Дютроше (Данилевский)

Дютроше
автор Николай Яковлевич Данилевский

Опубл.: 1848. Источник: az.lib.ru

ДЮТРОШЕ

Статья была впервые опубликована в двух журналах «Отечественные записки», 1848, т. 58, № 5, с. 1-48 и № 6, с. 99-127. В настоящем издании печатается по тексту журнальной публикации.

«Космос» — первое исследование Н. Я. Данилевского по истории естествознания, в котором представлен обзор научных трудов французского физиолога и естествоиспытателя Рене Жоакена (Иоахима) Анри Дютроше (R.J.H. Dutrochet), (1776—1847). Дютроше развивал идеи, предвосхитившие клеточную теорию, и внес большой вклад своими исследованиями для опровержения теории витализма.

В начале прошедшего года умер один из знаменитейших современных естествоиспытателей — Дютроше. Думаем, что биография этого человека будет не без интереса для читателей; излагая ее, мы преимущественно обратим внимание на его ученые труды, потому что в большей части случаев весь интерес жизни ученого состоит не во внешних проявлениях ее, не в приключениях, не в борьбе с судьбой и людьми, даже не во влиянии на общество — я говорю здесь о влиянии прямом, непосредственном, каково, например, влияние государственного человека — а в том, чем и на сколько подвинул он человечество в его беспрерывном стремлении к знанию.

Иоахим Дютроше родился в 1776 году в замке Неон (Neon) в Эндрском Департаменте. Как старший в роде, он должен был сделаться обладателем огромного богатства. Но во время революции имение его отца, который эмигрировал, было конфисковано, и Дютроше, принужденный своим трудом снискивать себе средства к жизни, избрал медицинское поприще, как наиболее согласное с его любовью к наблюдению природы. В 1806 году, получил он степень доктора, и диссертация, написанная им для получения этой степени, есть его первое ученое сочинение; оно немного представляет замечательного. Он участвовал, как полковой лекарь, в войне с Испанией 1808 и 1809 года; после того, поселившись в Шато-Рено, он исключительно предался изучению природы. В 1819 году был он сделан корреспондентом академии наук, в 1823 корреспондентом медицинской академии, а в 1836 году принят в члены академии наук по ветеринарному и агрономическому отделению, хотя он ни агрономом, ни ветеринаром никогда не был. В Парижской Академии Наук вновь избираемый член поступает на место умершего, причем весьма часто не обращается никакого внимания на род занятия вновь принимаемого академика. Так, например, ботаник Кассини, вероятно по его астрономической фамилии, был академиком по отделению астрономии. Дютроше умер 8 февраля (27 января) 1847 года, на 71 году от рода.

Из этой краткой биографии видно, что едва ли можно найти жизнь более лишенную всякого внешнего интереса, чем жизнь Дютроше. Все внимание наше, следовательно, должно быть обращено на его ученую деятельность. Скажем сначала несколько слов об ее общем характере.

Дютроше превосходно понимал необходимость обширных сведений по всем частям естествознания, для того, чтоб достигнуть хоть сколько-нибудь значительного успеха в исследовании какой бы то ни было отрасли их. Все люди, говорит он, следуя в этом Декарту: одарены одинаковой способностью судить, то есть, выводить правильные заключения из сравнения тех понятий, которые они могут одновременно, разом обнять своим умом. Главное же различие в интеллектуальных способностях заключается в том, что не все люди способны обнять разом одинаковое число понятий; даже для одного и того же человека число это изменяется, смотря по разряду вещей, из которых взяты эти понятия. Так человек, способный обнять разом только три понятия из пяти или шести, на которых должно основываться суждение, непременно сделает ложное заключение, хотя ему оно будет казаться совершенно справедливым, что и действительно так в отношении к нему. Это можно сравнить с приговором, произносимым судьей на основании недостаточных сведений — приговор будет относительно справедлив, но абсолютно ложен. Таким образом, продолжает он, занимающийся исследованием природы, будет тем чаще впадать в ошибочные выводы, чем ограниченнее будет его объем понятий, и притом тем чаще, чем общее будут его выводы. Очевидно, что недостаточно еще одной способности обнимать разом много фактов; надо еще иметь огромное число их в запасе, потому что никогда почти не случается, чтобы делаемый нами вывод должен был исключительно основываться на фактах, собственно нами наблюденных. И как жизненные явления в растениях и животных — сверх явлений, им специально принадлежащих — включают в себя факты физические и химические, то всякий биолог, желающий сделать что-либо, хотя несколько значительное, должен непременно, кроме основательного знания ботаники и зоологии, обладать значительным запасом физических и химических сведений. Не только из этого взгляда, но и из трудов Дютроше видно, что он был превосходно знаком как с зоологией и с ботаникой, на предметы которых были обращены его исследования, а также и с физикой и химией.

Самые замечательные из его трудов, без сомнения — открытие эндосмоса, обнародованное им в 1826 году, и применение представляемых им явлений к объяснению множества растительных феноменов, напечатанное им в 1828 году. По весьма естественной склонности преувеличивать важность и общность открытого, Дютроше вначале слишком много приписал эндосмосу, как это доказывает самое заглавие сочинения, в котором он изложил свое открытие: «Agent immediat du mouvement vital devoile dans sa nature, et dans son mode d`action chez les vegetaux et les animaux». К этому преувеличению много содействовало также его постоянное стремление, более или менее выражающееся во всех его трудах, подводить все жизненные явления под законы, управляющие неорганической природой, то есть, под обыкновенные физические и химические законы. Другие ошибки его имеют свое начало в его желании постоянно находить аналогию между царством растительным и животным. Так, не зная еще явлений эндосмоса и желая объяснить движения некоторых растений, имеющих большое внешнее сходство с произвольными движениями животных, он принял существование зачатков нервного вещества в надутиях листовых черешков нетронь меня (Mimosa pudica) и других растений, имеющих подобные движения, надутиях посредством которых эти черешки прикреплены к ветвям. Но не одни ошибки произвело в нем это стремление: оно главнейшим образом побудило его заняться отношением растений, при посредстве листьев, к воздуху, которое обыкновенно считается за диаметрально-противоположное отношение к воздуху животных — занятие это привело его к открытию дыхания растений в настоящем значении этого слова. Недостатки и ошибочность некоторых его сочинений заставили его уже в конце своей ученой деятельности издать полное собрание их — выпустив все казавшееся ему ложным или даже только неточным. Сверх того, он включил в это собрание многое. Эпиграфом к нему избрал он фразу: «Je considere comme non avenue tout ce que j`ai publie precedement sur ces matieres, et qui ne se trouve point reproduit dans cette collection». Не у всех современных ученых найдем мы такую добросовестность и благородную сознательность.

Все труды Дютроше состоят из отдельных мемуаров; никогда не издавал он полного, систематического сочинения по какой бы то ни было части естествознания. Но, тем не менее, наблюдения его, составляющие предметы мемуаров, не случайно были выбираемы, как это слишком часто бывает у многих ученых, как будто держащихся в выборе предметов правила, на что ни смотри, что-нибудь да увидишь, благодаря бесконечному разнообразию природы, а что ни увидишь, все годится для огромной сокровищницы фактов^[1]. Все наблюдения были им делаемы для подтверждения, разъяснения или опровержения занимавшей его идеи, полученной им или из массы известных сведений, или из случайно открывшихся ему фактов в наблюдениях с другой целью. Поэтому, почти через весь длинный ряд его мемуаров проходит одна господствующая мысль, и все они соединены систематической связью. Эта господствующая мысль есть тождество законов природы органической с законами природы неорганической, или, выражаясь точнее, полная зависимость явлений органического мира от общих физико-химических законов. Это дает нам возможность разделить все труды Дютроше на небольшое число отделов, и, рассмотрев каждый из них, показать существующую между ними связь посредством изложения его общих идей и выводов об органическом мире. Мы должны начать с изложения законов и явлений открытого им эндосмоса, ибо этот физический факт служит ему главным путеводителем во всех дальнейших исследованиях. Это его основной труд, его главная заслуга перед наукой. Второе отделение составляют его исследования над действиями кислорода, как причины органической возбуждаемости. Третье место займет приложение законов эндосмоса и означенных действий кислорода к объяснению многих явлений как растительной, так и животной жизни. Четвертое органографические исследования над устройством растений и животных. Пятое — исследование некоторых частей растительной и животной эмбриологии. Наконец, в шестом отделении, постараюсь я изложить общие идеи Дютроше о явлениях органических, так сказать, его философский взгляд на органическую природу.

Первые три отделения содержат в себе труды Дютроше, представляющие наиболее полноты, единства и важности, и так как по своему предмету, касающемуся главнейших физиологических вопросов, они имеют общий интерес, то мы изложим их гораздо полнее и подробнее, нежели следующие затем два отделения, имеющие интерес чисто ученый, тем более, что предметы их в последнее время были изучены с гораздо большей подробностью и с новыми средствами, отчего получили несравненно огромнейшее развитие. Об этих двух отделениях, поэтому, мы только коротко упомянем, предоставляя себе сказать несколько более о тех предметах, которые представляют наиболее общей занимательности и оригинальности.

Главнейшая забота моя при изложении открытий и исследований Дютроше будет состоять в том, чтобы представить их в ясности и чтобы каждый имеющий только самые общие, самые поверхностные сведения из естественных наук и некоторую привычку к серьезному чтению, мог вполне понять это изложение.

I. ЭНДОСМОС

Если разделить какой-нибудь сосуд на две части органической перепонкой, и в каждое из этих отделений налить различных жидкостей, могущих смешиваться между собой, то эти жидкости не только смешаются, не смотря на преграду, их разделяющую, но объем одной из этих жидкостей увеличится на счет объема другой. Возьмем, например, стеклянную трубку, открытую с обоих концов, и у которой один конец расширен в виде воронки. Обтянем этот расширенный конец тонким телячьим пузырем, нальем в эту трубку через оставшийся свободным узкий конец раствора сахара в воде, например, так, чтобы он доходил до четверти длины трубки. Телячий пузырь будет тут служить дном. Окунем эту трубку в сосуд с чистой дождевой или, еще лучше, перегнанной водой, и установим ее так, чтобы жидкость внутри трубки и жидкость наружная находились на одном уровне, то есть, чтобы поверхности их лежали в одной горизонтальной плоскости. Через несколько часов мы заметим, что жидкость, находившаяся в трубке, значительно поднялась выше поверхности воды в наружном сосуде. Притом, в трубке раствор окажется несколько слабейшим против прежнего, а в наружном сосуде сделается ощутительным присутствие сахара. Если мы сделаем обратный опыт, т. е. в трубку нальем чистой воды, а в сосуд раствор сахара, то получим и результат обратный, т. е. в трубке вода понизится ниже уровня наружной жидкости, и подобным же образом окажется в трубке присутствие сахара, который перешел туда из сосуда. В обоих случаях, следовательно, произошло одно и тоже явление: именно некоторые части обеих жидкостей проникли сквозь пузырь, но количество воды, перешедшей в сахарный раствор, было гораздо значительнее количества сахарного раствора, перешедшего в воду, отчего при первом опыте получилось возвышение, а во втором понижение жидкости в трубке. Тут, следовательно, происходило два течения, одно сильнейшее: воды к сахарному раствору, другое слабейшее: раствора сахара к воде. Первое из них назвал Дютроше эндосмическим, а силу, его производящую, равно как и явление, отсюда происходящее, эндосмосом; второе экзосмическим. Явление при первом опыте, когда жидкость в трубке поднималась — называет он эндосмосом переполняющим (Endosmose impletive) — явление, происходящее при втором опыте, когда жидкость в трубке опускалась — эндосмосом опоражнивающим (Endosmose depletive). Оба эти вида эндосмоса в сущности ничем друг от друга не отличаются — он дал им различные названия, потому что результаты каждого из них в органических телах не должны быть смешиваемы.

Смешение жидкостей, разделенных органической перепонкой, — факт давно известный и легко изъясняемый тем, что все органические перепонки представляют множество отверстий, незаметных для простого глаза, но через которые могут проникать жидкости; а потому, если б объемы их не изменялись, тут не было бы ничего нового и ничего удивительного, но внимание ученых обратила на себя только та сила (причина движения), которая производит замечаемый излишек в объеме одной из жидкостей. Экзосмос не представляет ничего особенного — это следствие стремления жидкостей к смешению. Когда говорят об эндосмосе, имеют в виду только силу, производящую излишек в одной из жидкостей; она-то, как мы увидим впоследствии, есть причина многих явлений в жизни животных и растений. Мы расскажем после, каким образом Дютроше дошел до своего важного открытия — теперь же перейдем к изложению многоразличных явлений, представляемых эндосмосом, влияний, которым они подвержены и законов, которым они подчинены.

Прежде всего, опишем инструменты, изобретенные Дютроше для точных наблюдений над явлениями эндосмоса.

Первый из них есть эндосмометр, служащий к определению скорости эндосмоса. Представим себе сосуд в виде полушара, не имеющий снизу, то есть, по экватору, дна; вверху же, то есть, в своем полюсе, имеющий отверстие с закраинами, в которое плотно входит пробка; а в небольшом расстоянии от своего нижнего края и параллельно ему не очень глубокую, вдавленную бороздку, — перехват по всей окружности. Эта часть инструмента называется резервуаром, эндосмометром. В пробке, затыкающей верхнее отверстие, провертывается дыра, в которую совершенно плотно входит стеклянная трубка, толщиной в обыкновенную барометрическую. К этой трубке должна быть прикреплена металлическая дощечка, разделенная на градусы. Когда хотят употреблять эндосмометр, натягивают на резервуар пузырь или всякую другую органическую перепонку вместо дна, обвязав ее около сосуда по бороздке. Вливают через верхнее отверстие в резервуар жидкость, которую хотят подвергнуть испытанию, так, чтоб он был совершенно полон, и затыкают пробкой, в которую уже вставлена трубка. Через верхнее отверстие этой трубки вливают в нее той же жидкости, так, чтоб она в ней стояла до некоторой высоты. Если такой инструмент опустить в какую-нибудь жидкость, разнородную с жидкостью, наполняющую его, но могущую с ней смешиваться, то, смотря по направлению тока, производимого эндосмосом, жидкость в трубке будет повышаться или понижаться. Понятно, что малейшая прибыль или убыль жидкости в резервуаре, весьма явственно окажется через понижение и возвышение ее в трубке, потому что диаметр ее несравненно меньше диаметр резервуара. Если мы заметим время, нужное для того, чтоб жидкость поднялась в эндосмометре на известное число градусов при двух различных условиях, мы получим понятие о скорости эндосмоса при этих двух условиях. Положим, что при двух опытах эндосмометр был наполнен водным раствором сахара, и что в наружном сосуде была вода; но что количество распущенного сахара при этих двух опытах было различно, что при одном опыте сахарный раствор гуще, чем при другом. Положим, что при первом опыте жидкость поднялась на десять градусов в два часа, а при втором на то же число градусов в шесть часов. Очевидно, что при первом случае скорость эндосмоса была втрое больше, чем во втором.

Мы описали подробно этот инструмент, потому что он решительно необходим при исследовании эндосмоса, так, что, не зная его устройства, нельзя понять, каким образом можно было дойти до результатов, которые мы изложим ниже. Так как эта причина не имеет места относительно инструмента, измеряющего силу эндосмоса — то мы не будем его описывать, а объясним только, что должно понимать под силой эндосмоса.

Всякая сила измеряется величиной препятствий, которые она в состоянии преодолеть. Следовательно, для того, чтоб можно было сравнить силы, нужно, чтоб можно было сравнить препятствия, ими преодолеваемые. За единицу преодолеваемого препятствия принимается в большей части случаев среднее давление атмосферы, или что то же самое давление, производимое столбом ртути в 28 дюймов вышиной. Так как эндосмос вгоняет жидкость, например, воду через пузырь в раствор сахара, который через то поднимается, то, при производя давление на поверхность этого раствора, мы представляем препятствие действию эндосмоса. Нужно, следовательно, определить, как должно быть оно велико, дабы уничтожить его вгоняющее действие, дабы определить его силу. Опыты показали, что при известных условиях оно может достигать до 4 Ґ атмосферных давлений, или, другими словами, что эндосмос в состоянии поддержать столб воды, основание которого имеет поверхность, равную поверхности пузыря, обтягивающего инструмент, а высота равняется 20 Ґ саженям.

Разберем теперь все обстоятельства, имеющие влияние на эндосмос. Эти обстоятельства суть: 1) химические и физические свойства жидкостей, приходящих в прикосновение при посредстве органической перепонки или другого порозного тела. 2) Если жидкость состоит из раствора твердого вещества, то плотность раствора, т. е. количество растворенного тела в одинаковом объеме жидкости. 3) Свойства тела, разделяющего обе жидкости. 4) Температура, при которой происходит явление. 5) Величина поверхности, разделяющего тела. Влияние этих обстоятельств обнаруживается 1) Изменением скорости и силы эндосмического тока. 2) Изменением его направления.

1) Изменение скорости и силы эндосмического тока

Мы будем говорить только об изменении скорости тока, потому что изменение в силе его всегда идет параллельно изменению в скорости.

а) Рассмотрим сначала влияние плотности растворов одного какого-нибудь твердого тела. За разделяющую перепонку примем животный пузырь определенной поверхности и не будем изменять температуры. Пусть будет у нас в эндосмометре раствор сахара, а наружной жидкостью — чистая дождевая вода. Если мы при каждом опыте будем изменять плотность сахарного раствора, не изменяя ни одного из прочих обстоятельств, и будем при этом замечать, насколько в каждом опыте поднялась жидкость в трубке в определенное время, например, в час, то мы найдем, что при растворе одного и того же вещества и при всех прочих равных условиях скорость эндосмоса пропорциональна разностям плотностей растворов и воды. Пусть, например, при трех опытах, у нас были растворы сахара с плотностью в 1,080, в 1,141 и в 1,222, то разности плотностей растворов и плотности воды, которая принимается за единицу, будут 1,080-1=0,080; 1,141-1=0,141; 1,222-1=0,222. Эти числа относятся между собой, как 1: 1 Ў: 2 Ў; такое же отношение будет существовать и между соответствующими этим растворам скоростями эндосмоса. Так что, зная скорость при одном опыте, мы можем определить наперед, каковы будут скорости при двух других опытах. Положим, что при первом опыте в час жидкость поднялась на 10 градусов, при втором опыте она поднимется на 17 Ґ, а при третьем на 27 Ґ градусов, потому что числа 1, 1 Ў, 2 Ў относятся между собой, как числа 10, 17 Ґ, 27 Ґ. Если мы будем вместо сахара брать другие вещества для составления растворов (только не кислоты, которые представляют совершенно особые явления), если в каждом ряде опытов мы будем иметь разные температуры, будем брать разные порозные тела для разделения жидкостей, давать этим разделяющим телам различные величины поверхности, не изменяя только этих условий для опытов одного и того же ряда, мы получим для каждого ряда различные скорости эндосмоса; но для опытов одного и того же ряда, при которых изменялась только одна плотность растворов, мы найдем, что этот закон будет всегда справедлив. Сила эндосмоса следует тому же закону, как и его скорость.

b) Если в сравниваемых между собой опытах будут употребляемы растворы различных тел, но одинаковой плотности, то скорости эндосмоса не будут равны, а получится особливая скорость для раствора каждого тела. Таким образом, Дютроше нашел, что скорости эндосмоса, производимого растворами желатины (животного клея, например, рыбьего) гумми, сахара и белковины (яичного белка) одинаковой плотности относятся между собой как 3: 5,17: 11: 12. Скорости эндосмоса, производимого растворами хлористого натрия (поваренной соли) и серно-кислого натра (глауберовой соли) относятся между собой как 1:2.

c) Свойства, разделяющего тела. Разделяющим телом должно быть тело, проницаемое по крайне мере одной из жидкостей, им разделяемых, но не в такой степени, чтоб жидкости могли сквозь него процеживаться, вследствие законов тяжести. Эти свойства заключают в себе все растительные перепонки, тафта, на которую наведен тонкий слой каучука (если одна из жидкостей есть винный спирт, ибо для воды каучук совершенно не проницаем) и некоторые порозные минеральные тела, приведенные в тонкие пластинки. Из сих последних способны производить эндосмос в сильной степени глиноземистые тела, в весьма слабой — некоторые породы углекислой извести (известковых камней, мела, мрамора). Кремнеземистые же вещества, хотя бы они и были в должной степени порозны и проницаемы, не представляют не малейших признаков эндосмоса. Толщина (тонина) перепонки, или минеральные пластинки ускоряют эндосмос до тех пор, пока они не дойдут до той степени толщины, при которой жидкости будут уже иметь возможность процеживаться сквозь них.

d) Величина поверхности разделяющего тела. Скорость и сила эндосмоса пропорциональна величине поверхности, разделяющих обе жидкости; то есть если дно эндосмометра, образуемое поверхностью, положим, животного пузыря, в одном опыте в двое больше, чем в другом; то при всех прочих равных условиях, количество жидкости, проникнувшей силой эндосмоса в эндосмометр в известное время, в первом случае будет вдвое более, чем во втором. Здравый смысл показывает, что это должно быть так. Жидкости проходят через перепонки не иначе, как сквозь мельчайшие поры, в них находящиеся, и очевидно, что в однородной перепонке на двойной поверхности должно быть и пор вдвое больше.

е) Влияние температуры. Возвышение температуры усиливает действие эндосмоса.

2) Направление тока

а) Химические свойства и плотность жидкостей. Водные растворы всех органических веществ (кроме кислот), будучи отделены перепонкой от воды, всегда представляют эндосмический ток от воды к раствору, то есть, от тела менее плотного к телу более плотному. Таковы, например, растворы сахара, гумми, крахмала, желатины, белковины и т. д. При соприкосновении винного спирта или эфира с водой, — эндосмический ток идет от воды к спирту или к эфиру, хотя спирт и эфир менее плотны, чем вода. При водном растворе солей и щелочей, ток идет от воды к растворам. Если привести в соприкосновение жирное масло и летучее масло (конечно, через посредство порозного тела), то эндосмический ток идет от летучего масла к жирному, но очень слабо. При соприкосновении винного спирта с летучим маслом, ток идет от первого ко второму, и довольно сильно.

Растворы кислот представляют весьма замечательные явления. Будучи отделены от воды животной перепонкой, при известной плотности, меняющейся для каждой кислоты, и при известной температуре ток будет идти от кислоты к воде. При постепенном увеличении плотности кислотного раствора, не изменяя температуры, получится, наконец, такая плотность, при которой явления эндосмоса вовсе не примечаются, то есть, экзосмос делается равным эндосмосу, или лучше сказать, тут происходит явление простого смешения жидкостей через посредство органической перепонки. Эту степень плотности вместе с Дютроше назовем средним термином плотности (Terme moyen de densité). Если еще увеличим плотность, то опять начнется эндосмос, но уже в обратном направлении, то есть, от воды к кислоте. Растворы некоторых кислот, как, например, щавелевой, сернисто-водородной, никогда не представляют эндосмоса — воды в кислоте, как бы не увеличивали их плотности. Это зависит от малой растворимости этих кислот, так что нельзя достигнуть нужной степени плотности для обращения тока.

Если испытуемыми жидкостями будут с одной стороны кислотный, а с другой щелочной раствор, то также до известной плотности ток идет от кислоты к щелочи, и еще с большей энергией, чем к чистой воде. И если прибавить к воде 1/100,000 по весу долю щелочи, то для того, чтоб произошло обращение тока, нужно увеличить содержание в растворе кислоты в 23 раза против того количества, которое производит уже это обращение, если вода нисколько не алькализирована (ощелочена). Если прибавить кислоты к раствору какого-нибудь вещества, который производит эндосмический ток от воды к нему, то смотря по количеству прибавляемой кислоты, можно ослабить или совершенно уничтожить, или обратить ток от того раствора к воде.

b) Влияние температуры. Средний термин плотности, разный для различных кислот, изменяется и для одной и той же кислоты с изменением температуры: именно, с понижением температуры должно увеличивать плотность раствора, дабы получить ту степень, при которой уничтожается явление эндосмоса, и для небольшого охлаждения, значительно нужно бывает увеличить плотность раствора. Так для хлористо-водородной кислоты — при 22° при плотности 1,003 — эндосмоса не происходит. Но если понизить температуру до 10°, то дабы достигнуть того же результата, должно увеличить плотность раствора до 0, 017,т. е. в шесть раз увеличить количество растворенной в воде кислоты.

