомством. Те же условия, по Штандфусу, вызывают у самок бабочки аполлона проявление окраски самца. Итак, если внешние воздействия вызывают проявление латентных признаков, то таковые передаются потомству. Чтобы устранить из рассуждения предположение о параллельной индукции, были произведены Сёммером (Summer) и Пшибрамом (Przibram) опыты над теплокровными животными (мышами и крысами), у которых температура тела постоянная, а следовательно о влиянии температуры на половые клетки не может быть и речи. При этом оказалось, что признаки, вызванные повышением температуры (меньшая волосатость, удлинение конечностей, хвоста и ушей) и ее понижением (усиленная волосатость, больший вес тела), передаются потомству, хотя бы сами условия и изменились. Однако, едва ли рассуждение на счет теплокровности устраняет самую мысль о влиянии на половые клетки. Возможно, что на половые клетки влияет не температурное изменение, а самая реакция организма, вызываемая этим изменением, и особенно сильно, конечно, у теплокровных животных. Реакция эта может сопровождаться не только физическим, но и химическим изменением крови, а следовательно влиять и на половые клетки. Что параллельная индукция здесь играет роль, доказывается тем, что, если крыс, воспитанных при повышенной температуре, держать перед спариванием на холоду, то, хотя вызванные теплом изменения у них еще и не исчезли, а только ослабели, но потомству они уже не передаются. Если таким образом мы имеем перед собой указание на существование у крыс наибольшей чувствительности половых клеток, то возможно говорить и о параллельной индукции. Возможно, что в этом направлении должны быть истолкованы разнообразные опыты Каммерера, который показал, что пятнистая саламандра при воспитании на желтой глине имеет большее число желтых пятен, и пятна эти значительно больше, чем при воспитании на черной земле, и что эта особенность передается потомству, хотя бы условия и были изменены, при чем, несомненно, играет роль не только влияние цветных лучей, но и влажности. Как влажность, так даже цветные лучи, как указано, могут влиять не только на соматические, но и на половые клетки. Перейдем теперь к наследованию признаков функциональных. Оставим в стороне все факты, касающиеся исчезновения глаз у животных, живущих в темноте (в пещерах, на больших глубинах). Самое исчезновение доказано старыми наблюдениями Шнейдера над рачками, живущими в шахтах, и новейшими наблюдениями и даже опытами Вире над теми же животными. Опыты эти и наблюдения не отвечают все-таки на вопрос, что было причиной исчезновения органа, — его неупотребление, или то, что Ру и Вейсманн назвали борьбой частей организма, при которой не употребляемый орган как бы побеждается другими, упражняемыми. Отметим только, что в опытах над водяными блохами получились результаты, толкуемые различно. Оставим также в стороне целый ряд таких фактов, когда какой-нибудь признак, повидимому, функциональный, проявляется у зародыша, как, напр., утолщение кожи на подошвах и ладони у человеческого зародыша и т. п., потому что эти признаки могут на деле оказаться не функциональными, а, может-быть, обязанными своим происхождением другим причинам, даже и подбору. Обратимся к опыту, как к единственному решающему вопрос методу. Каммерер показал, что если головастика лягушки-повитухи держать не в воде, а на суше, то головастик приобретает более толстую кожу, более узкий (в вертикальном направлении), т.-е. точнее — более низкий, хвост, более сильную мускулатуру хвоста, а главное, вместо простых гладкостенных легких — легкие с перетяжками и ячеистой стенкой, какие свойственны лишь взрослой амфибии. Не трудно видеть, что все эти признаки связаны с пребыванием на суше. Потомство таких амфибий хотя бы в стадии головастика и жило в воде, все-таки имеет легкие ячеистые и с перетяжками. Таким образом, покуда мы видим лишь простое ускорение в проявлении признака, который и без того должен был проявиться. Совершенно аналогичное значение имеет другой опыт Каммерера над той же лягушкой-повитухой. Многие амфибии обладают способностью достигать половой зрелости в личиночном состоянии. Явление это, называемое неотенией и наибольшей выразительности достигающее у аксолотля, представляющего половозрелую личинку мексиканской амфибии — амблистомы, может быть вызвано искусственно. У повитухи его удалось Каммереру вызвать путем раннего освобождения из яйцевых оболочек в воду и некоторыми другими приемами. Потомство такой личинки хотя и не было неотенично, но обнаружило явное стремление к пребыванию в личиночном состоянии, длившемуся иногда более двух лет. Если обратимся к растениям, то и там имеем аналогичные результаты. Шюблер показал, что яровая пшеница, перенесенная из северной Германии в Норвегию, ускоряет срок созревания (со 103 дней до 75), а будучи перенесена обратно в Германию, почти сохраняет этот укороченный