с) Влияние разделяющего тела. Все, что до сих пор было сказано о направлении тока, справедливо только, если разделяющим телом служит животный пузырь. Другие перегородки следующим образом изменяют явления. Если разделяемые жидкости будут раствор кислоты и воды, то при растительных перепонках, независимо от плотности и температуры, эндосмический ток постоянно направляется от воды к раствору. Если же отделяющим телом будет служить глиноземистая пластинка, сделанная, например, из того вещества, которое употребляется при гальванопластических опытах, то сначала произойдет эндосмический ток от кислотного раствора к воде, но через несколько времени жидкости в эндосмометре и в наружном сосуде приходят в уровень, уже не вследствие эндосмоса, но по обыкновенным законам фильтрации. Если разделяемые жидкости суть вода и винный спирт, то мы видели, что при животной перепонке этот ток идет от воды к спирту; то же существует при растительных перепонках и глиноземистых пластинках; но если употребить за разделяющее тело тафту, наведенную каучуком, то направление тока прекращается.

Каким же образом объяснить эндосмос. При первом взгляде на эти явления приходит мысль объяснить их разностью текучести жидкостей. Одинаковые объемы различных жидкостей, истекая через весьма тонкие трубки, употребляют на это различное время. Казалось бы, что при смешении жидкостей через поры разделяющей перегородки, жидкости наиболее текучей в одно и то же время должно более проникнуть, чем жидкости менее текучей, отчего и произойдут замечаемые в трубке эндосмометра понижения или повышения. Но в таком случае, от чего же не происходит эндосмоса сквозь кремнеземистые пластинки, хотя они столько же проницаемы для жидкостей, как и глиноземистые пластинки. Наконец, факт, что эндосмический ток идет от раствора гумми к раствору сахара, даже при такой степени густоты первого, когда равный объем его с объемом сахарного раствора вытекает в 326 секунд, тогда как последний употребляет на это только 157 секунд, заставляет опровергнуть это столь простое объяснение.

Разбирая все другие предложенные доселе теории эндосмоса, мы найдем, что, объясняя удовлетворительно некоторые факты, они или оставляют без объяснения другие, или даже находятся в решительном противоречии с некоторыми из них. Так, например, большую часть явлений эндосмоса можно объяснить разностью высоты, на которую восходят жидкости в волосных трубках, при чем предполагается, что эндосмический ток идет из той жидкости, которая в волосных трубках достигает большей высоты, в ту, которая достигает меньшей; даже количество жидкости, поднимающейся в эндосмометре во многих случаях пропорционально излишку восхождения воды в волосных трубках над восхождением в них различных растворов. Но этим никаким образом не изъясняется изменение в направлении тока при кислотах, ибо как бы ни была мала плотность кислотного раствора, всегда восхождение его в волосных трубках меньше восхождения чистой воды, следовательно, всегда бы ток должен был быть направлен от воды к кислоте.

Сообразив все изложенные выше факты, мы дойдем до того результата, что эндосмос есть явление чрезвычайно сложное, зависящее от совокупного действия многих причин; и если мы в состоянии определить вообще, каковы эти причины, то при настоящем состоянии науки не можем сказать, во сколько каждая из этих причин действует при данном случае.

Дабы произошел эндосмос, необходимо, чтоб жидкости могли между собой смешиваться; из этого заключаем, что для произведения эндосмоса необходимо сродство между жидкостями, и степень этого сродства, очевидно, есть одно из условий скорости и силы эндосмоса. Сила волосности есть также необходимое условие для эндосмических явлений, — ибо в противном случае произойдет простая фильтрация жидкостей, вследствие обыкновенных законов тяжести; разность в степени волосности различных жидкостей и степень этой разницы есть также одно из условий эндосмоса, во многих случаях составляют преобладающее условие, ибо мы видели, что иногда существует точная пропорциональность между этой разницей и количеством эндосмоса. Из того, что с переменой разделяющего тела изменяется эндосмический ток, как в силе, так и в направлении, мы заключаем, что сродство жидкостей к разделяющей их преграде есть необходимое условие для произведения эндосмического тока. Глиноземистые пластинки производят эндосмос, а кремнеземистые не производят; и действительно, глиноземистые соединения имеют сильное сродство с водой, сродство, которого совершенно лишены кремнеземистые соединения, и которым лишь в слабой степени обладают породы углекислой извести. Каучук имеет сродство с винным спиртом, производит эндосмос с водой, но изменяя обыкновенное направление тока. Сверх всего этого, мы должны еще признать участие электричества, непременно образующееся при трояком сродстве жидкостей между собой, и каждой из жидкостей с разделяющей преградой, участие, подтверждающееся прямыми опытами. Если разделить животным пузырем сосуд на две половины, и в обе половины налить чистой воды до одинаковой высоты, и потом соединить одну половину с положительным, а другую с отрицательным полюсом вольтова столба, то вода подымется в отрицательной ячейке и опустится в положительной. Тут действует одно электричество, ибо других условий для эндосмоса, именно разнородности жидкостей, не существует.

В природе явления эндосмоса могут существовать только в органических телах, ибо только в них одних находятся разнородные, могущие между собой смешиваться жидкости, разделенные проницаемыми перепонками. Следовательно, хотя эндосмос есть явление физическое, ибо зависит от чисто физических причин и не требует для своего изъяснения таинственной жизненной силы, однако ж принадлежит совершенно к области физиологии.

Расскажем теперь, каким образом произошло открытие эндосмоса. В 1809 году, Дютроше заметил, что на ране рыбы, жившей у него в сосуде с водой, выросла плесень. Желая рассмотреть это растение, жившее на живом животном, он отделил несколько волокон в часовое стекло, в которое было налито несколько воды, дабы рассмотреть их в микроскоп. Нити эти несколько утолщались к концу, где представляли булавковидное надутие. Из этого надутия беспрестанно извергались сквозь находившееся в нем маленькое отверстие шарики; сами же нити наполнялись водой нисколько не уменьшаясь в объеме, следовательно, нельзя было приписать этого извержения шариков сжатию стенок этих нитей. Наблюдения удостоверили его, что выбрасываемые тела не имели самостоятельного движения, как это думал Нидгам, также имевший случай наблюдать описанное явление. Малость этих нитей не позволила Дютроше исследовать условий, необходимых для произведения замеченных им явлений. Другое явление, замеченное им несколько лет спустя, заставило его вспомнить о виденном, и представило вместе с тем возможность ближе исследовать его. Наблюдая совокупление моллюсков из рода Limax (известных у нас под именем капустных червей или слизняков), он заметил, что мужской орган этих гермафродитных^[2] животных, перед временем их совокупления бывает облечен перепонкой как бы чехольчиком, надетым на него, не имеющим никакого сродства с ним, ни отверстия на конце. Во время совокупления, в этом чехольчике собирается семя, которое у этого животного очень густо; когда совершенно наполнится, он отделяется от облекаемого им органа, чем и прекращается акт совокупления. Мешочек остается в женском детородном органе. Если помешать им во время совокупления, когда оно уже приходит к концу — они сжимаются и с силой выбрасывают этот чехольчик, имеющий совершенно форму маленькой реторты. Длина этих чехольчиков около 1/23 доли вершка, следовательно, он еще весьма хорошо виден простым глазом. Один из таких мешочков положил Дютроше в воду. Через полчаса он заметил, что в мешке уже почти не было тестообразного семени, а что он почти весь был наполнен водой. Семя находилось только при открытом конце, т. е. в шейке реторты, но вода все пребывала, проникая сквозь не имеющее отверстий надутие, и выгоняла последнее семя кнаружи. Наконец, семени вовсе не осталось. Некоторое время спустя заметно было еще течение воды, исходившее из мешочка и обнаруживавшееся движением легких тел, пылинок и т. п. плававших в воде. Скоро все прекратилось. Из этого можно было заключить о необходимости присутствия тела более плотного, чем вода — для произведения этого явления. Желая его повторить искусственно, Дютроше наполнил раствором гумми слепую кишку цыпленка и, завязав, опустил ее в воду; кишка явно надулась и вес ее увеличился. Эндосмос был открыт, оставалось только исследовать его и придумать для этого более точные инструменты. Эти инструменты описали мы выше и изложили также результаты, выведенные посредством их. Скоро увидим мы, какую огромную роль играет эндосмос почти во всех жизненных отправлениях.

Из изложения открытия эндосмоса мы можем уже видеть, как велика была наблюдательность Дютроше; как явления самые побочные для настоящего предмета наблюдений обращали на себя его внимание. Почти каждый принял бы исчезновение семени в упомянутых мешочках за простое растворение его в воде, не поверяя этого мнения теми малейшими оттенками, с которыми происходило это явление, и которые именно не дозволили Дютроше остановиться на нем. Чтоб выставить в полном свете, какую роль играет при открытиях наблюдательность естествоиспытателя, — мы расскажем факт, который, конечно, гораздо скорее мог бы навести на открытие эндосмоса, нежели тот, который послужил Дютроше точкой исхода, но который, однако же, был оставлен бреславским физиком Фишером без всякого внимания и дальнейшего исследования. Наполнив трубку, обвязанную с одного конца пузырем, чистой водой, и вложив в него железную проволоку, Фишер поставил ее в раствор медного купороса. В трубке вода стояла на дюйм выше уровня купоросного раствора. Через неделю он заметил, что вода в трубке не только не понизилась до уровня купоросного раствора, как бы это должно быть по законам обыкновенной фильтрации, но еще возвысилась почти до краев трубки, причем железо заместило медь в растворе, то есть, вместо раствора медного купороса, получился раствор железного купороса. Не будучи в состоянии изъяснить этого явления, Фишер оставил его без дальнейших исследований. Это было в 1822 году, то есть, четыре года до открытия Дютроше. Фишер приметил только одну половину явления, и по всей вероятности открытие эндосмоса не ускользнуло бы от него, если б он наблюдал его вполне. Сначала вода в трубке должна была упасть ниже уровня купоросного раствора, ибо должна была вытекать в купоросный раствор в большем количестве, нежели, сколько втекало в нее раствора купороса, ибо по законам эндосмоса в настоящем случае ток должен идти от воды. Но мало-помалу, от прибавления воды наружный раствор должен был все более и более жидеть, тогда как в трубке должен образовываться более и более густой раствор железного купороса (в растворах медных солей медь замещается железом, а сама осаждается в металлическом виде), так что, наконец, эндосмический ток обратился из наружного сосуда, где осталась почти одна вода, в трубку, где был густой раствор железного купороса. Опыты, сделанные впоследствии Дютроше, вполне подтвердили это изъяснение: явление понижения воды в трубке действительно предшествовало возвышению ее, что вовсе не было замечено Фишером.

II. ДЕЙСТВИЯ КИСЛОРОДА НА ОРГАНИЧЕСКИЕ ТЕЛА

С самого открытия кислорода, ученые не могли не заметить важной роли, которую играет это начало в жизненных явлениях органических тел; так что прежде, чем оно было названо кислородом (по его химическим реакциям), оно получило уже название жизненного воздуха. Скоро узнали, что этот газ поддерживает дыхание, а с тем вместе и жизнь животных. В чем же состоит его свойство, поддерживающее жизнь? Это свойство находили единственно в его способности соединяться с углеродом венозной крови — в угольную кислоту, которая отделяется при выдыхании, и таким образом освобождает тело от излишков углерода и производит этим самым процессом животную теплоту^[3]. Но этим не ограничивается его действие. Дютроше показал, что он есть необходимое условие органической возбуждаемости; что возбудителями должны быть названы те деятели, которые способствуют фиксации кислорода, его соединению с живой материей; что эта фиксация есть посредство возбуждения, и что это справедливо как для животных, так и для растений, дыхание которых подобно дыханию животных, — ибо то, что обыкновенно называют дыханием растений, то есть, разложение угольной кислоты, уподобление (присвоение себе) ее углерода и отделение ее кислорода не может носить этого названия, по той весьма простой причине, что два совершенно противоположные явления не должны иметь одного и того же названия. Это питание, а не дыхание. Из наблюдений и опытов Дютроше следует также, что причина движений, замечаемых в растениях, должна быть отчасти отнесена к физиологическим действиям кислорода.

Таким образом, Дютроше принадлежит открытие следующих трех отношений кислорода к органическим телам:

1) Что дыхание растений происходит через действие кислорода точно так же, как и у животных.

2) Что кислород есть ближайшая причина органической возбуждаемости.

3) Что кислород есть одна из причин, производящих замечаемые в растениях движения.

Рассмотрение этого последнего действия кислорода отнесем мы в следующее отделение, где будем говорить обо всех органических движениях, замечаемых у растений, зависящих как от действия кислорода, так и от эндосмоса. Туда же отнесем мы и действие кислорода, как ближайшей причины возбуждаемости растений, которые тесно связаны с их движениями. Здесь, следовательно, мы будем говорить только о дыхании растений и о влиянии кислорода на животную возбуждаемость.

ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ

Отношение растений к воздуху состоит в отделении кислорода и в фиксации углерода при содействии света, и в поглощении кислорода и отделении угольной кислоты при отсутствии света. При настоящем состоянии науки, трудно сказать что-нибудь более об этом процессе. Откуда происходит кислород, отделяемый днем зелеными частями растений, единственно ли от разложения угольной кислоты, находящейся в воздухе, или также от разложения угольной кислоты, почерпываемой корнями из почвы, и если в последнем результате единственный источник угольной кислоты есть атмосфера, то все-таки вопрос, каким путем входит эта угольная кислота в растения, остается нерешенным. Листья разлагают эту угольную кислоту, но ими ли она прямо почерпается из окружающего их воздуха, или доставляется корнями, всосавшими ее растворенную в дождевой воде? — Все эти вопросы остаются без удовлетворительного ответа, потому что опыты, сделанные для разрешения их, не полны и не достаточны. Все они были делаемы или с целью чисто химической, т. е. стремились объяснить каким образом растения изменяют состав атмосферы, или с целью чисто агрономической, дабы решить, нужны ли углеродистые удобрения для усиления питания культурных растений. Опытов же с целью чисто физиологической решительно не было делаемо. Полного изложения и анализа мнений об этом предмете мы здесь представить не можем, и потому переходим к изложению тех новых истин, которыми Дютроше обогатил науку в этом отношении, рассмотрев впервые этот предмет с точки зрения физиологической.

Если совершенно погрузить какой-нибудь лист, и всего лучше от растения из семейства бобовых, в воду и поставить сосуд с этой водой под колокол воздушного насоса, то, как скоро начнется вытягиваться воздух, с обеих поверхностей листа, особливо же с нижней, отделяются пузырьки воздуха, и как скоро снова впустится воздух под колокол, вода проникает в воздушные пустоты листа, и нижняя поверхность его, имеющая всегда более бледный цвет, делается одного цвета с верхней. Этот весьма простой опыт показывает нам, что в нижней половине листа находится большое количество воздушных вместилищ. Если же мы так поступим с листьями какого-нибудь водного растения, например, кувшинчика (Nymphea alba, Nuphar lutea), то заметим, что пузырьки будут выходить только из разрезов черешка. Когда снова впустится воздух, то вода начнет проникать внутрь листа, начиная сверху и идя постепенно к низу. Это различие явлений в листе нимфеи и в листьях бобовых растений зависит от того, что в листьях водных растений отверстия, находящиеся на обеих поверхностях листа и называемые устьицами (stomata), не проницаемы для воды, почему и должен воздух выходить через разрезы черешка, и через него же входит вода, так что, если при упомянутом опыте погрузить одну пластинку листа, а черешок оставить вне воды, то при возвращении давления, вода вовсе не проникнет в него, и белесоватый цвет нижней поверхности сохранится. Эти простые опыты показывают нам, что воздушные полости, находящиеся внутри листа, сообщаются между собой, и имеют выход в черешок. Анатомия растений показывает нам, что каналы черешка продолжаются в ствол, так что, следовательно, все растение проникается воздушными путями, начинающимися от листа и идущими до оконечностей корней. Не должно полагать, чтоб это было только у водных растений, ибо листья камелии, устьица которой также делаются непроницаемыми в воде, представляют все явления листьев нимфеи.

Существование устьиц и пневматических каналов, должно уже навести на мысль, что через эти устьица и отделяется из растений кислород при действии света. Эту мысль вполне подтверждает опыт. Если погрузить в воду, налитую в стеклянный сосуд, лист нимфеи, и подвергнуть этот сосуд действию света, то отделяющиеся при этом газы должны отделяться через разрез черешка, ибо устьица этого растения делаются непроницаемыми для воздуха в воде. Если же положить этот лист нижней его поверхностью на поверхность воды, так, чтобы верхняя поверхность его находилась в соприкосновении с воздухом, то отделяемые газы не должны выходить через разрез черешка, для чего им нужно было бы преодолевать давление столба воды, находящегося над этим разрезом — и вода, побуждаемая этим давлением, должна входить в воздушные пути и вытеснять газы через устьица верхней поверхности, которые, находясь в соприкосновении с воздухом должны оставаться открытыми. И действительно, эти явления так и происходят на опыте. Остается определить состав этих газов. Не прибегая даже к эвдиометрическому анализу, легко убедиться, что отделяющийся газ содержит в себе кислорода гораздо более чем атмосферический воздух, ибо кусочек зажженного трута, погруженный в него, начинает гореть ярким светом.

Мы видели, что если лист нимфеи плавает на поверхности воды, то через разрез его черешка нисколько не отделяется кислорода. Следует ли из этого заключить, что этого газа, образуемого зелеными частями растений, нисколько не проникает в пневматические пути, когда растение находится во всей целости; очевидно, что такое заключение было бы совершенно противно здравому смыслу, ибо тогда не существует механической причины (давление столба воды), противящейся этому. Эти пневматические пути, по законам экилибра газов, стремящихся всегда смешиваться так, чтоб смешение всегда было совершенно однородно, должны быть всегда наполнены атмосферным воздухом. Сверх того, отделяемый листьями кислород, входя в пневматические полости листа, должен частью отделиться кнаружи, частью же проникнуть в эти пути, в которых, следовательно, должно постоянно находиться смешение газов, содержащее в себе больше кислорода, нежели атмосферный воздух, или по крайне мере столько же. Но опыт не оправдывает этого заключения, не имеющего, однако ж, в себе ничего гипотетического, предположительного, и совершенно основанного на физической необходимости. Опыт показывает, что воздух, извлеченный из пневматических каналов растений, в разных расстояниях от листьев, всегда оказывается беднее кислородом, нежели атмосферный воздух, и тем в большей степени, чем это расстояние больше. В нимфеи эти каналы достаточно велики для того, чтоб можно было в этом прямо удостовериться, делая надрезы на различных высотах в стебле и корне. По опытам Дютроше, в самых листьях приходится 18 частей кислорода на 82 азота, в ползучем стебле этого растения 16 кислорода на 84 азота, в корнях 8 кислорода на 92 азота. В атмосферном воздухе приходится 21 часть кислорода на 79 азота. Объяснить этот факт можно только тем, что часть кислорода беспрерывно поглощается, ассимилируется растением. Соссюр в своих опытах над отношением растений к воздуху также показал, что часть кислорода при этом всегда поглощается растениями. Но в этой ассимиляции кислорода и состоит процесс дыхания животных. Следовательно, растения в этом отношении совершенно подобны животным, и механизм этого дыхания, совершенно подобен тому, которое существует у водных насекомых. Механизм этот также составляет предмет одного из мемуаров Дютроше, и я вкратце изложу его здесь. У воздушных насекомых с боков находятся отверстия, от которых идут трубки (трахеи), разветвляющиеся по всему телу этих животных. Сжатием и расширением этих отверстий переменяют они воздух, заключающийся в этих трубках. У водных насекомых нет таких отверстий, а место их занимают перепончатые растяжения, называемые жабрами. Эти жабры отделяют воздух, растворенный в воде, и вводят его в воздушные трубки. Из этого видно, что так называемые жабры насекомых совершенно отличны по своему отправлению от жабр рыб. У этих последних кислород, растворенный в воде, прямо соединяется с кровью, заключенной в сосудах, разветвляющихся в этих жабрах. У насекомых же воздух, прежде соединения с кровью, принимает упругое, газообразное состояние, в каком виде уже и действует на нее. Эти животные, следовательно, дышат упругим воздухом так, как и воздушные насекомые. Каким же способом происходит перемена воздуха в их воздушных каналах.

Гумбольдт и Гэ-Люссак показали, что если оставить под колоколом на некоторое время азот в соприкосновении с водой, содержащей в растворе воздух, то часть азота растворяется, а часть кислорода, растворенного в воде, отделяется. Такая мена продолжается до тех пор, пока под колоколом произойдет смешение азота с кислородом в пропорциях атмосферного воздуха. Дютроше, делая такие же опыты над угольной кислотой, нашел, что та же мена происходит, если газы отделены от воды органической перепонкой.

Воздух, заключенный в дыхательных трубочках насекомых, будучи употребляем на дыхание, изменяется в своем составе. Кислород его поглощается и замещается угольной кислотой; количество же азота не изменяется. Следовательно, часть этого азота должна раствориться в воде и измениться кислородом, так, чтоб оба этих газа находились в пропорции атмосферного воздуха. Таким образом, количество азота беспрестанно бы уменьшалось; но угольная кислота в свою очередь растворяется и замещается уже не одним кислородом, но атмосферным воздухом; этим путем, следовательно, входит в дыхательные трубочки новое количество азота, который опять может вытеснять кислород из воды и т. д. Таким кругообращением, основанным на чисто физическом законе растворения газов, поддерживается внутри тела насекомых воздух, годный для их дыхания.

Против правильности заключений, выведенных Дютроше из его опытов, мне кажется, невозможно ничего сказать, и их должно признать за факт, приобретенный навсегда для науки. При первом взгляде, может, покажется, тут противоречие с анализом растений, сделанным в последнее время преимущественно Дюма и Буссенго, из которого выходит, что количество кислорода в растениях, относительно к количеству заключающегося в них водорода, находится в меньшей пропорции, чем в воде, и что, следовательно, не только все количество кислорода, заключающегося в растениях, может быть получено из воды, ими поглощаемой, но что еще известное количество этой воды должно быть разлагаемо растением, причем употребляется водород и извергается кислород. Но тут нет ничего противоречащего друг другу, ибо для жизненных отправлений растений необходимо некоторое количество свободного кислорода, которое они и получают дыханием из атмосферного воздуха; количество это, между тем, может быть иногда менее того, которое они отделяют, разлагая воду. При этом заметим, что разложение воды должно происходить в органах, не имеющих никакого сообщения с пневматическими каналами, ибо в противном случае некоторое количество свободного водорода должно было бы находится в этих каналах, чего никогда не замечалось.

Притом нельзя не сознаться, что предположение, по которому растения должны содержать в себе кислород в меньшей пропорции, нежели сколько его находится в воде, не имеет никакого основания. Единственные доводы, приведенные в доказательство Дюма и Буссенго состоят 1) в анализе, сделанном сим последним над горохом, выросшем на порошке из прокаленной глине, и поливаемом дистиллированной водой. При этом оказалось, что на 1000 частей сухого растения приходится излишек водорода в 13,6 против того количества, которое должно было бы в них находится, если бы водород и кислород находились бы в пропорции воды. На это заметим, что из продуктов разложения растения, прозябавшего в ненормальном состоянии, нельзя еще заключить, что такие же продукты получились бы, если бы оно росло при всех необходимых для него условиях. Кроме того, противно здравой логике, из элементарного состава одного растения заключать о составе всех остальных. 2) Так как главные вещества в растениях суть гумми, сахар виноградный и тростниковый и крахмал, и так как сверх этого растения образуют жирные и пахучие масла и смолы, содержащие в себе чрезвычайно малое количество кислорода, или даже вовсе его не содержащие, то растения необходимо должны разлагать воду, ибо для них нет другого источника водорода. В этом нет никакого сомнения; это открытие разложения воды растениями принадлежит тому, кто первый разложил летучие жирные масла или смолы. Но разве растения не содержат в себе также дубильной, орешковой, лимонной, винно-каменной, яблочной, щавелевой и некоторых других кислот, в которых пропорция водорода к кислороду далеко превышает пропорцию, существующую в воде, и не должно было бы сказать, что фиксация кислорода есть также один из фактов жизненной деятельности растений? Но это испортило бы эффектное противоположение царства растительного и царства животного, вследствие которого первое является аппаратом разлагающим, а последнее аппаратом сожигающим. Если вспомнить, что вопреки мнению Дюма было доказано, что животные способны производить жирные тела также точно, как и растения, следовательно, также являются, вопреки фигуре противоположения, аппаратами раскисляющими, то мы принуждены будем сказать, что из желания составить реторическую фигуру, Дюма упустил из виду истину.

Из всего сказанного выводим заключение, что главное различие в дыхании растений и животных состоит в том, что последние получают весь нужный им кислород из наружного воздуха, первые же большею частью сами образуют его, разлагая угольную кислоту и доставляя себе таким образом и углерод, нужный для питания, и кислород, нужный для дыхания. Кроме этого нормального способа дыхания, могущего совершаться только при дневном свете и при посредстве зеленых частей, в темноте они прямо поглощают кислород из воздуха; но так как при этом возможно только одно дыхание, питание же прекращается, то таким образом растения долго жить не могут. Время, которое они, таким образом, могут жить, различно для различных растений, и в некоторых видах может продолжаться до месяца и более, тогда как другие погибают в несколько дней, а некоторые растения даже в несколько часов, если совершенно лишены кислорода, что опять представляет нам сходство с животными, которые более или менее времени могут пробыть без пищи, но весьма скоро погибают, если лишены возможности дышать. Этот второй образ дыхания назвал Дютроше вспомогательным образом дыхания растений. Некоторые растительные органы, каковы лепестки, которые всегда окрашены не зеленым цветом другого способа дыхания не имеют, почему и существование их кратковременно.

Мы увидим далее, что фиксируемый растениями кислород есть причина их возбуждаемости; теперь же рассмотрим значение кислорода при животной возбуждаемости.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ КИСЛОРОДА ПРИ ЯВЛЕНИЯХ ЖИВОТНОЙ ВОЗБУЖДАЕМОСТИ

Случай, которым Дютроше сумел превосходно воспользоваться, дал ему возможность разъяснить вопрос об участии кислорода при животной возбуждаемости. Желая наблюдать в микроскоп инфузорий, происходящие в настое мха Hypnum purum, он налил воду с этими маленькими животными в сплюснутый стеклянный пузырек, в котором оставил несколько воздуха. Они собирались в кучу на поверхности воды, откуда опускались густыми колоннами на дно пузырька, оставались там некоторое время и снова подымались. Такое попеременное опускание и поднимание происходило беспрестанно. Через несколько времени, сборище их, от которого начинались их опускания, не находилось уже на поверхности воды, а несколько опустилось. Попеременные спускания и поднятия отдельных колонн инфузорий продолжали происходить как и прежде. Но само сборище их все более опускалось и дней через 20 все инфузории были уже на дне сосуда. После этого они скоро умирали, не оставляя после себя никакого потомства. Если каким-нибудь образом уменьшить количество кислорода в воздухе, находящемся в пузырьке, покрыв его, например, небольшим колоколом, под которым находится кусочек фосфора, то опускание инфузорий прекращается, и если их сборище находилось уже на дне, но они еще не умерли: то все они подымаются на поверхность, и явление попеременного опускания и поднятия снова начинается совершенно в таком виде, как и в первый раз, как скоро будет возвращен кислород в пузырек; кислород, следовательно, соединяясь с организацией этих животных, окисляя ее, увеличивает их относительный вес, что и заставляет их падать на дно, где отделением угольной кислоты они теряют соединившийся с ними кислород, раскисляются, и, получая этим свою прежнюю легкость, снова подымаются наверх. Приходя в соприкосновение с кислородом, или с водой, более окисленной, чем внизу, они опять окисляются, вследствие чего опять тяжелеют и опускаются и т. д. Но так как через некоторое время они уже не могут подняться до прежней высоты, т. е. до самой поверхности, то, следовательно, некоторое количество кислорода остается в постоянном соединении с ними; и это количество, не могущего уже от них отделиться кислорода, постепенно увеличивается. Через это увеличение, они получают все большую плотность, так что, наконец, не могут уже подняться со дна. У этих животных, следовательно, старение совпадает с большим и большим окислением, и делается ощутительным для чувств наблюдателя, увеличением относительного веса. Лишая их временно кислорода, можно искусственно произвести раскисление их организма, когда для этого уже не достаточно внутренней раскисляющей способности их; и как в этом случае они получают снова те свойства, которыми отличались в начале своей жизни, то можно сказать, не употребляя при этом никакой метафоры, что мы этим заставляем их молодеть.

Теплота, один из главных возбудителей жизненных отправлений, ускоряет окисление инфузорий, так что при температуре 20° они совершенно падают на дно, дней через десять, тогда как на это нужно не менее 20 дней при температуре от 8-10 градусов. Свет подобным же образом помогает окислению. Если выставить на сильный свет пузыречек с инфузориями, то не только ускоряются их поднятия и опускания, но еще высота, до которой происходит их поднятие, уменьшается. Но как скоро мы прекратим действие света, высота их поднятия увеличивается, но все-таки остается менее прежней. Следовательно, возбуждающие причины усиливают окисление и сверх того временно фиксируют в организме кислород, большая часть которого отделяется с прекращением действия возбудителя. Известное же количество его остается в теле навсегда. Сотрясения, сообщаемые воде, в которой находятся инфузории, посредством часто повторяемых ударов, действует на них так же как возбудитель, ускоряя их окисление. Всякая возбуждающая причина, следовательно, есть причина, способствующая соединению кислорода с веществом возбуждаемого организма. Последствие всякого возбуждения есть непременно усталость большая или меньшая, смотря по силе и продолжительности действия возбудителя; усталость, следовательно, есть окисление, но окисление временное, которое уничтожается покоем, тогда как старение есть окисление постоянно остающееся. Мы имеем, таким образом, три различные вида соединений кислорода с организмом: 1) Соединение преходящее, выражающееся попеременным и беспрерывным восхождением и опусканием инфузорий. 2) Соединение постоянное, происходящее от того, что при каждом раскислении отделяется менее кислорода от организма, нежели сколько с ним соединилось при окислении, отчего количество его мало-помалу скопляется в организме. Оно выражается постепенным уменьшением той высоты, на которую поднимаются инфузории. 3) Соединение временно постоянное, происходящее от действия возбуждающих причин и выражающееся уменьшением высоты поднятия инфузорий во время действия этих причин, высоты, которой они опять достигают только посредством покоя (отсутствия возбуждения), но не вполне, ибо часть кислорода остается в постоянном соединении с организмом. Это соединение производит усталость, так как соединение постоянное причиняет старость, а соединение преходящее обусловливает все жизненные отправления. Должно еще заметить, что если инфузории очень молоды, то возбуждающая причина, не производит уменьшения высоты их поднятий, но только ускоряет их попеременное восхождение и опускание. Причина этого очевидно заключается в том, что в молодости раскисляющая способность организма очень сильна. Из того, что нам показывают инфузории, мы можем заключить, что кислород должен иметь подобное действие и на высших животных, что окисление есть причина старости и усталости, с той лишь разницей, что у инфузорий оно, как кажется, есть единственная причина этих явлений, ибо искусственно удалив ее, мы возвращаем им молодость; а у животных высших оно есть только одна из этих причин, которая сопровождается многими другими. Во всяком случае, остается справедливым для всего животного царства, что причина возбуждающая есть вместе и причина окисляющая. Окисление есть непременный посредник раздражения.

III. ИЗЪЯСНЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ОРГАНИЧЕСКИХ ЯВЛЕНИЙ ПОСРЕДСТВОМ ЭНДОСМОСА И КИСЛОРОДА, КАК ПОСРЕДНИКА ВСЯКОГО ЖИЗНЕННОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ

Множество явлений, преимущественно в жизни растений, не получали себе никакого рационального растолкования, пока не был открыт эндосмос, посредством которого удалось Дютроше объяснить их во всех подробностях. Сюда относятся: движения соков растений, которое представляло истинную загадку, несмотря на старания множество ученых разъяснить ее. В растениях не заметно никакого гидравлического органа, вроде сердца животных, а между тем соки в некоторых из них подымаются на высоту более 30 сажень. Такую же загадку представляли движения растений, кажущиеся как бы произвольными; они всегда обращали на себя всеобщее любопытство по своей необыкновенности и заставляли предполагать в этих существах чувствительность и даже некоторого рода инстинкт. Таковы: раскрытие и сжатие венчиков некоторых цветков, развертывание и свертывание, смотря по времени дня, что и заставило назвать это явление сном и бодрствованием растений; стремление растений обращаться к свету; стремление корней вертикально опускаться вниз, а стволов вертикально подниматься вверх, движения, производимые не тронь меня (Mimosa pudica) при каждом прикосновении, и даже при действии дезорганизирующих веществ. Мы рассмотрим по порядку все эти явления, и прежде, нежели представим изъяснения, данные им Дютроше — изложим главнейшие теории, составленные другими физиологами, дабы из сравнения их можно было видеть важность услуг, оказанных им в этом отношении науке.

А) Движение соков в растениях

Всякая теория, допущенная в науку, непременно должна удовлетворять следующим двум условиям: 1) Изъяснять явления, для объяснения которых она составлена, во всех их подробностях. 2) Прибегая к помощи сил sui generis тогда только, когда все известные нам причины, могущие иметь действие при рассматриваемом явлении, оказываются решительно недостаточными для его изъяснения. Во всяком случае, эти силы sui generis суть так сказать иксы (Х), которым дают определенные названия. В сущности они ничего не изъясняют; но наука не находится еще на той степени совершенства, чтобы могла их совершенно отвергать. Так, например, тогда только можем мы прибегнуть к так называемой жизненной силе, когда все известные нам физические и химические причины оказываются несостоятельными. Поступая так, мы, собственно говоря, ничего не объясняем, а только систематизируем, классифицируем явления и факты по разрядам, основанным на причинах, их производящих; мы тут как бы говорим: такие-то и такие-то явления зависят от такой-то причины, которая для всех их одна и та же, которую мы называем так-то, но которой, однако же, мы вовсе не знаем. Все теории движения растительных соков до теории Дютроше могут быть разделены на теории механические и на теории, основанные на вмешательстве жизненной силы; и ни одна из них не удовлетворяет означенным двум условиям.

Первое место между механическими теориями занимает теория, основанная на волосности;^[4] но волосность никаким образом не в состоянии объяснить силы, с которой подымаются соки. Галес (Hales) и после него Мирбель, желая узнать, с какой силой поднимается сок в растениях, срезывали виноградную лозу, надевали стеклянную трубку на оставшуюся на корне часть и плотно примазывали ее к ней. Сок, выходивший из разреза, поднимался в трубку и накоплялся в ней. В эту трубку вгонялся он с такой силой, что уравновешивал давление столба ртути в 38 дюймов вышиной, или, что все равно, давление столба воды в шесть сажень слишком. Такого результата не в состоянии произвести волосность. Теории этой, между прочим, держался и знаменитый Деви.

Де-ла-Гир полагал, что расширение воздуха, заключенного в пневматических каналах, подымает соки в растениях; но, видя сам недостаточность этой причины, предположил, что в каналах, в которых происходит восхождение соков, находятся клапаны, могущие пропускать жидкость вверх, но не позволяющие ей опускаться. Но так как этих клапанов не существует, то и теория эта сама собою уничтожается.

Сеннебье (Sennebier) приписывал это явление гигроскопичности (способности органических тканей напитываться влагой). Но гигроскопичность сохраняется органическими тканями и после смерти растения; восхождение же соков тогда не происходит. Кроме того, это свойство столь же мало изъясняет необыкновенную силу восхождения соков, как и волосность.

Другие физиологи, видя недостаточность всех известных физических причин для объяснения этого явления, прибегли к сокращаемости растительных ячеек, подобной сокращаемости мускулов животных; будто бы попеременно сокращаясь и сжимаясь, гонят они соки кверху. Этого мнения держался Бругманс, Куломб, Фан-Марум и сам Декандоль. Существование этой сокращаемости выводили из того, что при отрезании ветки или части ствола растения, сок вытекает из ячеек этой ветки, если даже обратить ее разрезом вверх, следовательно, вопреки действию тяжести. Этот факт, действительно, показывает, что стенки ячеек сжимаются при перерезывании их, но из этого еще не следует, чтоб эта сжимаемость была жизненной принадлежностью ячеек. Представим себе, что эти ячейки были переполнены жидкостью. Стенки их, вследствие такого переполнения, должны растянуться; когда мы дадим выход излишку жидкости разрезом, то, повинуясь обыкновенной упругости, стенки эти должны прийти в свое естественное положение. Если это так, то подобного сокращения их не произойдет, если не будет сделано разреза. Это явление, следовательно, может быть изъяснено без помощи жизненной сокращаемости и расширяемости ячеек, если только мы найдем физическую причину, могущую изъяснить переполнение их жидкостью. В таком случае, расширяемость и сокращаемость их при разрезывании явится уже следствием; причиной же будет то, что производит их переполнение. Из изложения явлений эндосмоса видно, что он в состоянии производить и действительно производит такое переполнение, которое Дютроше называет тургесценцией (turgescence); с другой стороны, в растениях есть все нужные условия для произведения эндосмоса. Эндосмос, следовательно, и есть физическая причина сокращаемости, замечаемой в ячейках.

Грью (Grew) также приписывал восхождение соков сокращаемости стенок ячеек; но он понимал весьма правильно это явление, приписывая его действию их упругости, оказывающейся вследствие растяжения их жидкостью, и потому ближе всех подошел к отысканию истинной причины восхождения соков; он не мог только показать, что побуждает жидкость переполнять ячейки. Кроме этих теорий, было представлено много других, но еще менее удовлетворительных; многие из них были основаны на гипотезах, давно уже отвергнутых наукой. Перейдем теперь к изъяснению Дютроше.

Если отрезанную ветку поставим в воду, она будет втягивать воду в себя. По мере того, как мы будем обрывать листья, количество подымающейся воды будет уменьшаться. Листья, следовательно, имеют какую-то притягательную силу, могущую поднимать соки. Но в начале весны, когда еще нет листьев, соки, тем не менее, поднимаются с большой силой. Есть, следовательно, где-нибудь другая причина восхождения соков. Срезая сначала верхушку, потом ствол, потом часть корня виноградной лозы, Дютроше замечал, что вытекание сока все продолжалось; следовательно, местопребывание этой силы находится в коренных сосочках (spengioles), которые составляют последнюю оконечность коренных мочек (radicelles). Желая удостовериться в этом, взял он такую мочку с ее сосочком и опустил в воду один этот сосочек; в увеличительное стекло мог он заметить, как струился сок из разреза. После этого не оставалось никакого сомнения, что в мочках находится причина, которая всасывает соки и гонит их снизу вверх, так как в листьях заключается сила, которая тянет их снизу вверх. В чем же состоит всасывающая и вместе гонящая вверх способность коренных сосочков? Дютроше положил такой сосочек под микроскоп и увидел, что он весь состоит из ячеек (`что, впрочем, и до него было известно); положил на него каплю азотной кислоты (острой водки) и заметил, что в каждой ячейке образовалось непрозрачное зернышко, происшедшее от свертывания заключенной в ней жидкости; это доказывает, что такая жидкость гораздо плотнее воды, и как она отделена органической перепонкой (стенками ячеек) от воды, которой проникнута земля, то тут существуют все условия для эндосмоса, который, поэтому, должен непременно происходить. Эндосмос достаточно изъясняет высоту, на которую поднимаются соки в растениях, ибо мы видели, что эта сила в состоянии уравновесить давление столба воды слишком в 20 сажень.

Посмотрим теперь, чем изъясняется притягательная сила листьев. Через листья, как известно, испаряется вода; испарение это должно производить пустоты в ячейках листьев, и эти ячейки по своей волосности могут втягивать новое количество жидкости. Это действие может таким образом передаваться до самых корней. Мы сказали выше, что волосность не в состоянии объяснить всех явлений восхождения соков, но это невозможность главнейшим образом относилась к той силе, с которой вгоняются в растения соки сосочками корней; что же касается до восхождения соков вследствие притяжения листьев, не представляющего такой силы, то оно могло бы быть изъяснено волосностью, ибо этой силе предстояло бы только преодолеть давление столба жидкости, заключенного в каждой ячейке, нижние стенки которых препятствуют передаче этого давления жидкостям, находящимся в ячейках нижележащих. Тут есть некоторая аналогия с делагировыми сосудами с клапанами. В таком случае, пустота, производимая испарением в ячейках листьев, была бы причиной восхождения соков. Но ближайшее исследование этого явления не допускает такого предположения. В самом деле, если б пустота была этой причиной, то очевидно, что чем она значительнее, тем быстрее должно быть восхождение. Следующие шесть опытов, сделанные Дютроше, покажут нам все оттенки этого явления, и дадут вместе с тем ключ к его истолкованию.

Дютроше срезал шесть перелесок (Mercuriales annua) и дал им в различной степени завянуть. Первая потеряла 15 процентов своего первоначального веса; вторая и третья 36 процентов; четвертая 46 процентов; пятая 61 процент; шестая 72 процента. У первых четырех листья только завяли, у пятой некоторые из листьев сделались уже несколько твердыми и ломкими, у шестой все представляли эту ломкость. Первая, поставленная в воду, в четыре часа возвратилась к своей обыкновенной свежести, причем она втянула 20 Ґ гранов в час, а испарила 8 Ґ гранов; в следующие затем четыре часа она втянула 9 Ґ гранов воды в час, а испарила 9 гранов. Этот опыт, следовательно, как будто бы подтверждает вышеприведенную теорию. Вторая перелеска, также поставленная в воду, в первые сутки втягивала только по 2 Ґ грана в час, но так как при этом она почти столько же испаряла воды, то не могла восстановить своей свежести, и на следующий день начала засыхать. Третья, потерявшая столько же воды, сколько и вторая и, следовательно, не могшая уже возвратить своей свежести погружением в воду части ствола, будучи погружена в нее с листьями, через 12 часов совершенно поправилась, и после этого поставленная в воду, жила еще пятнадцать дней. Четвертая, поставленная в воду подобно второй, но прикрытая стеклянным колпаком, через что, находясь в воздухе насыщенном парами, не могла ничего испарять, возвратила свою свежесть через четыре дня, причем в первый день всасывала по 2 Ґ грана в час; а в следующие дни только по 1 Ґ грана. Пятая, погруженная в воду подобно третьей, возвратила свежесть только немногим из своих листьев, остальные же хотя и были совершенно проникнуты водой, оставались, однако вялыми и висячими; когда ее поставили в воду одним стволом, только первые продолжали жить, последние же засохли. Шестой никакими средствами нельзя было возвратить ее свежести. Она засохла совершенно.

Из этих опытов выходят следующие выводы:

1) Пустота, производимая в ячейках листьев испарением, не есть причина восхождения соков (опыт второй).

2) Восхождение соков происходит только тогда, когда находится известное количество воды в растении (опыты пятый и шестой, при которых восхождения вовсе не происходило, и опыты второй и четвертый, при которых оно происходило, но только когда было достаточно для возвращения свежести растениям, когда было уничтожено испарение).

3) При небольшом уменьшении нормального количества воды в растениях, восхождение соков усиливается (опыт первый).

4) Восхождение соков происходит только тогда, когда ячейки растения, преимущественно же ячейки листьев его, находятся в состоянии тургесценции, или, потеряв его, способны еще возвратить это состояние (опыт третий и четвертый, в которых растения возвратили себе это состояние, и опыты пятый и шестой, в которых они не могли этого сделать, хотя и были проникнуты водой; что доказывает, что одно проникновение водой не может произвести того переполнения, которое Дютроше называет тургидным состоянием).

Но способность приходить в тургидное состояние есть не что иное, как способность втягивать жидкость с излишком, ибо только втягиванием ее может произойти то переполнение, которое называется тургесценцией. Следовательно, причина, производящая это состояние, есть вместе с тем и причина, втягивающая соки, заставляющая их подниматься. Из всех известных причин, только один эндосмос способен производить тургесценцию ячеек; эндосмос, поэтому, есть та причина, по которой листья делаются способными притягивать соки.

В самом деле, ячейки листьев содержат в себе жидкости гораздо более густые, чем сосуды или межъячеистые ходы (промежутки, находящиеся между ячейками), по которым подымаются соки; ибо соки эти состоят почти из чистой воды. Эндосмос должен тут, следовательно, неминуемо происходить. Постоянно большая густота жидкостей, заключенных в ячейках, поддерживается испарением, которому подвержены листья; действие этих ячеек передается нижележащим и таким образом доходит до корней. Эндосмос действует тут как втягивающий насос; мы видели, что в коренных мочках он действует, как насос вгоняющий.

Приняв эндосмос за причину восхождения соков, мы легко и вполне удовлетворительно изъясним все явления, представляемые приведенными шестью опытами. При первом опыте, небольшая потеря воды сгустила соки в ячейках, через что должен был усилиться эндосмос, и всасывание происходило быстрее обыкновенного. При втором опыте, густота соков в ячейках была уже слишком значительна, так что эндосмос ослабел до того, что не был в состоянии уравновесить испарения, и растение засохло. Весьма вероятно, что тут и вовсе не было эндосмоса, а медленное поднятие воды происходило силой волосности, совместному существованию которой эндосмос вовсе не препятствует. В третьем опыте, нужная для произведения эндосмоса степень жидкости была возвращена заключенным в ячейках сокам погружением растения в воду, что, возвратив условия, необходимые для существования этой силы, дало возможность растению прожить еще пятнадцать дней. В четвертом опыте, слабый ли эндосмос, или в начале, может быть, одна волосность, действие которой не уничтожается высушкой растения, возвратили через некоторое время, так как испарение им в этом не препятствовало, достаточную жидкость сокам, а с тем вместе и условия для более сильного эндосмоса и жизнь. Наконец, в пятом и шестом опытах, излишняя потеря воды привела соки в такое состояние, при котором они уже потеряли способность приходить в растворимое состояние, что необходимо должно было уничтожить всякую возможность эндосмоса. Что многие органические вещества после высушивания теряют способность снова растворяться в воде, и образовывать совершенно однородную жидкость, на это имеем мы много примеров. Сверх этого, сильная высушка могла повредить целости ячеек и сосудов.

От восхождения соков в растениях зависит много явлений в растительной жизни. Если теория эндосмоса, прилагаемая к изъяснению этого восхождения, справедлива, то она должна дать полный отчет во всех этих явлениях. Зимой, даже в тех странах, где холод не довольно силен и не замораживает воды, растительность или совершенно прекращается, или значительно ослабевает; весной, теплота дает ей новую силу. Мы видели при изложении явлений эндосмоса, что повышение температуры усиливает их; весной, следовательно, должно произойти сильное восхождение соков, тем более что прошлогодняя растительность отложила в корнях значительное количество питательных веществ, которые, растворяясь в воде, окружающей корни, образуют густую жидкость, что составляет чрезвычайно выгодное условие для эндосмоса вгоняющего. Но самое это обилие соков, проходящих весной через корни, должно, наконец, разбавить жидкости, заключенные в ячейках их сосочков, и восхождение должно прекратиться, или по крайне мере значительно ослабеть. Некоторое ослабление действительно происходит, но не в такой степени, как бы должно было предполагать. Прилив соков к почкам заставил уже их развернуться, и ослабление вгоняющей силы коренных сосочков отчасти заменяется втягивающей силой листьев. Когда соки восходят только втягиванием листьев, то почки не могут развертываться, ибо соки движутся только к тем местам, откуда действует всасывающий эндосмос; и в самом деле, около половины июня или начала июля прекращается развитие почек на некоторое время. В то время иногда случается, что некоторые молодые побеги засыхают и отпадают. Явление это было в первый раз замечено Кассини, и названо им декуртацией (decurtation), укорачиванием. Молодые побеги, питаемые восхождением соков, уже значительно ослабевшим вследствие ослабления вгоняющего эндосмоса коренных сосочков, не могут противиться иссушающему действию атмосферы и пропадают. Между тем, выработанные в листьях соки, спускаясь более и более вниз, доходят до коренных сосочков и возвращают им способность производить эндосмос. Тогда почки снова начинают развиваться; это вторичное усиление восхождения соков называется августским соком (seve d’Aout), хотя для большей части древесных растений оно бывает в июле. После этого, почки окончательно приходят в спокойное состояние, начинают зимовать. У немногих растений происходит еще третье усиление восхождения соков, называемое осенним соком (seve d’automne); другие зато, как например, вишневые деревья, имеют только одно весеннее усиленное восхождение соков. Замечено, что отрезки ветвей, поставленные в воду, тогда только начинают распускать почки, когда пустят корни. Это само собой изъясняется из сказанного.

Теперь предстоит нам рассмотреть изменения в силе всасывания соков листьями, при влиянии и при отсутствии света. Так как нам совершенно неизвестно, в чем заключается свойство света, производящее сильное влияние на растительность, то мы не в состоянии показать причины этих действий, а должны ограничиться изысканием того из результатов действия света на растения, который изменяет силу эндосмоса.