период (80 дней). Хотя эти опыты и вызвали возражения, но, в сущности, результат их сходен с ускорением в наступлении половой зрелости лягушки-повитухи. Вообще искусственно вызванное ускорение появления признака как физиологического (зрелость), так и морфологического (строение легких), но лежащего в самой природе организма, а также, вероятно, и замедление этого появления, наследуется в той или другой форме потомством. Есть еще ряд опытов Каммерера над двумя саламандрами — черной и пятнистой, из которых последняя родит от 20 до 70 личинок, снабженных жабрами и живущих в воде, а первая родит всего двух вполне готовых саламандр, имеющих, однако, жабры во время превращения своего, проходимого ими в теле матери. Разнообразными условиями, из которых некоторые устраняют всякую возможность допущения параллельной индукции (как, напр., присутствие или отсутствие воды в террариуме), можно заставить черную саламандру родить личинок с жабрами, пятнистую — родить вполне готовых саламандр и притом только в числе двух. Если личинки черной саламандры попадают в воду (даже будучи искусственно вырезаны из тела матери), то они заменяют имеющиеся у них жабры более короткими, с более мелкой сетью сосудов, т.-е. более пригодными для дыхания в воде, а хвост их делается более широким (в вертикальном направлении), приобретая нужный для плавания в воде плавник. При продолжении опыта следующее поколение личинок уже родится с более короткими жабрами и с более широким хвостом. Точно также те особи пятнистой саламандры, которые под влиянием искусственных условий задерживаются на время превращения в теле матери, сами по достижении половой зрелости приносили двух вполне готовых зародышей и притом не пятнистых, а черного цвета. Как ни убедительны эти опыты, однако, вряд ли можно сомневаться в том, что черная (живущая в горах) саламандра произошла от пятнистой. А если это так, то черная саламандра естественно сохранила в скрытом состоянии физиологические и морфологические признаки пятнистой, как и пятнистая, очевидно, хранит в себе зачатки особенностей, отличающих ее потомка — черную. Все изменения, вызванные искусственными стимулами в опытах Каммерера, не выходят за пределы скрытых признаков, частью дегрессивных, частью прогрессивных. Точно такое же толкование может быть придано другой серии опытов Каммерера над упомянутой повитухой. Последняя получила название за то, что самец ее обматывает откладываемые самкой в виде шнуров яйца кругом своих задних ног и зарывается во влажную землю. Но при 25—30° оболочка яиц теряет клейкость, шнуров не образуется, и тогда самка начинает откладывать яйца прямо в воду, как это делает и громадное большинство амфибий и как делали, очевидно, предки повитухи. Это явно атавистическое проявление забытого инстинкта наблюдается и у потомства особей, вышедших из яиц, отложенных в воду (хотя бы потом и вынутых из воды), при чем при дальнейшей передаче следует вышеуказанным менделевским законам. При этом через 3—4 поколения у самцов на большом пальце передней конечности появляется характерное для большинства амфибий железистое утолщение, помогающее охватывать самку и нужное при возвращении к обычной форме спаривания. Это уже несомненное проявление атавистических зачатков. Такое же толкование может быть придано и другим экспериментам касательно наследования изменений инстинктов и повадок в опытах Пикте, Шрёдера и др. над насекомыми. Таким образом наследование функциональных признаков если можно считать доказанным, то только в пределах перенесения проявления того или другого признака во времени или проявления скрытых зачатков. Наконец, последняя категория фактов — это влияние сращивания двух частей разных организмов и прививки, т.-е. пересадки частей одного организма к другому (трансплантация). Последняя может производиться не только у растений, где она имеет практическое значение, но и у животных. Во всех случаях, когда удавалось срастить отрезки, принадлежащие особям разных видов, напр., головастиков двух разных видов лягушки, куколки двух разных видов бабочек, никакого изменения, кроме иногда некоторых уклонений в окраске у бабочек, вероятно в зависимости от смешения крови в сросшихся частях, не замечалось, хотя удавалось вывести при этом взрослую лягушку и взрослую бабочку. Точно также опыты Гипа (Heape) над пересадкой яиц у кроликов, а именно из матки самки одной породы в матку самки другой породы, показали, что эта пересадка не изменяет свойств потомства, развивающегося из таких пересаженных яиц. К другим результатам пришел Гетри (Guthrie) над курами, у которых он пересаживал уже не яйца, а яичники. Если яичник черной курицы пересадить к белой и спарить ее с черным петухом, то все же ее потомство будет иметь примесь белой окраски. Точно так же, если яичник белой курицы пересадить к черной и спарить ее с белым петухом, то все же среди потомства ее