Если поставим в воду две срезанные ветки, из которых одна взята с растения, произраставшего на свету, а другая с растения этиолированного (то есть, произраставшего некоторое время в темноте), то заметим, что первая будет втягивать воду гораздо в большем количестве, чем вторая. Одно и то же растение втягивает днем гораздо более воды, чем ночью. Из опытов Галеса оказывается, что для одного и того же растения днем это всасывание в шест раз сильнее, чем ночью. Так как для произведения этой разности достаточно света отраженного, который не производит ощутительной теплоты, то действие это должно быть единственно приписано свету. Ветки различных растений, поставленные в воду и подвергнутые действию света одинаковой силы, не в одинаковой степени всасывают воду. Перелеска (Mercurialis annua) может жить в воде более двух недель не пуская корней; тогда как псинька (solanum nigrum) на четвертый, много на пятый день уже завядает. Значит, разные растения не в одинаковой степени принимают влияние света на всасывающий эндосмос листьев.

Должно теперь решить, непосредственное ли, прямое действие света производит все эти изменения в восхождении соков растений, или одолжены они этим одному из результатов влияний света на процесс растительности. Мы видели, что растение этиолированное, будучи выставлено на свет, продолжает втягивать соки весьма медленно; этого не могло бы быть, если бы свет действовал тут непосредственно. Подобным образом в перелеске, поставленной в темноту, не вдруг, а мало-помалу ослабляется восхождение соков. Растение, подвергнутое действию света под колоколом воздушного насоса, из-под которого вытянут воздух, весьма слабо всасывает воду. Все это показывает, что действие света тут посредственное, что оно зависит от какого-нибудь из результатов его влияния на растения, результатов, которые более или менее времени сохраняются после прекращения его действия, и которые должны произойти под влиянием света прежде, чем окажется его действие на изменение эндосмоса. Известные нам действия света на растения состоят в том, что он дает им возможность разлагать угольную кислоту, вследствие чего происходит фиксация углерода и фиксация части произведенного кислорода. От которого же из этих двух результатов зависят изменения, происходящие в восхождении соков. Которому бы из них мы ни приписали этого действия — должно, по-видимому, случиться одно из двух: или в двух различных растениях, поставленных в воду в темноте, ослабление в восхождении соков будет идти равномерно, или то из них скорее прекратить втягивание, а, следовательно, и скорее завянет, которое имеет менее способности принимать влияние света на восхождение соков. Solanum nigrum, таким образом, должно было бы в темноте скорее завянуть, нежели mercurialis annua, ибо мы видели, что на последнюю свет действует сильнее, и во всяком случае завянуть скорее, чем оно вянет на свете. Но на опыте оказывается совершенно противное: solanum nigrum сохраняет свою свежесть в темноте 15 дней, и тогда умирает уже от этиоляции; перелеска же совершенно завядает на четвертый день. Тут, следовательно, влияние, подобное одному из результатов действия света, должно заменить самый этот результат. Фиксация углерода без действия света происходить не может; но фиксация кислорода происходит и в темноте, только посредством способа дыхания, названного Дютроше вспомогательным; дыханию, следовательно, должны мы приписать все замеченные изменения в силе втягивания соков листьями под влиянием и при отсутствии света. Притом, так как одни растения, каковы mercurialis annua и обыкновенная крапива (urtica dioica), долее живут, будучи срезаны и подвергнуты в воде действию света, нежели в темноте; а другие, каковы solanum nigrum и обыкновенная марь (shenopodium album) долее остаются свежими в темноте; то мы должны заключить, что различные растения обладают в различной степени способностью дышать нормальным и вспомогательным способами. Это подтверждается еще тем, что если поставить в воду в совершенно темном месте ветку китайской астры (callistephus chinensis), то листья и общие покровы цветка (involucrum commune) погибают дней в десять, тогда как венчики еще долго после этого сохраняют свою свежесть; если выставить такую ветку на свет, то венчики погибают на 13-й день, листья же и общие покровы цветка продолжают жить. Но известно, что венчики, подобно всем зеленым частям, угольной кислоты разлагать не могут и поэтому дышат только вспомогательным образом. Для полной теории восхождения соков в растениях, оставалось бы изъяснить, каким образом фиксация кислорода действует на изменение силы эндосмоса; но это остается еще для нас тайной.

B) Движение растений

Растения не лишены, возможности производить некоторые движения, под влиянием особливых обстоятельств, а также и при естественном ходе их жизненных отправлений. Но движения эти отличаются тем от произвольных движений животных, что они не сопровождаются чувством; их всего лучше можно уподобить движениям, которые совершаются независимо от воли животного, как, например, биение сердца, или еще лучше перистальтические сокращения кишок. Все эти движения могут быть подведены под следующие разряды:

1) Движения, посредством которых обнаруживаются так называемые сон и бодрствование растений.

2) Движения, совершающиеся вследствие внешних раздражений.

3) Движения, посредством которых корешки зародышей всегда стремятся опускаться вертикально вниз, следуя направлению силы тяжести, а стебельки (перышки) вертикально подниматься вверх; т. е. по направлению, противоположному действию силы тяжести.

4) Движения, посредством которых некоторые части растений обращаются всегда к свету, а другие удаляются от него.

Дютроше показал, что все эти движения, более или менее сложные, могут быть выведены из двух простых движений: 1) сгибания, по которому прямая пластинка принимает выпуклый вид; принятие ею формы круга и плоскость спирали, будут, очевидно, только высшей степенью простого сгибания. 2) Скручивания, т. е. принятия формы восходящей спирали. Поэтому должно составить еще пятый разряд движений.

5) Элементарные, основные движения сгибания (incurvation) и скручивания (torcion).

Прежде всего предстоит нам рассмотреть эти основные движения, чтобы потом показать, каким образом выходят из них остальные растительные движения.

1) Элементарные движения сгибания и скручивания

Представим себе две пластинки неразрывно между собой соединенные и сделанные из различных металлов, неодинаково расширяющихся от нагревания. Одна будет стремиться расшириться более чем другая; но, будучи неразрывно соединены, они необходимо должны будут принять согнутую форму, так что пластинка, более расширяющаяся займет выпуклую, а менее расширяющаяся вогнутую сторону. Это должно произойти во всех случаях, когда одна сторона какой-нибудь пластинки, или всякого тела удлиненной формы более удлиняется, чем другая, от какой бы причины не происходило удлинение. Это будет движение от сгибания.

Если вместо двух пластинок мы представим себе металлический цилиндрический стержень, вставленный в пустой цилиндр, сделанный из другого более расширяющегося металла; цилиндр для большей ясности вообразим себе состоящим из проволок, параллельных как между собой, так и с внутренним стержнем; пусть этот стержень и этот полый цилиндр будут между собой неразрывно соединены. При нагревании, проволоки, составляющие наружный цилиндр, будут стремиться удлиниться, но, будучи неразрывно соединены с стрежнем, концы их не могут перейти за плоскость, ограничивающую этот стержень сверху и снизу; они не могут также погнуть его в ту или другую сторону, ибо если проволоки, занимающие одну половину, заставляют его гнуться влево, то проволоки, занимающие другую полукружность, с такой же силой заставляют его гнуться вправо, так что им остается только обвиться около стержня, т. е. принять форму восходящей спирали. Это должно произойти во всех случаях, когда в каком-нибудь цилиндрическом или вообще удлиненном теле наружный трубковидный слой будет сильнее удлиняться, чем внутренний стержень, от какой бы причины ни происходило различие в удлинении. Это будет движение от скручивания. Посмотрим теперь, каким образом происходят оба элементарные способа движений в растениях.

а) Движения от сгибания

В сырых, тенистых местах всей Средней и Северной Европы водятся растения, известные у нас под именем недотроги (impatiense noli tangere), плоды которого представляют весьма любопытное явление. Эти плоды, имеющие форму стручка, состоят их двух створок, весьма слабо соединенных между собой во время зрелости. Тогда если несколько сдавить стручок, они с упругостью отделяются друг от друга и свертываются спирально внутрь, не отпадая от стебелька, к которому прикреплены; если их распрямить, они опять свернутся. Стараясь объяснить это явление, Дютроше открыл главную причину элементарного образа движения, названного им сгибанием. Это открытие послужило ему основанием всей теории движений в растениях. Свернувшаяся створка плода недотроги, будучи погружена в воду, свертывается в спираль более крутую; если такую створку несколько провялить, а потом распрямить, она не свертывается опять, но погружение в воду возвращает ей это свойство. Слишком далеко доведенная высушка совершенно лишает створки этого свойства, так что и погружение в воду уже не в состоянии возвратить его. Это заставляет предполагать, что эндосмос есть причина этого явления, ибо для того, чтобы оно происходило, необходимо тургидное состояние ячеек этих створок. Микроскоп показывает, что ячейки, составляющие их, неравной величины: ячейки наружного слоя гораздо более ячеек внутренних слоев. Азотная кислота дает возможность удостовериться в том, что они наполнены соком значительной густоты. Это последнее обстоятельство необходимо ведет за собой эндосмос, который должен, переполняя ячейки, растягивать их. Но внутренний слой, состоящий из весьма маленьких ячеек, содержит в себе множество перегородок, почему сильнее противиться этому растяжению, чем наружный слой, а такое различие в удлинении внутреннего и наружного слоя непременно должно произвести сгибание внутрь, как мы это и видели. Но если это так, то, погрузив такую створку в жидкость более плотную, нежели содержащийся в ее ячейках сок, сгибание или спиральное свертывание должно произойти в противную сторону, т. е. кнаружи, ибо тогда эндосмический ток, направленный из ячеек кнаружи уничтожает растяжение этих стенок и наружный слой, состоящий из больших ячеек, может более сокращаться, чем внутренний, сокращению которого мешает множество перегородок. Это предположение совершенно оправдывается опытом. Если погрузить свернутую спиралью внутрь створку в довольно густой сахарный раствор, то эта створка не только выпрямится, но еще свернется в спираль, обращенную кнаружи. В том, что действительно при этом происходит сокращение в больших ячейках наружного слоя, можно удостовериться, наблюдая в микроскоп тонкую пластинку, вырезанную вдоль створки так, чтобы в разрезе видны были и внутренний и наружный слои, на которые налито немного сахарного раствора. В глазах наблюдателя происходит тут уменьшение в объеме больших ячеек и постепенное сгибание пластинки кнаружи.

Из всего этого выходит следующий закон. Всякий растительный орган, в котором ячейки, его составляющие, идут уменьшаясь в какую-нибудь сторону, должен согнуться или свернуться так, чтобы сторона, у которой находятся меньшие ячейки, занимала вогнутость при эндосмосе переполняющем, т. е. если эндосмический ток идет снаружи в ячейки; и напротив того должен согнуться так, чтобы сторона, у которой находятся большие ячейки, занимала вогнутость, при эндосмосе опоражнивающем, т. е. если эндосмический ток идет из ячеек кнаружи. Этот закон, очевидный a priori, был неоднократно подтвержден Дютроше на опыте и составляет основной закон растительных движений.

В недотроге, пока створки были соединены, стремления их свертываться внутрь взаимно друг друга уничтожали; как только они разделились, каждая из них следует своему стремлению и таким образом происходит описанное явление.

Плод растения momordica elaterium, имеет форму маленькой дыни с той разницей, что один из его поперечных диаметров короче другого, так что и в разрезе по меридианам и в разрезе по экватору представляется овал. Созревая, он отделяется от стебелька, к которому был прикреплен, и в момент отделения жидкость, заключенная внутри плода, в которой плавают семена, с большой силой выбрасывается из отверстия, происшедшего при отделении от стебелька, на том месте, где он прикреплялся. Измеряя оба поперечных диаметра плода до и после выбрасывания внутренней жидкости, мы найдем, что они уменьшаются; уменьшается, следовательно, и внутренняя полость плода. Это достаточно объясняет причину явления. Но отчего же произошло уменьшение в диаметре плода? Посредством микроскопа можно видеть, что ячейки, составляющие стенки внутренней полости плода, то есть надплодника и межплодника, идут, уменьшаясь снаружи внутрь. Если вырезать из этого плода, когда он еще зелен, продольную пластинку, так как режут дыню и погрузить в воду, то она согнется внутрь, поперечная пластинка согнется точно таким же образом. Стремление к такому сгибанию существует и в самом плоде, когда он еще зелен, ибо заключенная в его полости жидкость тогда очень жидка. В этом всего лучше можно убедиться, опустив пластинку в собранную в сосуд жидкость незрелых плодов. Стремление к такому сгибанию должно приближать плод к шарообразной форме, уменьшая разность между его диаметрами, следовательно, не уменьшает, но еще увеличивает внутреннюю полость, и потому не может быть причиной выбрасывания семян, которого и не происходит при незрелости плода. С зрелостью его относительная величина ячеек не изменяется нисколько, но внутренняя жидкость чрезвычайно густеет, вследствие, чего эндосмический ток должен идти не из этой жидкости в ячейки, а из ячеек в нее. Тогда, по изложенному выше закону, все продольные и поперечные пластинки, из которых можно себе представить составленным плод, должны стремиться выпрямиться или даже выгнуться кнаружи и, следовательно, уменьшить внутреннюю полость. Притом, так как это стремление зависит от опоражнивающего эндосмического тока, то вместе как количество заключенной во внутренней полости жидкости будет все увеличиваться, объем ячеек, а вследствие этого и объем всей твердой оболочки будут уменьшаться. Совокупность этих двух причин должна непременно произвести замечаемое выбрасывание жидкости.

В том, что в стенках плода во время его зрелости существует стремление к выпрямлению, легко убедиться, поставив вырезанную из него пластинку в сахарный раствор, или что еще лучше, в самую жидкость, собранную из зрелых плодов. Она не только выпрямиться, но еще выгнется кнаружи.

b) Движения от скручивания

Листочки общего цветочного покрывала^[5] пырейнолистного козельчика (trogopogon porrifolium) очень длинны. Срединный нерв их толст и окружен узкой зеленой листоватой каймой. Ячейки, составляющие срединный нерв, гораздо больше тех, которые составляют листоватую кайму. Если, оторвать такой листочек, оставить его завянуть, он винтообразно скрутится. При завядании большие ячейки срединного нерва могут скорей высыхать и при одинаковой степени высыхания более совпадать, чем маленькие ячейки листовой каймы. Мы видели, что в таком случае должно произойти скручивание.

Многие растения, как, например, фасоль, хмель, повелика {Повелика (calistegia sepium) — в данном случае трудно понять о каком растении идет речь. Дело в том, что согласно современной ботанической классификации, Calystegia sepium — многолетнее травянистое растении с длинными плетущимися стеблями Калистегия заборная (синоним: Convolvulus sepium L.) относят к роду Повой (Calystegia) семейства Вьюнковые (Convolvulaceae). Калистегия заборная (Calystegia sepium) имеет такие народные названия, как вьюнок призаборный, звонки плечухи, повилица, повой заборный.

Повелика (согласно современной орфографии — повилика) (лат.Cuscuta) — род паразитических растений того же семейства Вьюнковые. Повилика, не имея корней и листьев, обвивается вокруг растения-хозяина, внедряя в его ткань «присоски» (гаустории) и питается его соками.} (convolvulus arvensis, purpurea, coccinea etc. calistegia sepium), каприфоль и проч. обвиваются около подставок, какие только могут около себя встретить. Рассматривая такие обвивающиеся растения, мы найдем, что они всегда бывают скручены около своей оси, и это скручивание с весьма малыми исключениями направлено в сторону противоположную той, в которую происходит обвивание растений около их подставок. Скручивание около своей оси можно легко объяснить. Всякое двусеменодольное растение,^[6] к которым принадлежит огромное большинство вьющихся растений, состоит из трех концентрических слоев: наружного трубковидного, называемого у древесных растений корой, среднего также трубковидного, называемого у древесных растений древесиной, и внутреннего цилиндрического называемого сердцевиной. Эти три части находятся у травянистых растений. Если вследствие организации какого-нибудь растения, система коры скорее растет, чем древесина, то если соединение между этими двумя системами слабо, кора станет образовывать складки, сморщиваться, для чего она должна в некоторых местах отстать от древесины; если же это отсоединение крепко, то она спирально скрутиться и часто увлечет за собой в этом движении самую древесину. Такой скрученный ствол, если он только тонок, непременно должен завиться и именно в направлении, противоположном тому, по которому он скручен. Натяните снурок и скрутите его; как только вы отпустите один из концов, он винтообразно совьется и если около него находилась какая-нибудь подставка, какое-нибудь удлиненное тело, он обовьется около него справа налево, если сам был скручен слева направо и наоборот. Необъяснимым в этом явлении остается пока то, что во всяком виде вьющихся растений направление скручивания, а, следовательно, и обвивания постоянно: в одном виде всегда справа налево, в другом всегда слева направо.^[7] Из этого правила весьма мало исключений: впрочем, случается иногда, что одно и то же растение в одной части своей скручено в одну сторону, а в другой — в другую.

2) Сон и бодрствование растений

Некоторые растения представляют периодические изменения в положении своих листьев или цветов и их частей. Выпрямление, развертывание этих органов называется бодрствованием, свертывание же и складывание их — сном. Эти явления оставались решительной загадкой для физиологов, пока Дютроше не приложил к изъяснению их эндосмоса. Декандоль показал, правда, что эти явления зависят главнейшим образом от света, но каким образом действует тут свет и каков механизм всех этих движений, оставалось по-прежнему тайной.

А) Сон и бодрствование цветов

Большая часть цветов, развернувшись однажды, в таком положении и завядают. У них нет ни сна, ни бодрствования. Другие, развернувшись, остаются более или менее времени в таком виде; но, будучи еще совершенно свежими, свертываются, и в таком уже положении завядают, не развертываясь в другой раз. Эти цветы один раз в свою жизнь пробуждаются и один раз засыпают. Наконец, третьи несколько раз пробуждаются и несколько раз засыпают и завядают в состоянии сна.

Ночная красавица (nyctago jalappa) принадлежит к цветам один раз пробуждающимся и один раз засыпающим. Над ней делал Дютроше свои первые опыты и наблюдения, раскрывшие ему теорию этих загадочных явлений.

Венчик ночной красавицы, совершенно распустившийся, имеет вид воронки. На этой воронке можно заметить 5 нервов, т. е. 5 толстых жилок на равных расстояниях друг от друга, идущих от основания до верхнего края. Эти нервы несколько выдаются с наружной стороны венчика, и составляют как бы скелет цветка; растягивают его, как китовые усы растягивают зонтик. Таким образом, форма, которую может принять цветок, будет зависеть от формы, которую примут эти нервы. Распуколька, готовая развернуться, имеет форму булавы, рукоятка которой есть трубка воронки, а надутая часть, имеющая удлиненно-яйцеобразный вид, широкая развернутая часть этой воронки. Нервы, идущие прямо и параллельно друг другу в трубке, представляют каждый в надутой части форму полуовальной линии и сходятся в одной точке, которая есть вершина распукольки. Они, следовательно, вогнуты внутрь — их выпуклая сторона обращена кнаружи. Когда цветок развернется, что случается при солнечном закате, то есть, когда он вместо булавовидной принял воронкообразную форму, то нервы, сходившиеся своими верхушками в одну точку, расходятся так далеко, как только им это позволяет соединяющее их листоватое растяжение цветка, и принимают форму кривой линии, выгнутой кнаружи, т. е. такой, в которой выпуклость обращена внутрь цветка. На следующее утро весьма рано, если день ясный, и около полудня, если он пасмурный, верхняя часть воронкообразного расширения венчика складывается внутрь и образует как бы пробку, которая затыкает вход в трубку воронки. При этом верхняя часть нервов завивается спирально внутрь. После этого венчик завядает.

Дабы раскрыть механизм, посредством которого происходят три последовательные изменения в форме этого цветка, Дютроше отделил верхнюю часть одного нерва от листоватого растяжения венчика, и отрезал прочь, так что только нижняя часть трубки венчика и один из пяти нервов оставлены были во всей их целости; остальные же четыре нерва, равно как и промежутки между всеми нервами, занимаемые лепестковым растяжением, были отрезаны. Для такого приготовления взята была распуколька рано утром; она должна была развернуться вечером того же дня. Поставленный в воду, нерв еще больше загнулся внутрь. Будучи поставлен в раствор сахара, он выпрямился, а потом выгнулся кнаружи. Форма цветка в состоянии распукольки зависит, поэтому, от эндосмического тока, направленного в ячейки его нервов, т. е. от эндосмоса переполняющего.

Таким же образом приготовленный нерв, но из распукольки, сорванной в два часа после обеда, и тоже готовый развернуться вечером того же дня, в воздухе оставался согнутым внутрь, но в воде скоро выпрямился и выгнулся кнаружи; поставленный в раствор сахара, он согнулся внутрь.

В этих двух опытах, следовательно, переполняющий эндосмос делался причиной двух совершенно противоположных явлений: он сгибал внутрь нерв распукольки, сорванной утром, и выгибал кнаружи нерв распукольки, сорванной после обеда, был, следовательно, причиной как свернутого состояния распукольки, так и развернутого состояния цветка. Объяснение этого заключается в изменении, происшедшем в структуре нерва в течение этого времени.

Нерв, разрезанный вдоль по направлению радиуса цветка, оказывается под микроскопом состоящим из двух слоев: наружного ячеистого, занимающего 2/3 всей толщины нерва, и внутреннего, фиброзного. Пока для нас важен только ячеистый слой. Большие ячейки лежат внутри этого пласта и уменьшаются по мере приближения их как к наружной, так и к внутренней, т. е. граничащей с фиброзным слоем поверхности его. Мы можем, следовательно, представить себе этот ячеистый пласт разделенным на два слоя: на внутренний, в котором ячейки уменьшаются кнутри и, на наружный, в котором ячейки уменьшаются кнаружи. Утром, внутренний слой гораздо толще наружного, т. е. самые большие ячейки лежат ближе к наружной поверхности ячеистого пласта, нежели ко внутренней, граничащей с фиброзным пластом. При переполняющем эндосмосе, по изложенному выше закону, всякий орган сгибается так, что маленькие ячейки занимают вогнутость; но тут находятся маленькие ячейки по ту и по другую сторону больших, так, однако ж, что с одной стороны их больше, чем с другой; та сторона, следовательно, где их больше должна занять вогнутость; и в настоящем случае эндосмос должен согнуть нервы внутрь, т. е. произвести форму распукольки. Часов 10 или 12 наружный слой убывающих в величине ячеек делается гораздо толще внутреннего слоя; при переполняющем эндосмосе, он, следовательно, должен занять вогнутость, кривой нерв должен выгнуться кнаружи и произвести развертывание цветка.

В два часа после обеда произошла уже нужная перемена в структуре нервов для того, чтобы цветки могли распуститься. Но дневное испарение преобладает еще над притягиванием сока, так что в это время эндосмос не может еще произвести нужного для развертывания цветка переполнения ячеек; оно возымеет место только с наступлением вечера, когда количество входящих соков возьмет верх над количеством испаряющейся влаги; срезанному же и поставленному в воду цветку нужное количество ее доставляется ранее и он развертывается не дожидаясь вечера.

Если оба нерва, т. е. взятые от распукольки сорванной утром, и, от распукольки, сорванной после обеда, оставить в воде, то последний, выгнувшись кнаружи, через некоторое время спирально свернется внутрь, первый же прямо примет это последнее положение, не принимая промежуточного выгнутия кнаружи. Весьма понятно, почему этот нерв не выгибается кнаружи, как это делает цветок прежде своего окончательного свертывания. В нем не может произойти нужной для этого перемены в структуре, ибо он оторван от своего растения. Но отчего же оба нерва свертываются спирально внутрь после известного времени? Если это приписать переполняющему эндосмосу, то должно предположить, что в одном из нервов, отделенном от цветка и поставленном в воду, произошло изменение в структуре, возвратившее преобладание сил ячеек, убывающих внутрь, над наружным слоем, что совершенно невозможно. И если приписывать это явление вообще эндосмосу, то опоражнивающий эндосмос должен бы производить распрямление этих нервов; но однажды спирально свернувшийся нерв не распрямляется, хотя бы поставить его в самый густой сахарный раствор. Итак, причину этого последнего явления, которое есть причина сна ночной красавицы — нельзя уже искать в эндосмосе. В таком случае, не в фиброзном ли слое искать этой причины. Дабы определить, какую роль играет он в этих явлениях, Дютроше отделил его от ячеистого слоя продольным разрезом нерва, сделанным по направлению касательной к цветку, и отделил такой расщепленный нерв от других частей цветка. Для такого приготовления взят был распущенный цветок. Когда такой нерв был поставлен в воду, то ячеистый слой его завился спирально кнаружи, а фиброзный согнулся внутрь; в течение времени это согнутие его все увеличивалось. Итак, оба эти слоя являются антагонистами, один в отношении к другому. Когда преобладает действие ячеистого слоя, венчик раскрывается; когда же фиброзного — то ячеистый слой насильно сгибается внутрь; вместе с этим и весь венчик свертывается и происходит сон цветка. Будет ли расщепленный нерв опущен в воду или в раствор сахара, это не имеет никакого влияния на направление сгиба фиброзного слоя. Но если поставить нерв в воду, из которой отделен весь воздух посредством воздушного насоса, или просто посредством кипячения, то действие фиброзного пласта совершенно уничтожается, и однажды выгнутый кнаружи нерв в такой воде не сгибается более внутрь. Развернувшийся цветок, поставленный в такую воду, не свернется, а завянет в развернутом состоянии. На фиброзный пласт, следовательно, имеет влияние воздух, и по всей вероятности его действительная составная часть — кислород, а не азот. Положение фиброзного пласта, который снаружи отделяется от ячеистого рядом спиральных сосудов, содержащих в себе воздух, а с внутренней стороны одет тонким слоем ячеек также наполненных воздухом, объясняет его зависимость от влияний кислорода. Дютроше называет сгибание фиброзного пласта — сгибанием от переполнения кислородом (Incurvation par impletion d’oxigene).

Садовая повелика (Ipomaea purpurea) представляет явления совершенно такие же, как и ночная красавица, с той разницей, что ее цветки раскрываются не вечером, а с середины ночи, закрываются же к вечеру следующего дня. Структура нервов и механизм движения в обоих растениях совершенно тождественны. Ипомея раскрывается позже, потому что у нее дневное испарение еще в большей степени превышает дневное притяжение соков, чем у ночной красавицы, отчего ей и нужно более времени, дабы произошло эндосмическое переполнение ячеек нервов ее. Но, с другой стороны, окисление фиброзного пласта происходит в ней медленнее, так что ячеистый слой может долее ему противиться, и тогда как цветок ночной красавицы бывает в распущенном состоянии не более шести или восьми часов, цветок ипомеи находится в таком состоянии от восемнадцати до двадцати часов.

В цветках несколько раз свертывающихся, механизм, производящий эти явления, совершенно одинаков с описанным. Ячеистый слой посредством переполняющего эндосмоса развертывает, а фиброзный слой через переполнение кислородом свертывает цветок. Различные наружные влияния, из которых главное — свет, попеременно усиливают то действие первого, то действие второго. Таким образом, цветки, составляющие цветочную головку одуванчика (taraxacum dense leonis) живут двое суток с половиной и в это время три раза развертываются по утрам и три раза свертываются около вечера; свернувшись в третий раз увядают. Каждое утро распрямляются они, потому что, с одной стороны, под влиянием света приток соков усиливается в большей степени, нежели испарение (во время теплых летних ночей длина этих цветков уменьшается 1/25 долю. Это ясно указывает, что ячейки за ночь значительно опоражниваются); с другой стороны, потому что фиброзный пласт раскисляется за ночь. Это доказывается следующим опытом: цветочная головка одуванчика, сорванная вечером, когда составляющие ее цветки уже закрылись, и поставленная в воду, содержащую в растворе воздух, не раскрывает своих цветков — хотя ячейки их должны переполняться от эндосмоса. Окисление фиброзного пласта было столь сильно, что превозмогло действие ячеистого пласта. Цветок же, сорванный утром, и когда он еще не развернулся, поставленный в воду, выгибается кнаружи. За ночь окисление фиброзного пласта ослабело до той степени, что уже стремление его сгибать цветок внутрь не могло противодействовать стремлению ячеистого пласта. Если еще не происходило в этом время раскрытия цветков на корне, то это потому, что влияние света и теплоты не было еще достаточно, дабы произвести нужное переполнение ячеек.

Должно еще заметить, что каждый день при закрытии цветков, они сгибаются все более и более внутрь. Это показывает, что часть кислорода вчера фиксированного отделяется, другая же часть его остается в соединении, так, что со всяким днем увеличивается сумма навсегда фиксированного кислорода. Это и производит старость и смерть цветка, подобно тому, как мы это видели в инфузориях.

Из исследования сна и бодрствования цветков мы выводим еще два закона, управляющие движениями растений: 1) Кроме эндосмоса, действующего на ячеистые пласты, причина растительных движений заключается еще в окислении фиброзного пласта. 2) Ячеистый пласт производит бодрствование растений, фиброзный — сон. Этими двумя законами, в соединении с законом, определяющим образ действия эндосмоса, выведенным из рассматривания спирального свивания плодов Impatient noli tangere, объясняются сон и бодрствование цветков, по крайне мере в общих чертах. Для полного объяснения всех случаев, представляемых различными растениями, нужно бы исследовать анатомическую структуру цветов, влияние света на восхождение соков и на испарение в этих растениях, а также меру их способности дышать нормальным и вспомогательным способом.

b) Сон и бодрствование листьев

Листья многих растений представляют, подобно некоторым цветам, различные положения, называемые сном и бодрствованием их, которые также зависят от присутствия и отсутствия света. Растения, отличающиеся этим свойством, принадлежат большей частью к семейству бобовых. В том месте, где черешок листа прикреплен к ветке, а также в месте прикрепления черешков к срединному нерву в сложных листьях, находятся особливые надутия, утолщения. Эти надутия составляют деятельный орган движения листьев, почему Дютроше и называет их двигательными надутиями (renflements moteurs). Структура их в главных чертах одинакова во всех растениях. В поперечном разрезе такого надутия наружную часть занимает толстый кольцеобразный ячеистый слой; он облекает тонкий кольцеобразный же фиброзный слой. Часто это фиброзное кольцо бывает не сомкнуто на стороне, обращенной к верхней плоскости листа. Этот фиброзный слой в свою очередь облекает древесинный слой, в котором находится много спиральных сосудов. У некоторых растений этот древесинный слой есть самый внутренний, и потому представляет в разрезе круг, а не кольцо; у других же внутри его находится еще фиброзный слой, подобный тому, который облекает древесинный слой. Ячеистый слой составляет самую значительную массу всего надутия; фиброзный слой со всеми им облекаемыми слоями лежит в центре его, или ближе к его поверхности, так, что в этом последнем случае нижняя часть ячеистого слоя толще верхней. В фиброзном слое, фибры (тонкие удлиненные трубочки), лежащие на его наружной поверхности, т. е. на той, которая граничит с ячеистым слоем, всегда бывает толще лежащих на внутренней его поверхности. Это открывает нам, почему каждый сегмент его всегда стремиться согнуться внутрь, т. е. так, чтобы вогнутость его была всегда обращена к центру органа, в котором он находится. В ячеистом слое ячейки могут возрастать 1) изнутри кнаружи; 2) снаружи внутрь. В первом случае, при переполняющем эндосмосе, как верхняя, так и нижняя половина ячеистого слоя, будут стремиться согнуться так, чтобы вогнутость их была обращена к центру надутия, и в таком случае нижняя половина будет помогать нижней половине фиброзного пласта в его стремлении приподымать черешок вверх, а верхняя половина верхней половине фиброзного пласта в его стремлении опускать черешок вниз. Если одна половина обоих пластов будет равносильна другой их половине, то не произойдет движения никакого. Во втором случае верхняя и нижняя половина ячеистого кольцеобразного слоя будут стремиться согнуться так, чтобы их вогнутость была обращена кнаружи: не к центру, а к окружности. Действие нижней половины будет, следовательно, совершенно противоположно действию нижней половины фиброзного слоя; также точно противоположно будет действие верхней половины ячеистого слоя относительно верхней половины фиброзного пласта; и действие верхней и нижней половины всего двигательного надутия, будет равно разности действий фиброзного и ячеистого слоев, составляющих каждую из них. Но при этом результат действия нижней половины все-таки будет противоположен результату действия верхней, и если обе половины равносильны, то движения тоже не произойдет, как и в первом случае.

Если такое равновесие искусственно нарушить, отрезать, например, нижний ячеистый слой у стыдливой мимозы (mimosa pudica), у которой ячейки идут возрастая изнутри кнаружи, то черешок листа опустится, если верхний, то он поднимется. Каким же образом происходят эти явления, когда нет искусственного нарушения. Всего проще казалось бы изъяснить это тем, что под влиянием света одна половина надутия приобретает перевес над другой; при отсутствии же света перевес этот переходит ко второй. Тут, следовательно, явились бы антагонистами не фиброзный слой с ячеистым, как, мы видели это бывает при явлениях сна и бодрствования цветов; а нижняя с верхней половиной всего надутия. Такое предположение было бы противно аналогии; но, кроме того, оно опровергается еще и положительными опытами. Сложный лист белой акации (Robinia pseudacacia), с черешком, в двигательном надутии которого ячейки возрастают снаружи внутрь, поставленный в воду, содержащую в растворе атмосферный воздух, представляет переходы от сна к бодрствованию и от бодрствования ко сну точно также, как бы прикрепленный к своей ветке, с той только разницей, что пробуждение не бывает совершенно полным. Если же поставить такой лист в воду обезвоздушенную, то явления эти совершенно уничтожаются, и лист остается в состоянии неполного бодрствования. Но обезвоздушенная вода уничтожает действие одного фиброзного слоя, не доставляя ему материала для окисления; а так как в настоящем случае парализировалось этим явление сна, значит, причина его заключается в фиброзном слое, причина же бодрствования должна, поэтому, быть приписана ячеистому слою.

Утром под влиянием света эндосмос вообще усиливается и дает перевес ячеистому слою над фиброзным, который, как мы видели выше, в течение ночи раскисляется. Но это усиление происходит не в одинаковой степени в верхней и в нижней половине ячеистого слоя. В верхней оно будет всегда сильнее, ибо 1) на верхнюю половину листа действие света сильнее; 2) число устьиц (stigmata) значительнее на нижней половине, что усиливает более испарение нижней поверхности, чем верхней; поэтому, когда ячеистый слой состоит из ячеек, возрастающих снаружи внутрь, как это, например, бывает в обыкновенной фасоли (phaseolus vulgaris), в белой акации (Robinia pseudaсaсia), в каком случае нижняя половина ячеистого слоя стремится опустить лист, а верхняя поднять его — то при равной толщине обоих ячеистых слоев, т. е. при центральном положении фиброзного кольцеобразного слоя, лист подымется при пробуждении. Этим объясняется пробуждение листьев фасоли. То же произойдет, если верхняя половинка ячеистого слоя немного тоньше нижней, как у белой акации. Тут выгодное положение верхнего слоя относительно к влиянию света превышает невыгоду его относительно массы. Но может, однако, случиться, что положение фиброзного пласта будет до того эксцентрическое, что толщина нижней половины ячеистого слоя превзойдет на столько толщину верхней половины, что уже перевес, доставляемый верхнему слою выгоднейшим его положением к свету, должен будет уступить перевесу, доставляемому нижнему слою излишком его массы. В таком случае, пробуждение листа будет состоять в его опускании. Это встречаем мы, например, у Hedysarum strobiliferum, у которого во время сна верхушка листа обращена кверху и лист совершенно параллелен стволу; при пробуждении же он приближается к горизонтальному положению и делает со стволом угол градусов в 60.

У растений, в двигательном надутии которых ячейки ячеистого слоя возрастают изнутри кнаружи, у которых, следовательно, нижняя половина старается приподнять лист, а верхняя половина опустить его, пробуждение листа будет состоять в его поднятии только тогда, когда нижняя половина ячеистого слоя будет значительно толще верхней. Такая организация находится у стыдливой мимозы.

К вечеру вследствие нормального способа дыхания, фиброзный слой переполняется кислородом и получает перевес над ячеистым слоем, в котором, при уменьшении света и теплоты, уменьшается эндосмос. Верхняя половина фиброзного кольца (или правильнее фиброзной трубки) всегда бывает развита слабее, чем нижняя, и как она всегда стремится согнуться так, чтобы вогнутость была обращена внутрь кольца, то нижняя половина приподнимает лист. У Hedysarum strobiliferum сон действительно состоит в поднятии листа. Но отчего же большая часть растений засыпает, опуская свои листья. Припомним себе, что кроме кольцеобразного (трубковидного) фиброзного слоя, есть у некоторых растений более внутренний фиброзный пучок. Этот внутренний фиброзный пучок никогда не занимает точно центра двигательного надутия, а лежит выше этого центра и фибры его идут уменьшаясь в таком направлении, что в своем сгибании он является всегда союзником верхнего фиброзного полукольца и своей помощью доставляет ему победу над нижним полукольцом. Такой срединный фиброзный пучок существует у всех тех растений, у которых сон состоит в опускании листа, как, например, у фасоли. Представляющие обратное явление, как, например, Hedysarum strobiliferum, такого срединного пучка не имеют.

При сне и бодрствовании листьев, сверх движений, представляемых целым листом, должно, если лист сложный, обращать внимание и на движение листочков (foliola). Подобно всему листу, они также представляют поднятия и опускания. При полном опускании листочки прикладываются друг к другу своими нижними поверхностями; при полном поднятии — своими верхними поверхностями. Но случается, что при опускании, черешочки их, кроме того, что сгибаются, еще скручиваются, делая полуоборот на своей собственной оси, так что листочки складываются при этом (если это случается при опускании) не нижними своими поверхностями, а верхними. Такое явление представляют нам породы кассии (александрийского листа). При наступлении вечера эндосмос ослабляется, ячейки ячеистого слоя опоражниваются и вся длинна ячеистого слоя (ячеистой трубки) должна, поэтому, уменьшиться; но по ее неразрывной связи с внутренней фиброзной трубкой, она должна произвести укорачивание и в ней; укорачивание, которое не может произойти иначе, как через спиральное скручивание ее фибр. Это произведет скручивание всего черешка и, следовательно, изменит положение листоватой пластинки к нему прикрепленной. Такое скручивание должно бы всегда сопровождать сгибание, происходящее при сне листьев. Если не всегда бывает так, то это должно приписать сопротивлению, оказываемому отвердевшими деревянистыми частями черешка этому роду движений.

3) Движения растений, происходящие от возбуждений

Кроме движений, зависящих главнейшим образом от света, на некоторые растения действуют многие механические и химические раздражения, как побудительная причина к известному роду движений. Способность к движению вследствие этих причин представляет в высшей степени стыдливая мимоза. Лист этого растения двуперистосложный, т. е. у него от общего черешка или срединного нерва расходятся попарно под прямым углом боковые нервы; на этих боковых нервах сидят попарно листочки (foliola). Если коснуться до такого листочка, обжечь его, или опустить на него каплю какой-нибудь крепкой кислоты, то, во-первых, все листочки, сидящие также на черешочке (petiolulus), поднимутся и приложатся друг к другу своими верхними поверхностями, потом сам черешочек приподымется, станет вертикально к главному — общему черешку; то же делается и с противоположным ему черешочком. Прочие черешочки с сидящими на них листочками повторяют это движение в порядке расстояния их от того черешочка, на котором находится возбужденный листочек. Наконец, главный черешок всего листа склоняется вниз. Через некоторое время, это движение сообщается другим листьям выше и ниже сидящим, причем порядок движений будет уже обратный, т. е. сначала склонится главный черешок, потом приподымется пара черешочков, ближе прочих прикрепленных к двигательному надутию листа, за тем приподымутся листочки этих черешков, а после движение передается к следующей паре черешочков и т. д. При рассматривании этих явлений, должно, следовательно, отличать 1) механизм этих движений; 2) передачу возбуждаемости от одного органа к другому, возбуждаемости, выражаемой здесь известного рода движениями.

1) Образ движений, замечаемых здесь, совершенно подобен образу движений, происходящих при сне этого растения. Мы видели, что сон его зависит от окисления, от переполнения кислородом фиброзного пласта. Из тождества явлений мы заключаем о тождестве причин явлений. Заключение это подтверждается тем, что в мимозе, поставленной под колокол, из-под которого вытянут воздух, движений этих не происходит, так же точно, как не происходит и сна. При сне этого растения, свет являлся причиной, производящей окисление; здесь же этой причиной является механическое или химическое раздражение. Мы легко поймем возможность такого действия раздражения, если припомним, что было сказано о влиянии различных возбудителей на окисление организма инфузорий, живущих в настое мха Hypnum purum. Неорганическая природа представляет нам также несколько подобных явлений. Молодое виноградное вино, стоящее в подвалах, дно которых приходит часто в сотрясение от проезжающих экипажей, скорее окисляется. Эти сотрясения, следовательно, передаваемые жидкости, способствуют ее соединению с кислородом воздуха.

Такое окисление фиброзного пласта бывает скоропреходяще. Тогда переполняющий эндосмос, действующий на ячеистый слой двигательных надутий черешка, черешочков и листочков, снова получает перевес над действием фиброзного пласта, и растение приходит в свое нормальное положение, т. е. в состояние бодрствования.

2) Эти движения, а еще более способность передавать возбуждения от одного органа другому, заставили многих физиологов приписать этому растению все три свойства материи органических систем животного тела, т. е. возбуждаемость (exitabilite), раздражаемость (irritabilite) и ощущаемость (sensibilite).

Под возбуждаемостью физиологи понимают способность живой материи принимать известные изменения под влиянием различных внешних деятелей, и передавать эти изменения от одного органа другому. Таким образом, говорят, что глаз возбуждается светом и что это возбуждение передается через оптический нерв мозгу. Возбуждаемость есть принадлежность всей животной материи; без нее нельзя себе представить жизни, и если признавать, что растения имеют жизнь, то нельзя отрицать этого свойства и у растительной материи.

Раздражаемостью называется свойство, которым в животном теле исключительно одарено мускульное вещество — сжиматься под влиянием возбуждений или прямо получаемых из внешнего мира, или через посредство нервов, таким образом, что какому-нибудь органу передается внешнее впечатление; это возбуждение по известному нервному пути доходит до мозга, откуда уже через другой нервный путь передается мускулам возбужденной части тела и раздражает их; они сокращаются и производят движение. Например, возбуждение светом глаза передается через оптический нерв мозгу, откуда передается нервам, идущим к мускулам, движущим глазом и его частями, и заставляет их сокращаясь изменять известным образом его положение. Мы видели у мимозы, что способность ее листьев к движению зависит от способности фиброзного пласта их двигательных надутий сгибаться от переполнения кислородом, и видели механическую причину этой сгибаемости (уменьшение диаметра фиброзных трубок в известном направлении). Тут, значит, нет никакой нужды прибегать к раздражаемости.

Наконец, ощущаемость есть свойство, которым одарено только нервное вещество; вследствие его, влияние внешних возбудителей на организм, производящих известного рода изменения в живой материи, делаются сознательными для нас. Эта способность у высших животных находится исключительно в мозгу. Органы чувств одарены одной возбуждаемостью; ощущает же всегда мозг. Мы решительно не в состоянии постигнуть, в чем состоит ее сущность. Понятие о ней получаем мы единственно через самих себя и можем принимать ее, руководствуясь строжайшей аналогией только в тех существах, в которых происходят различные обнаружения, подобные обнаружениям, делаемым нами вследствие причин, производящих в нас ощущения. Побуждает нас к такому заключению невозможность объяснить эти обнаружения, не прибегая к посредству ощущений. Поэтому мы не в праве присваивать ощущаемость мимозе, ибо нет никакой необходимости в посредстве ощущаемости для объяснения движений в ней происходящих и передачи возбуждаемости.

Признав существование возбуждаемости в растениях, наука должна бы точно определить, в чем состоит это свойство. Это значило бы определить самую сущность жизненной силы. Современная наука еще не в состоянии этого сделать и все опыты, предпринятые Дютроше с этой целью над мимозой, служат только к уяснению самого факта растительной возбуждаемости, нисколько не изъясняя ее причины. Он предложил себе следующие вопросы: 1) Каким путем передается возбуждение от одной части к другой; 2) какие части могут принимать и передавать возбуждение; 3) с какой скоростью происходит эта передача; 4) какое влияние имеют на растительную возбуждаемость свет, теплота и атмосфера.

Вырезывая на известном пространстве ствола то кору, то сердцевину, то древесину, он дошел до заключения, что передача возбуждения происходит единственно только через последнюю. Древесина состоит из пневматических сосудов, сосудов собственного сока^[8] и фиброзных сосудов. Первые два рода сосудов в таком же или еще в большем количестве находятся в коре, фиброзные же сосуды исключительно принадлежат древесине; весьма вероятно, что эти сосуды и суть проводники возбуждаемости.

Скорость, с которой происходит передача возбуждаемости не мгновенна, как у животных, и вследствие различных обстоятельств изменяется от 8 до 15 миллиметров в секунду в самом возбужденном листе и уменьшается до 3 и 2 миллиметров в секунду, если передача происходит через ствол.

Температура не имеет никакого влияния на скорость передачи, но с увеличением температуры увеличивается пространство, на которое передается возбуждение. При температуре, меньшей 7? Реомюра, возбуждаемость, или по крайне мере способность к движению, единственный признак, по которому мы можем судить о существовании самой возбуждаемости, совершенно теряется.

Степень напряженности (intensite) возбуждающей причины, как, например, жара при жжении листочка зажигательным стеклом, также не имеет влияния на быстроту передачи, но с увеличением ее увеличивается пространство, на которое происходит передача.

Отсутствие света, продолженное известное время, лишает мимозу ее возбуждаемости и тем скорее, чем выше температура, при которой происходит опыт. Так мимоза, поставленная под картонный колпак, теряет возбуждаемость через 4 ¹/₂ суток, если температура была при этом от 22—25 градусов Реомюра, и только через 15 суток, если температура была от 10—15 градусов Реомюра. Выставка на свет возвращает ей возбуждаемость: через несколько часов, если на нее действуют непосредственно солнечные лучи, и только через несколько дней, если она подвержена действию отраженного света. При этом сначала возвращается способность ко сну, а потом уже способность сжиматься под влиянием механических возбуждений.

Лишение воздуха производит те же явления, как и лишение света, но гораздо быстрее; это доказывает, что возбуждаемость и движимость растений находятся в зависимости от дыхания точно так же как и у животных. У животных энергия движения зависит от количества дыхания (т. е. от количества кислорода, соединяющегося с кровью в данное время). Количество дыхания обусловливает эту энергию и у растений, ибо по мере ослабления света, без которого нет нормального дыхания у растений, ослабляется движимость их. Как асфиксия (удушение вследствие недостатка дыхательных материалов) у холоднокровных животных происходит тем быстрее, чем выше при этом температура, так бывает это и у растений. Заметим еще, что у молодых листьев гораздо медленнее теряется способность к движению в темноте, нежели у старых, и мы знаем, что молодые листья обладают в высшей степени способностью дышать вспомогательным образом, потому что они ближе находятся к зародышному состоянию, в котором растения другого способа дыхания и не имеют.

Возбуждаемостью обладают все части стыдливой мимозы — листья, ствол и корни.

IV. СТРЕМЛЕНИЕ КОРНЕЙ ОПУСКАТЬСЯ ВЕРТИКАЛЬНО ВНИЗ, А СТВОЛОВ ПОДНИМАТЬСЯ ВЕРТИКАЛЬНО ВВЕРХ

Рассмотренные нами до сих пор движения растений по своей редкости, по своему противоречию с нашими понятиями о растительной жизни, обращают на себя более или менее внимание каждого; каждый видит здесь загадку, решение которой приятно его любопытству. Но не занимающемуся специально физиологией растений едва ли придет в голову, что постоянное направление корней и стволов растений требует разъяснения, точно так же, как не знакомому с физикой не придет в голову спросить себя, почему тело, брошенное в воздух, падает на землю. Для него это весьма понятно; ему покажется даже смешным, если бы кто-нибудь вздумал об этом толковать. Как же не упасть телу вниз? Для него это аксиома. Мы здесь мимоходом заметим, что чем более для кого-нибудь аксиоматических истин в каком бы то ни было разряде явлений, тем на низшей ступени развития находится он. Скольким, например, многое кажется непреложно истинным потому только, что как они запомнят, своим ли опытом, или посредством истории — всегда так было; но что же это за люди?

Занимающиеся изучением растений давно уже заметили странность постоянства направления корня и стебля, и старались приискать причину, изъясняющую это явление. Но ни одна из предложенных теорий до теории Дютроше не удовлетворяла всем требованиям этого факта, который я изложу во всей его полноте прежде, чем перейду к рассмотрению теории.