будут черно-белые особи. Примесь белой окраски в первом случае и черной — во втором Гетри объясняет влиянием соматических клеток на пересаженный яичник. Однако, опыты Гетри, по мнению вейсманнистов, требуют поверки. Еще более разительный результат, но и еще более внушающий сомнения получил Каммерер при пересадке яичников у пятнистой саламандры. Оказывается, что естественная окраска самки не влияет на пересаженные половые клетки, а искусственно вызванная (воспитанием в цветных лучах) — влияет. Если вспомнить, что яичники даже у млекопитающих способны, если операция была произведена не вполне чисто, вновь регенерировать, то к экспериментам этого рода надо отнестись с большой осторожностью, тем более, что в ряде других экспериментов над пересадкой яичников у млекопитающих в опытах Кастля и Филипса результаты были отрицательные. Затем, для растений тоже доказывают существование влияний, и притом передающихся потомству, со стороны растения, которому была сделана прививка, на то, которое было привито. Повидимому, ткани двух растений при этом живут симбиотически, и характер каждого развивающегося органа определяется тем, на счет ткани какого растения он формируется. Гибриды, полученные путем прививки, весьма быстро (уже во втором поколении) возвращаются к родительской форме. Такие влияния, особенно у растений, у которых многие морфологические особенности зависят от физиологических, и у которых «семя», в сущности, представляет маленькое растение, а не простую половую клетку, конечно, возможны. Считая недоказанной наследственную передачу механических повреждений, мы должны признать доказанной передачу некоторых внешних влияний, но с оговоркой, что эти влияния наследуются только тогда, когда они распространяются и на половые клетки или являются стимулами, вызывающими скрытые зачатки. Наследование функциональных признаков также покуда доказано только в пределах пробуждения скрытых зачатков или перенесения проявления признаков во времени. Наконец, вопрос о наследовании признаков, возникших под влиянием пересадки части одного организма на другой, требует дальнейшей разработки. Все эти выводы не поколебали одной из важных посылок теории Вейсманна (посылки общей, впрочем, со многими другими теориями), а именно, что наследуемые признаки имеют в половых и других клетках свой определенный морфологический субстрат, представленный, если не исключительно, то все же, главным образом, веществом клеточного ядра. Гипотетические зачатки, заключенные в этом субстрате, именуются детерминантами, генами, факторами и т. п. Изменения в структуре этого субстрата обусловливают и изменения наследственных признаков. Но эта посылка нуждается в существенных дополнениях. Жизнь многоклеточного организма представляется теперь биологам как сложная сеть перекрестных взаимодействий между его клетками, выражающихся в обмене гормонами, вырабатываемыми одними клетками и воспринимаемыми другими. Поучительная аналогия между влиянием поступающих в кровь организма выделений половых желез на проявление так назыв. вторичных половых признаков, напр., рогов у самцов оленей, бороды у мужчин и т. п., обыкновенно остающихся скрытыми у кастрированных животных, с возможным обратным влиянием со стороны соматических клеток на половые железы — напрашивается сама собой. Другую аналогию мы находим во влиянии алкоголя и других ядов, а также токсинов и антитоксинов через тело на половые клетки (см. выше). Тем более, что половые клетки обладают, повидимому, особой элективной способностью при восприятии некоторых веществ из крови животного. Доказано, напр., что токсин столбняка у кур концентрируется в яичнике. Соматические влияния могут пробуждать в половой клетке скрытые или покоящиеся зачатки и делать их активными, могут, вероятно, активные зачатки переводить в скрытое состояние, могут ускорять или замедлять проявление тех или других признаков, заложенных в этих зачатках. Возможно, что они могут вызвать возникновение новых зачатков, но утверждать это категорически мы покуда не можем. Если бы мы предположили, что усиленная деятельность какого-нибудь мускула сопровождается выделением гормона, стимулирующего развитие этого мускула не только в теле животного, но и в половых клетках, дающих начало будущему потомству, то мы могли бы, как указывает Рабль, подойти к объяснению даже передачи и функциональных признаков. На почве этих влияний, таким образом, возможно объяснение таких фактов, которые вейсманнисты считают маловероятными, именно в силу только того, что механизм их передачи кажется слишком загадочным. Покуда эти два теоретических основания единственные, которые мы можем считать более или менее приемлемыми для объяснения механизма наследования: в половых клетках сосредоточен известный морфологический субстрат, но есть и реальное воздействие на него как внешних влияний, так и выделений соматических клеток.