Когда прорастает какое-нибудь семя, то одна часть молодого растения, называемая корешком, всегда обращается вертикально вниз; другая же, называемая перышком — вертикально вверх. Если мы будем искусственно превращать это положение, то означенные части примут опять свое естественное положение; если мы сделаем это для них невозможным, то растеньице погибнет. Растения, вышедшие уже из зародышного состояния, но сохранившие еще свою гибкость, представляют тоже явление, примятая трава через некоторое время подымается. Если мы прикрепим к земле растение, имеющее еще гибкость до известной высоты, то часть, оставшаяся свободной, поднимется. Но если молодому растению мы дадим неестественное положение, и оставим его в нем пока окрепнет, то оно уже не выпрямится, по недостатку гибкости; молодые же побеги его, тем не менее, примут вертикальное положение. Однако заметим, что если в большей части растений корни стремятся опуститься вертикально вниз, а стволы вертикально подняться, то есть и исключения из этого правила. Обыкновенный рогоз (Typha latifolia) представляет ствол, поднимающийся вверх из обхватывающих листьев, в пазухе которых он происходит, но, выросши до известной степени, он загибается, верхушкой прободает довольно толстые обхватывающие его листья, погружается в вязкий болотный грунт, в котором всегда растет, и продолжает расти, стелясь в нем горизонтально на значительное расстояние. Наконец, верхушка снова загибается вверх и дает видимый вертикальный ствол, который, следовательно, есть только верхушка всего ствола, или только боковая ветвь его. Ветви плакучего ясеня (Fraxinus excelsior var. pendula), несмотря на свою твердость, растут вниз, составляя весьма тупой угол с частью ствола, находящейся выше места их прикрепления. Я не упоминаю о плакучей иве, плакучей березе и тому подобных растениях, у которых ветви висят, потому что собственная их тяжесть к тому побуждает по причине их значительной длины, тонкости и гибкости. Большая часть воздушных корней растения Pothos загибается кверху, а не книзу; некоторые же, следуя общему закону, опускаются к земле. Удовлетворительная теория должна объяснить все эти факты — и такой не имели мы до Дютроше. Изложим замечательнейшие из этих теорий.

Додар (Dodart), приняв, что корни сокращаются от влажности, а стволы от сухости, выводит из этого причину их направлений. Не говоря уже о произвольности такого предположения, заметим, что по этой теории можно бы по произволу заставлять растение, приведенное в горизонтальное положение, обращаться то корнем вверх, то корнем вниз, доставляя ему влажность то сверху, то снизу; и как объяснить этой теорией восхождение стволов, растущих в воде?

Другие старались объяснить постоянство направления корней каким-то стремлением их к земле, а стволов к атмосфере. Дютроше повесил ящик, наполненный землей, в дне которого были сделаны отверстия. В эти отверстия положил он семена. Корешки молодых растений все-таки росли вниз, т. е. в настоящем случае в воздух, а перышки росли вверх, т. е. углубляясь в землю. Этим же опытом опровергается теория, приписывающая направление стволов вверх их стремлению к свету, а опускание корней — их стремлению убегать от света.

Сам Дютроше в начале своей ученой деятельности приписывал эти явления полярности растений, теории, которой держались в Германии натурфилософы. Но тело, одаренное полярностью, как, например, магнитная стрелка, будучи разделено на части, сохраняет ее в каждой частичке. Поэтому отрезок ствола должен бы в нижней части своей представлять, подобно корню, стремление опускаться. Но это противно наблюдениям. Если мы прикрепим верхушку ствола, приведенного в горизонтальное положение, то нижняя часть его, если она свободна, подымется вверх.

Наконец, в 1806 году, английский физиолог Нейт (Knight) представил теорию, приписывающую эти явления силе тяжести. Теория эта довольно близко подходит к истине, но не изъясняет, однако ж, всех подробностей факта. Так как эта теория до сих пор имеет многих приверженцев, так как ее держался первый ботаник нашего времени, знаменитый Декандоль, то мы ее вполне изложим. Нейт устроил два колеса, одно вертикальное, другое горизонтальное, и на окружности того и другого прикрепил семена, которым доставлены были все нужные условия для прорастания. Во все времена прорастания, колеса находились в постоянном, весьма быстром вращательном движении. Очевидно, что на вертикальном колесе, которое обращалось 150 раз в минуту, корешки и перышки прораставших семян, прикрепленных к его окружности, столько же раз в минуту принимали всевозможные положения относительно горизонта, и поэтому вовсе не подлежали направительной силе земного притяжения, а повиновались единственно центробежной силе. В колесе горизонтальном растения подлежали в одно и тоже время и действию силы тяжести, и действию центробежной силы. При окончании опыта на первом колесе все перышки были обращены к центру колеса, все же корешки к его окружности. Во втором замечалось тоже с той разницей, что при этом корешки были направлены косвенно к земле, составляя известный угол с плоскостью колеса, который увеличивался по мере уменьшения быстроты вращения колеса; все же перышки под таким же углом косвенно приподнимались вверх. Следовательно, корешки, будучи подвержены одной центробежной силе, принимают сообщаемое ею направление (направляются от центра прочь); будучи подвержены вместе центробежной силе и силе земного притяжения, принимают среднее направление между сообщаемыми той и другой силой. Перышки же принимают направление, противоположное сообщаемому одной центробежной силой в первом случае, и противоположное направлению среднему между сообщаемыми обеими силами во втором случае. Весьма рационально было заключить из этого, что когда сила притяжения действует одна, то она должна побуждать корешок следовать ей, а перышко принять противоположное этому направление. Но почему же обе эти силы, притягательная и центробежная, оказывают такие противоположные влияния на корешок и на перышко. Нейт объясняет это тем способом, которым происходит увеличение в длине корней и стволов. Корень растет в длину только своим концом; конец этот, следовательно, находится всегда в состоянии самом гибком, так сказать, полужидком, и должен поэтому принимать направление всякой внешней действующей на него силы. Рост ствола же происходит во всей его длине, так сказать, раздвижением его частей. Когда, таким образом, ствол находится в горизонтальном положении, то соки его должны преимущественно скопляться в той его половине, которая обращена вниз, когда он подлежит действию силы притяжения, и на стороне, обращенной к окружности колеса, когда на этот ствол действует центробежная сила. Эти стороны, следовательно, должны расти сильнее, чем стороны им противоположные; но, будучи с ними неразрывно связаны, они не могут удлиняться отдельно, а должны согнуть весь ствол так, чтобы сторона более удлиненная занимала выпуклую, а менее удлиненная вогнутую сторону дуги. Понятно, что такое сгибание должно в первом случае выпрямлять ствол, а во втором направлять его к центру колеса. Как скоро это произойдет, обе половины ствола будут уже расти равномерно, и поэтому сохранять раз полученное ими направление; если б они хотя не много наклонились в какую-нибудь сторону, то снова произошло бы неравенство возрастаний, которое опять возвратит им потерянное направление. Но если б ствол с математической верностью был направлен вертикально вниз, а корень вертикально вверх, то не было бы никакой причины им изменить такого направления. Опыт, действительно, подтверждает это предположение. Эта теория, следовательно, объясняет, по-видимому, все явления. Но отчего же воздушные корни потоса стремятся вверх, а не вниз? Они растут, как и все другие корни, только своей оконечностью. От чего ветви плакучего ясеня, не смотря на их твердость, растут почти вертикально вниз? Отчего, наконец, семя, проростающее над ртутью, углубляет свой корешок в эту ртуть, как это показывают опыты Пино, Мульдера и Дютроше. Сила тяжести, действуя на мягкую оконечность корешка, не может сама по себе ее к тому побудить, точно так, как она не побуждает к такому внедрению в ртуть свободно над ней висящую нитку, и касающуюся ее поверхности своей нижней частью. Повинуясь ей, как корешок, так и нитка, должны бы только плавать на поверхности ртути и стлаться по ней. Если б ствол в своем стремлении вверх прободал какое-нибудь препятствие, это было бы понятно, ибо в нем действие тяжести производит неравномерное возрастание, вследствие чего образуется в нем внутренняя сила, его выпрямляющая — сила, которая, смотря по своей напряженности, может заставить ствол победить большее или меньшее препятствие.

Сверх этого возрастание не происходит с достаточной скоростью и не объясняет поднятия пригнутых к земле стволов, поднятия часто происходящего через несколько часов. На все эти возражения теория Нейта остается без ответа. Непреложным остается в ней то, что сила тяжести имеет какое-то действие на направление корней и стволов, но через какое посредство происходит это действие, остается не объясненным. Этот недостаток ее устранил Дютроше, призвав на помощь открытый им эндосмос.

Ствол и корень растений двусеменодольных состоят из двух систем органов: внутренней, центральной (которую можно себе представить состоящей из наружного древесинного трубковидного слоя и внутреннего сердцевинного, стержневидного), и наружной, периферической, называемой системой коры. Эти системы разнятся друг от друга во многих физиологических отношениях. Стволы растений односеменодольных не имеют коры, но в корнях их можно отличить обе системы. В корнях преобладает наружная система, в стволах — внутренняя. В молодом возрасте, обе эти системы почти исключительно состоят из ячеек: сосуды развиваются в них уже позднее. Во внутреннем, цилиндрическом (или правильнее стержнеобразном, ибо форма его не всегда цилиндр) ячеистом слое, как в корне, так и в стволе, самые большие ячейки находятся в центре, откуда начиная, постепенно уменьшаются кнаружи, т. е. к границе с наружным трубковидным слоем. В этом наружном слое, в корне ячейки убывают снаружи внутрь, т. е. к границе с центральной системой. В наружной системе ствола, порядок убывания ячеек в большей части случаев тот же. У немногих растений убывают они изнутри кнаружи. Обыкновенно, бывает это у вьющихся и цепких растений. (Впоследствии, это будет очень важно для нас).

Сначала мы обратим внимание только на более общий случай. Если вырезать сегмент из наружной системы молодого ствола и поставить его в воду, то переполняющий эндосмос заставит его согнуться внутрь. Таким же образом согнется и сегмент, вырезанный из наружной системы корня. Сегменты же вырезанные из внутренней системы как корня, так и ствола, выгнутся кнаружи. Но так как в стволе и в корне эти системы между собой неразрывно соединены, то оба диаметрально противолежащие сегмента взаимно уничтожают свои действия, и если две половины ствола находятся в равновесии, как по своей массе, так и силе эндосмоса, то ствол и корень будут удерживаться в вертикальном положении. Но если растение будет выведено из вертикального положения, то каким образом возвращается оно к нему, и почему корень получает вертикальное положение вниз, а ствол вертикально вверх? Для объяснения этого представим себе, что экилибр между двумя половинками ствола нарушен; разрежем ствол по которому-нибудь из его диаметров на две равные половины. В каждой половине центральная система будет иметь перевес над наружной, и действие ее не будет уравновешено другим центральным полуцилиндром. Вследствие порядка убывания в величине ячеек, этот внутренний полуцилиндр, а, следовательно, и весь полуствол, выгнуться кнаружи, т. е. так, что наружная кожица займет вогнутость, а внутренней разрез выпуклость. Если поставим эту половину ствола в воду, то выгиб еще увеличится. Всего легче удостовериться в этом разрезывая дутчатый ствол (цветочную ножку) одуванчика. Если мы также поступим с каким-нибудь корнем, то каждая из его половинок согнется внутрь, т. е. так, что разрез займет вогнутость; причина этого заключается в порядке убывания величины ячеек в наружной трубковидной системе, имеющей в корнях преобладание.

Наклоним ствол какого-нибудь молодого растения, например, того же одуванчика, и положим его горизонтально на землю, прикрепив нижнюю его треть так, чтоб она не могла уже более подняться. Через несколько времени, свободная верхняя часть выпрямится; но очевидно, что эта выпрямившаяся часть не может составлять прямого угла с лежащей горизонтально; их будет соединять дугообразно согнутая часть ствола. Срезав выпрямившийся ствол в том месте, где начинается загиб к верху, разрежем его вдоль на две половинки, верхнюю и нижнюю. Верхняя, которая выгнута кнаружи, т. е. так, как того требует порядок убывания ячеек центральной системы, будучи поставлена в воду, еще более увеличит свой выгиб: нижняя же, согнутая внутрь, т. е. в направлении, противном тому, которого бы требовал порядок в убывании ячеек ее центральной системы, будучи поставлена в воду, выпрямится и потом выгнется в противоположную сторону, т. е. так, что ее наружная кожица будет находиться на вогнутой стороне. Это показывает, что нижняя половина была согнута, так сказать, против ее воли, вследствие перевеса, который возымела над ней верхняя половина. Но причина сгибания заключается, с одной стороны, в разности величины ячеек, с другой в переполняющем эндосмосе, следовательно, или сила эндосмоса сделалась слабее в нижней половине, или ячейки ее сделались ровнее. Но последнее предположение опровергается наблюдением; должно, следовательно, принять первое.

В свою очередь, уменьшение в силе эндосмоса могло произойти или от уменьшения плотности жидкостей, содержащихся в ячейках, для чего нет никакой причины, или вследствие увеличения плотности сока, окружающего эти ячейки. Такое увеличение плотности легко объясняется тем, что во всякой не совершенно однородной жидкости тяжелейшие части должны опускаться вниз, а легчайшие подниматься вверх. Если это так, то нижняя половина ствола должна приобрести больший удельный вес. Опыт вполне это подтверждает. Обе половинки, положенные в сахарный раствор известной густоты, будут в нем плавать; если этот раствор понемножку разжижать, приливая к нему воды, то сначала потонет нижняя половинка; верхняя же для своего потопления потребует большего разжижения раствора. Таким образом, вполне изъясняется причина восхождения стволов вверх: при всяком отклонении их от вертикального положения, густейший сок приливает к нижней половинке ствола, вследствие чего уменьшается эндосмическое переполнение в ячейках этой половины; в ячейках же верхней половины оно увеличивается, ибо остающиеся в ней соки имеют плотность меньше средней плотности равномерно смешанного сока. Естественное стремление каждой из половинок заставляет их выгибаться кнаружи; но верхняя половинка, как сильнейшая, потянет за собой нижнюю и ствол выпрямится, направляясь кверху.

В корнях должно произойти совершенно обратное явление; в нижней половинке горизонтального или наклоненного корня, сила эндосмоса тоже уменьшается, и потому верхняя получает перевес. Но как в корне наружная система преобладает над внутренней, то вследствие порядка убывания ячеек в ней, она, а за ней и вся верхняя половинка, будут стремиться согнуться внутрь и заставят нижнюю половинку последовать ее стремлению вопреки собственному стремлению этой половинки. Корень, следовательно, должен будет подобно стволу принять вертикальное положение, но направленное вниз.

При опытах на вертикальном и горизонтальном колесе, сила тяжести заменяется силой центробежной, и плотнейшие соки соберутся в половинках ствола и корня, обращенных к окружности колеса. В этих половинках ослабеет эндосмос, и перышко примет положение, направленное к центру, а корешок — ему диаметрально противоположное.

В стволах растений односеменодольных нет наружной системы. Они, поэтому, должны еще сильнее стремиться принять вертикальное положение, ибо, так как направление сгибания наружного слоя противоположно направлению сгибания внутреннего слоя, то где первого нет, там не происходит вычета сил. Мы сказали еще, что у некоторых стволов убывание в величине ячеек наружного слоя идет изнутри кнаружи, т. е. в том же порядке, как и в центральной системе; тут, следовательно, силы, побуждающие сгибаться обе системы, не только не вычитают друг друга, но еще складываются друг с другом.

При этой теории, проникновение корешков в ртуть само собою изъясняется. Теперь, почему же некоторые корни растут вверх, а некоторые стволы вниз? Потому что в таких стволах преобладает наружная система над внутренней. Такое устройство находим мы, например, в цветочных ножках (pedoncule) огуречной травы (Borrago officinalis) — и цветки этого растения действительно всегда обращены вниз. У некоторых растений, как например, у рогоза (Typha), растения односеменодольного, не имеющего наружной системы, молодые стволы состоят из конусов, вкладывающихся один в другой, и ячейки, составляющие наружные конусы, больше ячеек, составляющих внутренние конусы, которые моложе. Некоторые из воздушных корней потоса подымаются вертикально вверх; у них наружная система, как и у всех корней, преобладает над внутренней, но в ней порядок убывания величины ячеек идет не снаружи внутрь, как это обыкновенно бывает, а изнутри кнаружи; следовательно, действие наружной системы тут подобно действию центральной системы. Почему, однако, некоторые из корней потоса все-таки направляются к земле, увидим мы после, равно как и причину опускания ветвей плакучего ясеня.

Наконец, многие стволы и корни принимают сами по себе горизонтальное положение. Это может происходить или вследствие равной величины ячеек, как центральной, так и наружной системы, как то бывает в горизонтальных подземных стволах (Rhizoma) кувшинчиков (Nymphea и Nuphar), касатиков (Iris) и пр., или вследствие равенства объемов центральной и наружной системы, как это бывает в подземном стволе рогоза. Ветви этих подземных стволов не представляют такого равенства — центральная система в них преобладает и они подымаются вверх; иногда и самые стволы эти на конце загибаются и направляются кверху; в таком случае и у них центральная система получает в этом месте преобладание над наружной.

Эта теория изъясняет нам, таким образом, без малейшей натяжки все явления направления стволов и корней. Говоря вообще, не обращая внимания на некоторые немногие исключения, можно ее выразить следующим законом: направление стволов — вертикальное вверх зависит от преобладания в них центральной системы — деятеля поднятия; направление корней — вертикальное вниз зависит от преобладания в них наружной системы — деятеля опускания.

Под изложенную теорию не подходят только чужеядные растения, из которых многие растут во всех возможных направлениях. Замечательнейшее исключение в этом роде составляет семейство ремнецветных (Lorantaceae); но мы увидим, что причину этого исключения должно искать во влиянии света на положение некоторых органов, к изложению которого мы теперь перейдем.

V. ДВИЖЕНИЯ, ПРОИСХОДЯЩИЕ ОТ СТРЕМЛЕНИЯ ОДНИХ РАСТЕНИЙ ИСКАТЬ, ДРУГИХ УБЕГАТЬ СВЕТА

Молодые ветви большей части растений стремятся к свету. В растениях, растущих в комнате, все ветви обращаются к окнам; те, которые посажены около стен, стремятся удалить свои ветви от стены, и если сам ствол их еще молод и гибок, то и он сгибается в ту сторону, откуда наиболее получает света. Но если так бывает в большей части случаев, то есть, однакож, растения, представляющие явления совершенно противоположные. Они приближаются к темным телам, находящимся близ них, обвиваются около них или цепляются за них. Таковы все растения лазящие, цепкие и вьющиеся. Знаменитый Нейт первый приписал эти явления стремлению таких растений убегать света, подтвердив свою мысль следующим опытом: вместо темных тел ставил он около таких растений зеркала, растения, вместо того, чтоб приближаться к ним, отклонялись от них. Мустель ставил шесты около цепкого растения Apios tuberosa; как только начинало оно за него цепляться, он переставлял шест в другую сторону; через день растение склонялось туда и опять начинало цепляться за шест. Если находилось два шеста в неравных расстояниях от растения, оно склонялось всегда к ближайшему, хотя бы первоначально было наклонено в сторону шеста более удаленного. Наконец, самый замечательный пример представляет молодой корешок белой омелы (Viscum album), чужеядного растения из семейства ремнецветных. Семена этого растения окружены особливым весьма клейким веществом, посредством которого они прилепляются к различным телам и начинают на них прорастать, если обстоятельства для этого благоприятны. При прорастании, семенные листы (cotyledon) их остаются прилепленными к этому телу, корешок же, вырастая, загибается и присасывается к поверхности этого тела образующимся на его оконечности дисковидным утолщением (собственно говоря, это дисковидное утолщение и есть корешок — остальная часть есть молодой стебелек, tigele). Когда этим семенам случится прилепиться к стволу или ветвям древесного растения, на котором омела может жить, то из дисковидного утолщения выходят корни, проникающие в дерево. На другой год, семенные листы отпадают и начинает образовываться перышко. Если им случится попасть на тело, не могущее доставить необходимых для питания молодого растения соков, то оно погибает в самом начале развития. Корешок, по-видимому, не избирает никакого постоянного направления. Если семя попало на верхнюю сторону горизонтальной ветви, то и он укореняется на этой стороне; если на нижнюю — и он укореняется снизу; если это случилось на самом стволе или на вертикальной ветви, то корешок направляется горизонтально, чтоб укорениться с боку ветви; одним словом, корешок принимает всегда направление, перпендикулярное к той плоскости, на которой семя прорастает. Из этого, казалось бы, можно было вывести заключение, что корешок повинуется притяжению тела, на котором происходит прорастание. Но следующий весьма простой и вместе чрезвычайно остроумный и убедительный опыт опровергает это заключение и открывает причину явления. Дютроше прилепил семена омелы к оконному стеклу, одни на внутренней, другие на наружной поверхности его. Корешки семян, находившихся на внутренней поверхности, все обратились внутрь комнаты, хотя с этой стороны не представлялось никакого тела, к которому бы они могли прикрепиться; находившиеся же на наружной поверхности стекла загнулись к этому стеклу, как бы стараясь проникнуть в него. Ясно, что причина, определяющая направление корешков, состоит в их стремлении убегать от света. Такое противоположное действие света на растения, по которому одни ищут его, а другие его убегают, можно изъяснять двояким образом, или, принимая действие света за динамическое, т. е. приписывая ему в одном случае притягательную, в другом отталкивающую силу, или приписывая ему только влияние посредствующее, по которому он, изменяя органические отправления тех частей, на которые действует, усиливает или ослабляет не в одинаковой степени внутренние явления в различных частях и таким образом побуждает их сгибаться, скручиваться, одним словом, производить замечаемые нами движения. Опыты Дютроше заставляют совершенно отвергнуть динамическое действие света на растения. Он срезал верхушку малой вьющейся гречихи (Polygonum Convolvulus) так, что на ней оставалось только два листочка. К верхушке, посредством крючочка, прикрепил он висящий на тоненьком волоске маленький свинцовый шарик и опустил все это в стеклянный сосуд с водой, верхушкой вниз. Через это листья были обращены своей верхней поверхностью косвенно к низу. Сосуд был так расположен, что свет ударял на нижнюю поверхность (обращенную теперь вверх) листьев. Листья всегда стремятся обратиться к свету своей верхней поверхностью. В настоящем случае, это могло бы произойти двумя способами: 1) изменением в положении черешка: его скручиванием или сгибанием, или 2) полуоборотом всего ствола, свободно плавающего в воде, причем свинцовая гирька может или последовать за стволом в этом вращении или волосок скрутиться, между тем, как гирька останется в своем прежнем положении, что зависит от отношения между сопротивлением волоска к скручиванию и тяжестью гирьки. Во всяком случае, для произведения как того, так и другого действия, потребно несравненно менее силы, чем для того, чтобы согнуть или скрутить черешки листьев, поэтому, если б действие света было динамическое, то произошло был обращение всего ствола. Но этого не было, а черешки листьев согнулись так, что выставили свою верхнюю поверхность к свету. Свет, следовательно, не имеет притягательной силы на растения. Дабы доказать, что он не имеет и отталкивающей силы, Дютроше прикрепил два семечка омелы, уже пустивших ростки, к одному из концов стрелки, могущей свободно вращаться на шпильке, подпирающей ее центр тяжести, одним словом, устроенной подобно магнитной. Корешки омелы были обращены к свету. Двумя средствами могли они избегнуть его: 1) полуоборотом стрелки и 2) согнутием самого корешка. Так как для первого потребно менее силы, то если б свет действовал динамически — отталкивательно, такое обращение стрелки непременно бы произошло, но стрелка оставалась неподвижной, тогда как корешки загнулись и отклонили свою оконечность от света.

Следовательно, для изъяснения стремления растений к свету и избегания ими света должно прибегнуть к тем изменениям, которые происходят в растительном организме вследствие его влияний. Явления убегания света, как недавно открытые и долго отвергаемые, оставались до Дютроше без всякого изъяснения. Для изъяснения же стремления к свету, Декандоль представил весьма простую и остроумную теорию. Свет, действуя на какую-нибудь сторону растения, усиливает в этой стороне фиксацию углерода, что дает ей большую твердость и не позволяет так быстро удлиняться; сторона же, находящаяся в тени, как бы отчасти этиолированная, должна удлиняться гораздо быстрее; ибо известно, что растения, лишенные света, чрезвычайно быстро удлиняются, — делаясь с этим вместе слабыми и водянистыми. Разность удлинения обеих половин и составляет причину согнутия растений в сторону света, причем сторона менее удлиняющаяся занимает вогнутость, а более удлиняющаяся выпуклость изгиба. Не говоря уже о том, что эта теория не только не объясняет избегание света растениями, но решительно противоречит факту, ибо в этом случае выпуклость изгиба занимает сторона, обращенная к свету, т. е. менее удлиняющаяся; она опровергается и другими явлениями. Во многих случаях, изгибы растений в сторону света существуют только до тех пор, пока свет действует на растение; при его отсутствии, растение выпрямляется, иногда даже загибается в противную сторону. Очевидно, что этого не могло бы быть, если б причина обращения растений к свету заключалась в разнице возрастания длины стороны освещенной и стороны не освещенной, потому что разность эта продолжала бы существовать и ночью. Эта теория представляет один из тех редких случаев, где, по словам Дютроше, высокая степень вероятности не совпадает с истиной. Справедливым остается в ней то, что эти движения происходят посредством сгибания, зависящего от большого удлинения одних частей перед другими. Но это удлинение зависит не от тех причин, которым приписывал их Декандоль. Для отыскивания этих причин должны мы опять обратиться к главной причине всех растительных движений, к эндосмосу, и искать изъяснения различных явлений, происходящих вследствие влияния одного и того же деятеля — света, в различии структуры растений.

Сличение фактов, что, с одной стороны, лазящие, цепкие и вьющиеся растения суть те, которые избегают света, а с другой, что эти самые растения представляют в своем наружном ячеистом слое порядок убывания в величине ячеек изнутри кнаружи, в противность замечаемому в других растениях, навело Дютроше на мысль, что и тут разгадка явлений заключается в действии эндосмоса на ряды ячеек, не в одинаковом порядке убывающих, действии, претерпевающем различные изменения от влияния света. Если разрезать ветку, согнутую по направлению к свету вдоль по линии, отделяющей освещенную сторону от находящейся в тени, то освещенная половинка согнется еще более в ту сторону, в которую и была согнута, другая же половинка выпрямится; если их поставить в воду, они обе с равной силой выгнуться каждая кнаружи, т. е. так, что их разрезы займут выпуклость дуги. Мы знаем, что таково должно быть направление их сгиба вследствие преобладания в стволах центрального цилиндрического ячеистого слоя, в котором ячейки убывают в величине от центра к окружности. Следовательно, когда обе половинки не были разделены, то та из них, которая была освещена, сгибалась именно в ту сторону, в которую она побуждалась эндосмическим переполнением ее ячеек; находившаяся же в тени половинка была согнута в сторону, противную этому побуждению. Она, значит, была согнута против воли, побеждена силой сгибания своей антагонистки, сила которой была поэтому увеличена влиянием света. Как же могло произойти это усиление. Свет, как мы уже знаем, действуя на зеленые части растений, при посредстве его же, влиянием произведенного кислорода, усиливает притяжение соков, а, следовательно, и эндосмос; но еще в большей степени усиливает он испарение. Поэтому ячейки, на которые действие его сильнее, делаются менее переполненными, через что на освещенной половине ветки сгибательное действие наружной системы ослабляется и, следовательно, усиливается сгибательное действие всей половинки, ибо это сгибательное действие есть равнодействующая двух противоположных сил: на сколько меньшая из этих сил ослабится, на столько, очевидно, увеличится сама равнодействующая; на сколько уменьшается вычитаемое, на столько увеличивается разность. Таким образом, сила, с которой стремится выгнуться кнаружи центральный ячеистый полуцилиндр освещенной половины, а за ним и вся эта половина превозможет силу полуцилиндра половины, находящейся в тени, и вся ветка согнется в сторону света.

В стволах, убегающих от света, т. е. сгибающихся в сторону, противоположную той, откуда он действует, порядок убывания в величине ячеек в наружной и в центральной системах один и тот же, в обеих изнутри кнаружи. Сгибательная сила наружного слоя не вычитается здесь из сгибательной силы внутреннего слоя, а прикладывается к ней. Если поэтому сгибательная сила наружного слоя освященной половины уменьшится через увеличение в ней испарения от прямого действия света, то с этим вместе уменьшится и та сила, с которой вся эта половинка стремится выгнуться кнаружи, что и дает перевес половинке, находящейся в тени; вся ветка склонится в ту сторону, откуда приходит наименее света.

Порядок убывания в величине ячеек наружной и внутренней системы корешка омелы такой же, как и в растениях цепких и лазящих, и этим объясняется его стремление избегать света. Мы видели, что корни потоса имеют такую же организацию; это и составляет причину, что некоторые из воздушных корней этого растения обращаются к земле, они этим избегают света. Корни эти, следовательно, повинуясь влиянию силы тяжести, должны восходить вверх; повинуясь влиянию света, должны опускаться вниз; которое из этих двух влияний в данном случае получит перевес, побуждению того и последует корень. По причине такой же организации опускаются ветви плакучего ясеня; пластинка, вырезанная из их коры и поставленная в воду, всегда выгибается кнаружи. Совершенно противное этому бывает с пластинкой, вырезанной из обыкновенного ясеня. Эти растения — только разновидности одного и того же вида, и это единственная замечаемая разница в их структуре; ей, следовательно, должно приписать и различие в направлениях ветвей этих двух дерев, тем более еще, что то же различие замечается в плакучих разновидностях других деревьев, как, например, в плакучей березе (Betula alba, var. pendula), в плакучей иве (Salix babylonica, var. pendula).

Здесь может встретиться недоразумение, могущее повести к обвинению Дютроше в том, что он по произволу заставляет свет то усиливать эндосмическое переполнение ячеек, как при изъяснении пробуждения листьев вследствие преобладания, получаемого верхней половиной ячеистого слоя их двигательных надутий, преобладания, происходящего от большего переполнения ячеек на этой половине, чем на нижней, на которую свет слабо действует; то ослаблять это переполнение, как при изъяснении стремления растений к свету, и избегания его. Противоречие здесь только кажущееся. Свет всегда усиливает притяжение соков — что не иначе может произойти, как через увеличение силы эндосмоса; но еще в большей степени усиливает он испарение, следовательно, всегда уменьшает эндосмическое переполнение ячеек. Это уменьшение непременно происходит и в верхней половине черешков просыпающихся листьев, но в гораздо меньшей степени, нежели оно бывает на нижней половинке этого черешка; ибо хотя верхняя половинка обращена к свету, но на ее поверхности зато нет или весьма мало дыхательных устьиц, которые в большом числе находятся на нижней поверхности; испарение же происходит, как известно, через эти отверстия. Таким образом, в двигательном надутии черешков перевес сгибательной силы будет в верхней половинке, что и производит — при раскислении за ночь фиброзного пласта — пробуждение листа.

До сих пор мы принимали, что стремление растений к свету и избегание его зависят единственно от ячеистых слоев внутренней и наружной системы. Но в центральной системе, еще в молодом возрасте ствола или ветви, почти всегда находится и фиброзный слой, который разграничивает ее с наружной системой. В микроскоп трудно рассмотреть, в которую сторону идет убывание диаметра фиброзных трубок этого слоя, но есть средство и без этого весьма легко определить, в какую сторону стремятся согнуться сегменты этого фиброзного трубковидного слоя. Для этого должно вырезать сегмент из молодого ствола, и погрузить его сначала в обезвоздушенную воду, а потом в воду, содержащую воздух в растворе. В обоих случаях изгиб произойдет в ту же сторону, только в последнем он будет сильнее. Так как эндосмическое переполнение ячеек в обоих случаях должно быть одинаковое, то увеличение изгиба во втором случае нельзя приписать ничему иному, как только окислению фиброзного слоя, который поэтому стремится согнуться в ту же сторону, в которую побуждается весь сегмент, вследствие эндосмического переполнения, т. е. кнаружи. Но действие света всегда усиливает окисление фиброзного слоя; посмотрим же, каким образом изменится решение занимающего нас вопроса, когда мы примем в соображение этот новый его элемент.

Во-первых, в тех стволах, которые уже по устройству своих ячеистых слоев стремятся к свету, фиброзный слой только усилит это стремление. В тех же стволах, которые избегают света, фиброзный слой, окисляясь более на освещенной стороне, должен уменьшать это стремление избегания, и оно может оставаться только до тех пор, пока этот фиброзный слой будет еще очень незначителен. Но кроме этого, так как фиброзный слой окисляется действием света в сильнейшей степени, чем ослабляется этим же действием эндосмическое переполнение ячеек, то может случиться явление, кажущееся весьма парадоксальным, именно: что один и тот же ствол может избегать слабого света, и стремиться к сильному.

Это введение действий фиброзного пласта в рассматривание растительных движений от стремления к свету и от избегания его, дает возможность изъяснить многие непонятные без того явления. Верхушки молодых побегов виноградной лозы всегда висят в виде крючка, обращенного к земле. По мере того, как побеги вырастают, крючок этот не увеличивается, но всегда только самая верхушка принимает такую форму; та же часть, которая была прежде верхушкой, теперь уступив это место вновь образовавшейся части, через вырастание выпрямляется. Виноградная лоза, будучи растением цепким, обладает свойством избегать света по организации своих ячеистых слоев; это и заставляет верхушку ее крючкообразно загибаться к земле. Но по мере того, как эта верхушка утолщается, в ней увеличивается фиброзный пласт, действие которого побеждает действие ячеистых слоев и выпрямляет ее.

Плющ (hedera helix), посаженный около северной стены какого-нибудь здания, всегда избегает света; все его ветви цепляются за стену, прикладываются к ней. На плюще же, посаженном около южной стены, одни ветви стремятся к свету, т. е. отклоняются от стены, оттого, что действие на них света в сильнейшей степени окисляет фиброзный слой их, нежели в какой он ослабляет действие наружного ячеистого слоя к нему обращенной половинки. Другие же ветви, находясь под прикрытием первых ветвей, пользуясь их тенью, избегают падающего на них слабого света, и приближаются к стене.

Некоторые растения в разные возрасты изменяют положение своих частей относительно света. Так у большой садовой повелики (ipomaea purpurea), о которой мы имели уже случай говорить при изъяснении причин сна цветов, цветочная распуколка бывает наклонена к земле, распустившийся цветок обращается к небу своим отверстием, а по отцветении он снова склоняется к земле. Порядок в убывании величины ячеек этого вьющегося растения объясняет причину склонения его распуколки; когда цветок раскрывается, то свет, действуя на весьма широкую поверхность, чрезвычайно усиливает испарение, так что ячейки его стебелька (цветочной ножки) не могут находиться в состоянии тургорном. Тогда действует один фиброзный слой, который и обращает цветок к свету. По увядании цветка, ячеистые слои снова вступают в свои права. Маленькая полевая повилика (convolvulus arvensis) представляет совершенно те же явления. Но мы не замечаем их в большой прибрежной повелике (calystegia sepium); два большие зеленые прицветника, которые существуют прежде и после расцветания, представляя всегда большую поверхность для испарения, постоянно лишают ячеистые слои сгибательного действия, и цветок во всех своих возрастах бывает обращен к свету.

Нам остается теперь изъяснить, почему листья, как бы мы их ни перевертывали, всегда обращаются к свету своей верхней поверхностью, или, говоря точнее, той поверхностью, на которой менее дыхательных устьиц, и которая имеет, поэтому, более чистый зеленый цвет. На это обращение листьев верхней поверхностью к свету, вероятно, имеет влияние сама пластинка листа; присутствие ее для этого, однако, вовсе не необходимо — один черешок производит то же движение. Движение это совершается двумя различными способами: или сгибанием, так, что при этом нижняя сторона черешка^[9] бывает вогнута, или скручиванием. Первый способ перевертывания листьев объясняет Дютроше следующим образом. Ячеистый слой двух половинок каждого стебля всегда стремиться выгнуться кнаружи. Когда лист обращен верхней поверхностью вниз, то в верхней половинке черешка ослабляется эндосмос, потому что в таком случае тяжелейшие соки собираются в этой половинке, но он не усиливается в нижней половинке; теперь обращенной вверх, хотя в ней находятся более жидкие соки, потому что свет, действуя прямо на поверхность, имеющую наиболее дыхательных устьиц, значительно усиливает испарение. Но фиброзный слой черешка стремится всегда согнуться в том же направлении, в котором сгибается ячеистый слой нижней половинки (мы видели, что это — причина сна листьев, в тех случаях, когда сон происходит через опускание листа): действие этого фиброзного слоя, таким образом, победив ослабевшее действие ячеистого слоя верхней половинки, заставит лист выгнуться так, чтоб нижняя половинка его черешка была на выгнутой стороне, что и производит обращение листа верхней его поверхностью к свету. Когда лист в своем естественном положении, то через это не уничтожается действие фиброзного пласта, и если б ему ничто не препятствовало, оно заставило бы лист точно также согнуться, и произвело бы его обращение нижней стороной вверх. Но при естественном положении листа, эндосмос усиливается в ячеистом слое верхней половинки, ибо ячейки его омываются соком более жидким, вследствие притока плотнейших частей книзу, и не позволяет совершиться этому сгибанию. Дютроше не делал сравнения между организацией тех листьев, которые скручиваются, и тех, которые сгибаются при обращении листа верхней поверхностью к свету, и не сделал никакого изъяснения этому явлению. Но изъяснение скручивания в этих случаях не представляет никаких затруднений. Когда лист обращен своей нижней поверхностью вверх, то мы видели, что эндосмос ослабляется в верхней половинке вследствие действия тяжести на соки, омывающие ячейки, и что в то же время эндосмос не усиливается на нижней поверхности, ибо увеличение испарения уничтожает ту выгоду, которую бы имела эта половинка вследствие притока к ней более жидкого сока. Таким образом, весь ячеистый слой, окружающий внутренний фиброзный, уменьшается в своей длине совпадением составляющих его ячеек, фиброзный же слой остается в своей длине. Мы видели, что такое расположение частей должно произвести явление скручивания. Когда лист через скручивание примет свое нормальное положение, тогда причина к дальнейшему скручиванию уничтожается, ибо в ячеистом слое верхней половинки листа усиливается эндосмос действием притяжения; испарение же ослабляет эндосмос только в нижней поверхности; через это верхняя половинка ячеистого слоя и верхняя половинка фиброзного слоя будут длиннее нижнего ячеистого и нижнего фиброзного слоя. Такое расположение должно уже произвести не скручивание, а сгибание. Но отчего же в одних листьях обращение происходит через скручивание, в других через сгибание? Причина этого, без сомнения, заключается в том, что в последнем случае разность в величине наружных и внутренних ячеек и в диаметре наружных и внутренних фибр преобладает над разностью между ячеистым слоем и фиброзным, разностью, происходящей от совпадения первого. В первом случае бывает наоборот. Преобладание того или другого явления может произойти вследствие различных устройств черешка. Чтобы представить пример устройства, в котором стремление к обращению листа через скручивание черешка сильнее, нежели через сгибание его, должно вообразить себе, что все ячейки и все фибры одинаковой величины, или что разность в величине как тех, так и других, весьма мала.

Чтоб окончить изложение растительных движений, происходящих от стремления растений к свету, должно было бы изъяснить обращение некоторых цветов на их стебельке, следя в этом за ходом солнца. Такова, например, цветочная головка подсолнечника. Зависит ли это от тепла или от света, происходит ли это влияние лучей на стебелек цветка, или на самый цветок? Декандоль приписывает это иссушению, производимому солнечными лучами, той части цветочного стебля, на которую они прямо ударяют. Происходящее от этого сокращение заставляет тяжелый цвет подсолнечника наклоняться в сторону солнца. Может быть, и тут главная причина состоит в уменьшении эндосмического переполнения под влиянием сильного света. Для удостоверения в этом, нужно было бы рассмотреть устройство стебля подсолнечника.

Таким образом, применив действия эндосмоса, которые непременно должны происходить в ячейках растений, и действия кислорода на фиброзные слои к различным видам растительных движений, составил Дютроше теорию всех этих движений — теорию, которая, происходя из одного физического начала, совершенно удовлетворительно изъясняет все многообразные явления, представляемые в этом отношении растительным царством, и, не прибегая ни к малейшей гипотезе, с величайшей простотой и ясностью, следовательно, теорию, имеющую все достоинства, которые мы в праве требовать от физиологической теории. Не боясь обвинения в преувеличении, мы скажем, что едва ли есть во всей физиологии, как животной, так и растительной — другая теория, которая бы с ней сравнилась. Дютроше не ограничился этим и пытался сделать приложение начал своей теории ко многим явлениям животной жизни. Но тут, должны мы сказать, успех его далеко не равнялся успеху, полученному им в растительной физиологии. Теория его, вместо характера положительности, где все основано на точных опытах и наблюдениях, принимает характер несколько гипотетический, неопределенный; вместо прямых доказательств, довольствуется она часто аналогическими сближениями, из истинной делается только вероятной. Причину разности в полученных им успехах нетрудно понять. Несравненно сложнейшая организация животных; несравненно большая мелкость элементарных составных частей животного тела в сравнении с элементарными частями растений; зависимость всех отправлений животного тела от нервной системы, действие которой не получило доселе и тени удовлетворительного изъяснения, представляют для этого достаточные причины. Прибавим к этому, что Дютроше только вскользь коснулся исследований движений животного тела, тогда как сложность вопроса требовала значительного времени для своего разрешения, и, кроме этого, внимания, постоянно на него устремленного.

С) Применения эндосмоса и окислительного действия кислорода к изъяснению движений животных и некоторых других явлений животной жизни

Мускульное сокращение составляет то средство, которым совершаются все произвольные и значительная часть непроизвольных движений животного тела. Механизм этого сокращения состоит в следующем. Все мускулы составлены из удлиненных нитевидных трубочек, фибр. Фибры эти, если их растянуть внешним усилием, принимают свою прежнюю длину по окончании этого усилия. Такая сокращаемость не есть исключительная принадлежность мускулов; ею одарены не только все органические ткани, но и все неорганические вещества, одно в большей, другое в меньшей степени. Этой сокращаемостью, которую можно назвать физической, не оканчивается действие мускулов. Под влиянием механических раздражений, гальванизма, в животном теле под влиянием нервов, длина мускульных фибр уменьшается. Это происходит таким образом: сначала перепонка, составляющая стенку фибры (которая есть трубка) сморщивается, т. е. поверхность ее из гладкой делается покрытой множеством поперечных складок. Через это очевидно уменьшается длина всей фибры. Если сокращение должно быть еще сильнее, то вся фибра сгибается зигзагом, т. е. из прямой принимает форму ломанной, или точнее, волнообразной линии; через это оба конца фибры значительно приближаются друг к другу. Дюма и Прево, которые делали эти наблюдения, заметили, что от нервных ветвей, идущих параллельно мускульным фибрам, отделяются ветки, пересекающие эти фибры в перпендикулярном направлении, и пересекают их именно в тех точках, в которых находятся углы ломаных линий, образуемых фибрами во время их сокращений. Ученые эти приняли, что действие нервов есть чисто гальваническое. Нервные ветви, параллельные друг другу, будучи наэлектризованы, притягивают друг друга и производят, таким образом, зигзагообразное сокращение фибр, которые являются в этой теории чисто механическими орудиями. Но уподобление действия нервов действию гальваническому, не имеет достаточных оснований. К тому же, мы знаем, что мускульные фибры сохраняют способность сокращаться даже тогда, когда они бывают совершенно отделены от нервов. Это заставило Дютроше искать другого изъяснения этому явлению, изъяснения, которое бы возвратило мускульным фибрам прямое и активное участие в их собственном сокращении. Основываясь на том, что количество дыхания есть мерило энергии движений животных, он предположил, что мускульные фибры, окисляясь, переполняются кислородом, точно так же, как фиброзные слои в растениях. Так как каждая мускульная фибра есть трубка, внутри которой заключен пучок еще меньших фибр, то если принять, что эти мельчайшие фибры идут, уменьшаясь в диаметре попеременно то в одну, то в другую сторону зигзагообразно, сокращение мускулов само собой объясняется. Впрочем, принимая только одно направление в убывании диаметра этих мельчайших фибр, можно доказать, что тем не менее сокращение мускульных фибр произойдет зигзагообразно. Мускулы всегда бывают прикреплены к двум костям,^[10] обыкновенно сочлененным между собой; в какую бы сторону, поэтому, фибры их ни стремились согнуться: так ли, чтоб их вогнутость была обращена к костям, или, наоборот, во всяком случае сгиб их не может быть свободен, не может быть так глубок, как их к тому побуждает переполнение кислородом. От этого в некоторых местах должен произойти перелом в направлении этого сгиба, так что дуги будут обращены в сторону, противоположную естественному направлению этого сгиба, для того, чтобы в остальных местах мог произойти более глубокий сгиб в естественном направлении. Так, например, нервы, растягивающие цветок повелики, сгибаются зигзагообразно при свертывании этих цветов, потому что растянутое между ними листоватое растяжение венчика не позволяет им завиться внутрь однообразной спиралью, хотя нерв принимает эту форму, если он отделен от венчика и в такой отдельности погружается в воду, содержащую в растворе воздух. Таким образом, влияние нервов на мускульные сокращения состояло бы в возбуждении мускульных фибр, что, как мы видели, совершается через окисление возбуждаемого органа; слово сокращаемость мускульной фибры заменилось бы словом сгибаемость мускульной фибры. Сгибаемость стала бы общим свойством органической материи, основной причиной всякого органического движения; и между тем эта сгибаемость не была бы каким-нибудь мистическим, таинственным свойством, а простым механическим следствием неравномерности в величине ячеек и фиброзных трубок. Как ни увлекательна такая теория своей общностью и простотой, строго положительная метода единственное ручательство успеха не только в естественных, но в каких бы то ни было науках, не позволяет признать ее за общую теорию органических движений, пока она не будет доказана для животных с такой же строгостью, как это сделано для растений.

Перейдем теперь к изложению некоторых частных явлений, изъясняемых эндосмосом. В трупах недавно умерших животных замечается в большей части случаев окостенение членов. Это окостенение есть следствие спазмодического сокращения мускулов. Многие физиологи принимали это сокращение за последнее проявление жизненности, которая будто бы прекращается совершенно только несколько времени после смерти. Теория Дютроше весьма хорошо объясняет это явление. Мускульные фибры, будучи положены в воду, беспрерывно изгибаются червеобразно то в ту, то в другую сторону. Если к этой воде прилить каплю кислоты, то внутри фибры происходит свертывание (coagulation) наполняющей ее жидкости, от чего она спирально завивается; тут происходит, поэтому, усиление эндосмоса. То же замечается и в растительных органах: их сгибание в воде чрезвычайно усиливается прилитием в ту воду какой-нибудь жидкости, производящей свертывание растворенных веществ, находящихся внутри ячеек. При смерти также происходит свертывание в жидкостях тела, что неминуемо должно произвести спазмодическое сокращение мускульных фибр. Через некоторое время, начинается в теле гниение, при котором всегда образуются аммониакальные вещества, щелочность которых растворяет свернувшиеся вещества, чем и уничтожается причина окостенения, члены делаются совершенно вялыми.

Микроскопические наблюдения над тканью мочевого пузыря открыли Дютроше, что в стенках его находится, кроме мускульных фибр, множество сферических ячеек. Это заставило его предположить, что эндосмическое переполнение этих ячеек должно заставлять стенки пузыря сгибаться так, чтоб вогнутость их внутрь еще увеличивалась, что, как мы знаем, должно увеличить ограничиваемую ими полость, придавая ей форму, более приближающуюся к сферической. Если это предположение справедливо, то пластинка, вырезанная из пузыря, будучи погружена в воду, должна согнуться или спирально завиться внутрь, а, будучи погружена в сахарный раствор, выгнуться или спирально завиться кнаружи. Опыт это вполне подтверждает. Эндосмос, следовательно, есть причина расширения его полости, и это уже не одно предположение, а физическая необходимость. Напротив того, мускульные фибры, окисляясь, стремятся выпрямиться (стараясь выгибаться кнаружи) и таким образом уменьшить эту полость, вследствие чего жидкость, в ней заключенная, должна вытесняться. Механизм этот совершенно подобен механизму, посредством которого происходит выбрасывание семян из зрелого плода момордики (Momordica elaterium). Для того чтоб это было так, должны мускульные фибры сгибаться вследствие переполнения кислородом, но этого Дютроше не подтвердил опытом, почему и эта теория, только вполовину основанная на опыте, при огромной вероятности в ее пользу, не может, однако ж, назваться совершенно истинной.

Открытие ячеек, подобных находящимся в мочевом пузыре, в сердце животных (это открытие сделал Дютроше в сердце садовой улитки (Helix pomatia) и в сердце речного рака (Astacus fluviatilis), дало ему мысль объяснить попеременное сокращение и расширение сердца (Systole и diastole), а, следовательно, и движение крови, попеременным преобладанием эндосмической тургесценции этих ячеек и кислородного переполнения мускульных фибр.

Эндосмосом же объясняет Дютроше таинственный процесс питания животного тела. Всякое животное тело состоит в последнем анализе, подобно растительному телу, из различным образом совокупленных и более или менее удлиненных ячеек (удлиненные ячейки называются фибрами и сосудами). Процесс питания происходит, следовательно, в этих ячейках. Для этого необходимо, чтоб ячейки поглощали, принимали в себя нужные им соки; соки эти разносятся по всему телу, особливыми назначенными для этого сосудами, и известны под именем крови. При последних разветвлениях сосудов, соки эти, эта кровь должны просачиваться сквозь свои сосуды и проникать сквозь стенки ячеек. Каждая ячейка принимает только те части из крови, которые специально для нее нужны. Так ячейки нервов всасывают только такие вещества, которые нужны для образования нервной массы; ячейки мускулов, те, которые нужны для образования мускульной массы. Каждая ячейка, сверх этого, извергает ненужные ей более вещества. Таким образом, мы видим, что каждая ячейка — отделяющий, секретивный орган, подобный железкам. Разница между ними будет состоять только в том, что собственные железки отделяют из крови, или соки, нужные не для их частного питания, а для других жизненных отправлений, или такие вещества, которые должны быть совершенно извергнуты из организма. Поэтому эти отделяемые ими вещества собираются в особливые выводящие каналы, препровождающие их куда нужно. Вещества же, извергаемые ячейками (не входящими в состав железок), не собираются в такие каналы, а извергаются в межъячеистые промежутки. Для всех этих извергаемых из ячеек веществ есть, так сказать, общий выводящий канал, это лимфатическая система. Само собой разумеется, что слово выводящий канал должно тут быть принимаемо в смысле чисто физиологическом, а не органографическом. Эта лимфатическая система собирает извергаемые из ячеек всего тела соки и вводит их снова в ток кровообращения, где они, присоединяясь к венозной крови, пополняясь молочком (Chylus) и подвергаясь окислительному действию воздуха, снова делаются годными для питания. Во всем этом процессе особливо загадочны два явления: 1) каким образом проникают соки в ячейки; 2) отчего в каждого рода ячейки проникают только известные части крови. Первый вопрос получает удовлетворительное решение, если приписать это проникновение эндосмосу. В самом деле, все необходимые для произведения эндосмоса существуют в животных ячейках, так же точно, как и в растительных — эндосмос, следовательно, не может не иметь в них места. Второй вопрос гораздо затруднительнее. Прежде всего, должны мы сказать, что в избирательном всасывании ячеек должно отличать два совершенно различные явления. Одни ячейки всасывают из крови вещества, находящиеся уже в ней готовыми. Так, например, ячейки почек отделяют из крови мочевину (Uree, основное вещество урины), которая находится, как это доказал Дюма, уже совершенно готовой в крови. Для других ячеек кровь доставляет только материал, из которого они приготовляют новые вещества неизвестными нам химическими процессами. Так, например, желчи нет в крови; в ней есть только все вещества, нужные для составления желчи. Происходит ли этот ряд химических процессов во время прохождения жидкости сквозь стенки ячеек, так что, вступая в полость, ее новое вещество уже совершенно готово, или эти ячейки поглощают только известные части крови подобно первым ячейкам, а переработка поглощенных материалов происходит уже внутри полости их. Во всяком случае, если только эта тайна органической жизни может быть изъяснена, изъяснения ее должно ожидать от органической химии. Что касается до первого рода избирательного всасывания, Дютроше его весьма хорошо изъяснил в одном из его частных примеров. Пища растворяется и переваривается в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Входя в другие кишки, состоит она из двух веществ: молочка (chylus) и испражнений: из веществ годных и из веществ негодных для питания. Лимфатические сосуды всасывают только одно молочко, так что под конец в кишках остаются одни испражнения, которые и извергаются. Почему же не всасываются и испражнения? Испражнения содержат в себе всегда значительное количество сернистого водорода, а мы видели, что чрезвычайно малое количество этой кислоты уничтожает эндосмос для того вещества, в котором она содержится. Если, следовательно, всасывание лимфатическими сосудами происходит посредством эндосмоса, то оно может иметь место только относительно молочка. Мы знаем также из законов эндосмоса, что при перепонке известного рода только известного рода вещества могут эндосмически сквозь нее проникать; знаем также, что эндосмическое действие происходит только между жидкостями, имеющими нужную для этого степень сродства. Летучее масло и спирт, отделенные друг от друга каучуковой перепонкой, производят эндосмос, но его не произойдет, если разделяемые этой же перепонкой жидкости будут вода и водный раствор сахара. Таким образом, различие в свойствах стенок ячеек, и в свойствах содержимых ими жидкостей, делают для нас избирательное всасывание если не совершенно понятным (для этого нужно бы было определить какие из частей крови могут всасываться посредством эндосмоса при таких-то разделяющих перепонках, и при таких-то за этими перепонками находящихся жидкостях), то по крайне мере вообразимым, и наводят нас на путь разрешения задачи.

Этим окончим мы изложение главнейшей части трудов Дютроше, состоящих из открытия эндосмоса и исследования его законов и свойств, из исследования некоторых из отношений растений и животных к кислороду, и из применения того и другого к изъяснению растительных и животных движений. Изложение остальных трудов Дютроше будет сделано нами в гораздо кратчайшем виде, о большей части из них мы только упомянем.

IV. ОРГАНОГРАФИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАД РАСТЕНИЯМИ И ЖИВОТНЫМИ

Нашими знаниями о многих пунктах растительной и животной органографии обязаны мы наблюдениям Дютроше; мы только упомянем о важнейших из них. Трудам этого ученого обязаны мы окончательным решением основного вопроса растительной гистологии: состоят ли растения из ячеек совершенно отдельных, ограниченных стенками собственно им принадлежащими, как полагали Грью, Мальпиги и все микрографы до начала нынешнего столетия, или образованы они одной непрерывной перепонкой, которая, разнообразно изгибаясь и складываясь, производит множество складок и морщин, которые, вследствие оптического обмана, принимаем мы за замкнутые органы, за отдельные ячейки, как это утверждал Мирбель. В двадцатых годах это был вопрос спорный: ученые были разделены между этими двумя теориями. Причина такого разногласия заключается в несовершенстве употребленных в то время способов микроскопических наблюдений. Вырезали тонкую поперечную или продольную пластинку и рассматривали ее под микроскопом, чем все и ограничивалось. Кто примет во внимание, каким оптическим обманам подвержено наше зрение даже при рассматривании предметов невооруженным глазом, если оно не контролируется и свидетельством прочих чувств, и изменением обстоятельств, при которых происходит наблюдение, легко поймет всю односторонность и недостаточность такой методы. Критику ее и установление новой методы микроскопических наблюдений, основанной на беспрерывной поверке одних наблюдений другими, для чего преимущественно служит употребление химических реактивов, представил в полном развитии Распайль. Дютроше, действуя в этом же духе, старался найти средства для отделения ячеек друг от друга. Такое средство нашел он в азотной кислоте, кипячением в которой частей растений можно получить в отдельном виде ячейки, его составляющие. Этим было окончательно опровергнуто мнение Мирбеля, в чем сам был он принужден сознаться. Кроме этого, Дютроше прибавил много нового к теории возрастания растений, как в диаметре, так и в вышину, исследовал способ развития почек, объяснил различия, замечаемые в расположении листьев, выводя все из одного типического, основного расположения — противоположного перекрещивающимся, и сделал много более или менее важных наблюдений по всем частям растительной, а отчасти и животной органографии. Мы не можем следовать за ним во всех его исследованиях, потому что, дабы выказать их значение и сделать их понятными, нам нужно было бы изложить почти всю органографию растений.

V. ОРГАНОГЕНИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Органогенические исследования Дютроше представляют ряд наблюдений, служащих к разъяснению некоторых частных вопросов истории развития растений и животных. Сюда относятся его наблюдения над развитием зародышей многих растений, над оболочками зародышей в различных классах животных, над развитием костей, над превращениями пищеварительных органов в различных отрядах насекомых и пр. Мы ничего не скажем об этих трудах, по тем же причинам, которые не позволили нам распространиться об органографических трудах этого ученого; но не можем умолчать об его исследованиях над образованием плесеней и грибов, по важности результатов, выходящих из этих исследований, касающихся самых коренных вопросов органической жизни.

Существа, представляющие наиболее трудностей для изучения, как в животном, так и в растительном царствах, суть, без сомнения, те, которые находятся на низшей ступени органического развития. Тут, несмотря на труды множества талантливых естествоиспытателей, почти все составляет еще загадку. Что касается до систематики их, то для группирования их не найдено еще точных и определительных признаков, так, что нет никакой возможности хорошо разграничить оба царства, а в делении их на семейства, роды, виды все основано, нельзя в этом не сознаться, более на произволе наблюдателей, чем на самой природе классифицируемых существ. Различные возрасты одного и того же существа часто составляют не только разные виды и роды, но даже разные семейства и классы. Болезненные произведения организма (в растениях) принимаются за самостоятельные существа. Та же неопределенность и в физиологическом отношении. Для множества отправлений не можем указать органов, посредством которых они производятся, способ происхождения значительной части этих существ совершенно не известен, и для многих из них нельзя не признать самопроизвольного зарождения (generation spontanee). Из всего этого видно, какую важность имеет всякое наблюдение, открывающее нам что-нибудь в жизни этих загадочных существ.

Амичи заметил, что в соке, вытекающем весной из виноградных лоз, образуются какие-то белые нити, расходящиеся из общего центра. Он причислил их к семейству конфервов (confervaceae),^[11] что совершенно противно нашим понятиям об этих водных растениях, которые всегда бывают зеленого цвета. С другой стороны, казалось невозможным причислить их к плесеням (Mucedineae), потому что все растения, принадлежащие к этому семейству, никогда не образуются внутри жидкостей, а на поверхности их или на твердых телах, в соприкосновении с воздухом. Дютроше также случилось наблюдать эти странные произведения, и не только в соке виноградной лозы, но и в растворах многих органических веществ. Он заметил, что когда эти нити приходят в соприкосновение с воздухом, то на них образуются другие гораздо тончайшие нити, как бы белый налет, имеющие все признаки настоящих плесеней. Микроскоп удостоверил его, что эти плесни суть действительно продолжение погруженных в жидкость нитей, а не чужеядное на них растение. Таким образом, оказалось, что плесни могут происходить и в жидкости, но что на воздухе они принимают совершенно другие формы, и что существа, на которые, смотря отдельно, конечно бы отнесли к различным семействам — суть части одного и того же индивидуума.

Любопытно было определить условия, при которых образуются эти плесни. В растворах большей части органических веществ, зарождаются они через несколько дней при известных обстоятельствах; но такого образования вовсе не бывает в растворе белковины. Если же к этому раствору прибавить каплю какой бы то ни было щелочи, то весьма скоро происходит в нем плесень, принадлежащая к роду Botrytis (Pers.). Прибавление самого ничтожного количества кислоты производит плесень из рода Monilia (Pers). (Род этот раздроблен теперь на несколько родов). При прибавлении совершенно нейтральной соли, плесени не образуется, как и в растворе чистой белковины. Не должно думать, чтобы прибавление кислоты к раствору всякого органического вещества всегда обусловливало происхождение рода Monilia, а прибавление щелочи — рода Botrytis. В щелочном растворе фибрина, например, происходит всегда Monilia. Существование в растворе свободной кислоты или щелочи кажется, поэтому необходимым условием для образования плесней, и там, где они происходят без прибавления их, должно предполагать существование чрезвычайно малого количества кислотных или щелочных веществ. Так в дистиллированной воде латука (Lactuca sativa), где нет ни малейших признаков ни того, ни другого, не образуется плесни, как и в растворе белковины. Из этих явлений Дютроше заключил, что кислоты и щелочи, действуя на растворы органических веществ, производят в них зарождение плесни чисто химическим процессом. Но впоследствии он оставил это мнение, допустив существование спор (Sporae, семенные крупинки) плесней во всех веществах, где они образуются. Свободные щелочи и кислоты являются только, как необходимое условие для развития этих спор. И это мнение принял он на том основании, что в растворе белковины даже и тогда не образуется плесни, ежели положить в нее несколько уже образовавшейся плесни, так что тут, при несомненном присутствии спор, все-таки не происходит развития их, потому что нет нужных для этого условий. Нам кажется, однако, что нет никакой возможности принять существование спор в дистиллированной лактуковой воде, ибо степень жара, при которой происходит перегонка, непременно должна была уничтожить их, если бы даже они прежде и находились в ней.

Наблюдения Дютроше над происхождением грибов представляют нам еще более замечательные явления, ведущие к важнейшим заключениям. На полках сырого погреба Дютроше заметил образование плесни из вида Byssus parietina. DC. Из центра расходились и разнообразно перепутывались серебристого цвета нити. Когда они доходили до края полки, то свешивались. Эти свесившиеся нити сближались в один пучок, на оконечности которого скоплялись от действия тяжести соки, отчего тут происходило шарообразное тело, которое все увеличивалось. Через несколько времени, оно лопнуло и внутри его виден был маленький гриб из рода Cantharellus. Лопнувшее шарообразное тело было поэтому покрывалом гриба (velum). Грибы эти все увеличивались, некоторые из них прилеплялись своей верхней поверхностью к нижней поверхности доски, другие висели на стебельках. Как стебельки, так и весь гриб с его семенными пластинками, состояли из слепившихся между собой нитей плесни. На поверхности нитей самой плесни видны были семенные крупинки желтоватого цвета; они были очень редки, почему цвет нитей все-таки казался белым; число крупинок значительно увеличивалось на нитях, составляющих гриб, почему его семенные пластинки казались желтыми. Из этого видно, что гриб есть только плод плесни, и что, следовательно, оба эти семейства должны быть соединены в одно, классификация которого должна делаться по плоду, то есть, по грибам, а не по нитям (плесни), производящим их. Грибу, который послужил открытием этого важного факта, дал Turpin название Cantharellus Dutrochetii. Многие ботаники, как например, Вальян (Vaillant) и Палиссо де-Бове (Palissot de-Beauvais) замечали относительно некоторых пород болетуса (Boletus), что они находятся в связи с нитями плесеней из рода Byssus, но никому прежде Дютроше не приходилось видеть образование гриба из нитей плесни.

VI. ОБЩИЙ ВЗГЛЯД НА ОРГАНИЧЕСКУЮ И НЕОРГАНИЧЕСКУЮ ПРИРОДУ

Как мы уже имели случай сказать, и как легко усмотреть из сделанного нами изложения трудов Дютроше, единство законов природы для органического и для неорганического мира, есть основная мысль этого ученого. Единство общих законов, управляющих феноменами растительной и животной жизни, и тождество общих физических законов с законами физиологическими, есть та точка, к которой стремятся все его исследования. Отсюда вытекают и все достоинства его трудов и все сделанные им ошибки. О главнейших из этих ошибок упомянули мы в свое месте; здесь предстоит нам изложить его мысли о тождестве законов физических и химических с законами физиологическими, дабы выказать значение его исследований над эндосмосом и его применениями, и над влиянием кислорода на органические существа.

Обыкновенно говорят, что живое органическое существо представляет собой малый мир, управляемый законами совершенно отличными от законов, управляющих большим миром, и находят весьма резкую границу между двумя царствами, органическим с одной стороны и царством минеральным с другой. Эту границу формулируют в следующих трех чертах, которые далеко не так определительны, как это обыкновенно полагают.

1) Минералы увеличиваются в своем объеме прибавлением новых частей снаружи. Органические существа увеличиваются в объеме посредством развития, то есть, через растяжение их внутренних частей, которое совершается посредством внедрения (intussusception) новых частиц в их элементарные составные части. Одним словом, органические существа растут изнутри, а неорганические снаружи.^[12]

Если хорошенько разберем тот и другой способ увеличения в объеме, то увидим, что между ними нет существенной разницы. Для того чтоб понять это, не должно смотреть на рост животного или растения во всей целости их, а проникнуть до элементарных частей органических тел, то есть, до ячеек; тогда мы увидим, что рост органического тела может происходить или через образование новых ячеек, или через увеличение в объеме старых ячеек. Образование новых ячеек, очевидно, не может происходить иначе, как через приростание друг к другу органических частичек, точно так же, как образуется кристалл приростанием друг к другу неорганических частичек. Увеличение в объеме старых ячеек также не может происходить иначе, как через прибавление новых органических частичек к старым снаружи, по той весьма простой причине, что эти частички, будучи основными крайними пределами органического деления, внутрь себя ничего принять не могут и увеличиваются только через присоединение (juxtaposition) к ним таких же основных органических частичек (molecules organiques). Итак, в последнем анализе, органические тела также растут снаружи, как и минералы.

2) Минеральные тела ограничиваются плоскостями, представляющими правильные геометрические фигуры; существа органические всегда бывают ограничены поверхностями кривыми. Хотя это различие резче первого, однако, вникнув хорошенько в расположение частей в телах органических и неорганических, найдем между ними большую аналогию. Расположение частей в животных и в растениях всегда может быть приведено к двум типам: симметрически двойственному (symmetrique binaire) и симметрически круговому (symmetrique circulaire). В первом, все части равнообразно распределены по одну и по другую сторону какой-нибудь оси; во втором, они равнообразно лежат около одного центра. Первое расположение находим мы в теле высших животных, в распределении листьев многих растений и в некоторых цветах; второе в цветочных органах и в листьях большей части растений и в низших животных. Оба эти типа расположения частей, в растениях, по крайне мере, переходят из одного в другой, как это показал Дютроше в своем превосходном исследовании над расположением листьев. Но оба эти типа находим мы и в расположении минеральных частей, именно в кристаллизации воды. Снежинки всегда состоят из шести иголочек, звездообразно расходящихся из общего центра. Это будет симметрически круговое расположение частей. По каждую сторону этих иголочек, часто сидят еще меньшие иголочки, наклоненные к ним под известным углом, и представляют, таким образом, форму пера с его бородкой. Это будет симметрически-двойственное расположение частей. Припомним при этом, что вода есть главная составная часть всякого органического тела, ибо входит в пропорции близкой к ⁴/₅ всего веса его.

3) Части минерала находятся в совершенном покое, внутри же органического тела существует беспрерывное движение, состоящее в изменении как величины и формы его и его частей, так и существ, в состав его входящих. Нельзя не согласиться, что это различие существенно. Но есть ли необходимость приписывать это движение, эту внутреннюю жизнь силам совершенно отличным от обыкновенных физических сил. Мы можем разделить все явления на постоянные, общие, и исключительные, частные. Первые зависят от причин, каковы, например, сила притяжения и химического сродства, которым без исключения подвержено все существующее. Вторые зависят от сил более частных, и как скоро эти более частные силы перестают действовать — существа ими управляемые подвергаются действию общих сил. Искусственно приводя в соприкосновение некоторые из общих сил природы, мы можем производить такие явления, которые при обыкновенном, естественном порядке вещей в природе не существуют. Если мешать вместе кали с железом в трубке, подвергаемой сильному жару, то разлагается кали и происходит металл, который нигде в природе в чистом виде не существует; для произведения этого явления употребили мы только общие силы природы, совокупив их таким образом, в каком они не встречаются в природе. Как скоро наше искусственное действие прекращается, кали, повинуясь силам внешней природы, окисляется. Если бы мы стали беспрерывно прибавлять в накапливаемую трубку нового кали и нового железа — то раскисление их продолжалось бы. К разряду таких же исключительных феноменов должно причислить и жизненные явления в растениях и в животных. Мы знаем, что столь разнообразные растительные и животные вещества состоят из немногих начал, общих с природой неорганической; основываясь на этом, мы можем аналогично рационально заключить, что и общие всей природе силы, всегда связанные с материей, различным образом совокупляясь и изменяясь организацией той средины, в которой они проявляются, составляют собою сложные силы, которые мы называем общим именем жизненной силы. Как в примере разложения кали искусственно, так здесь само собою происходит от действия этой силы (которая не есть самостоятельная, а производная) возобновление тех условий, от которых зависит исключительный феномен существования органических тел. Предположение, что такие производные сложные силы существуют, несмотря на свою вероятность, было бы, однако, совершенно произвольным, если бы по крайне мере отчасти не подтверждалось опытом. Но мы видели блистательное подтверждение такому взгляду в изложении применений эндосмоса к восхождению соков растительных и к движению растений. В самом деле, что такое эндосмос, как не сложная производная сила, происшедшая из совокупления и взаимного ограничения многих общих более простых физических сил. Гипотеза эта, которая, конечно, не принадлежит Дютроше, но которой он принес блистательное подтверждение открытием и сделанными им применениями эндосмоса, получает через это ту степень вероятности, которую только можно требовать в настоящее время от физиологической теории — тем более, что она согласуется с основным принципом всякого научного изыскания: принимать только в крайнем случае существование коренных, элементарных сил. Так точно, как в химии только в крайнем случае признаем мы какое-нибудь тело началом, или как в логике только в крайнем случае признаем какую-нибудь истину аксиоматической. Только такой теорией можем мы избегнуть мистицизма в науке, уничтожить выражения, подобные выражениям: органы избирают нужную для них пищу, листья призывают к себе растительные соки, и тому подобные психоморфизмы.

И так, ни одно из трех отличий не составляет резкой границы между обоими мирами, органическим и неорганическим, и все заставляет предполагать единство в законах, ими управляющих.

Из изложения как трудов Дютроше, так и взгляда его на природу и на науку, можно, кажется мне, с совершенной полнотой усмотреть важность заслуг этого человека, сознававшего с такой ясностью единство законов природы неорганической и органической, и так хорошо подтвердившего этот философский взгляд единственным путем, которым что-нибудь может быть подтверждено, то есть путем опыта и наблюдения. Чтобы выразить в одном слове эту важность, скажем, что эндосмос есть первое и вместе с тем крепкое звено, связывающее физику с физиологией.

---

1. Говоря так, я не думаю унижать фактического или так называемого эмпирического изучения природы. Напротив того, я вполне уверен, что это единственный путь к истине, не только в науках естественных, но и во всем круге человеческих знаний. Если же называю бесплодными наблюдения, не имеющие своим основанием какой-нибудь обобщающей мысли, теории или аналогической индукции; то нахожу оправдание этому и в самом интеллектуальном устройстве человека, по которому внимание не может равномерно распределяться совершенно безразлично на все явления и на все модификации какого-нибудь явления. Как бы ни была огромна наблюдательность человека, он всегда видит только то, что имеет в известной степени связь с его индивидуальной природой, хотя бы только временную вследствие чувств или мыслей, господствующих в нем в данное мгновение. Одним словом, только то или почти только то, что мы ищем, можем мы и видеть в каждом явлении. Я употребляю слово «почти», потому что случайность в известной мере играет и здесь свою роль. Важность открываемых фактов всегда будет пропорциональна важности, глубине, общности мысли, побудившей к наблюдению, — мысли, которую эти самые факты утвердят, разовьют, или отвергнут. Наблюдатель же, решительно надеющийся на одну случайность при своих изысканиях, то есть, чистый эмпирик (в дурном значении этого слова) по самой сущности своей методы, не может не подвергнуться законам этой случайности, то есть, законам вероятности; и как число фактов увеличивается со степенью их частности, важность же их обратно пропорциональна этой частности; то необходимым образом открытия его будут состоять в большем или меньшем числе ничтожностей — смотря по его трудолюбию. Поэтому, собирание всяких фактов без всякой руководствующей этим собиранием идеи — не потому только ведет к самым ничтожным результатам, что эти факты остаются без всякой группировки, без всякого обобщения и без всякой иерархической подчиненности, но и потому что при этом именно самые важные факты должны оставаться незамеченными.
2. Хотя каждый индивидуум этих моллюсков соединяет в себе оба пола, для оплодотворения их необходимо, однако совокупление двух индивидуумов, причем каждый играет роль самки и самца.
3. Нет никакого сомнения, что дыхание не есть единственный источник животной теплоты, но во всяком случае он есть ее главный источник.
4. Если опустить в какую-нибудь жидкость трубку, с весьма малым внутренним диаметром, то в этой трубке жидкость, или подымется выше уровня жидкости в сосуде, или опустится ниже его, смотря по свойствам жидкости и по свойствам того вещества, из которого сделана трубка. Если, например, трубка будет стеклянная, а жидкость, в которую она погружается, вода, то в трубке произойдет поднятие: если же ртуть займет место воды, то произойдет опускание. Эти явления известны под именем волосных явлений, а причине, их производящей, дано название силы волосности.
5. Чашечкой называется наружная часть цветка, бывающая обыкновенно зеленого цвета, внутри которой уже находится венчик, обыкновенно окрашенный, которому на языке не ученом исключительно приписывают название цветка. Так как в растениях семейства сложноцветных, каковы, например, георгина, астра, цикорий, одуванчик, ромашка, василек и проч. и куда принадлежит trogopogon porrifolium, обыкновенно принимают за цветок собрание большого числа цветков чрезвычайно сближенных, скученных между собой (в георгине, например, каждый листок есть отдельный цветок), то и дают название чашечке собранию зеленых листочков, окружающих такой сложный цветок. По настоящему должно называть этот орган общим цветочным покрывалом. Чашечка есть своя у каждого отдельного цветочка, но ее не видать, если не отделить каждый цветок от его соседей.
6. Двусеменодольными растениями называются те, которые выходят из земли с двумя противоположными листочками; односеменодольными, выходящие с одним листком.
7. Для определения направления, по которому происходят скручивание и обвивание, должно воображать себя поставленным в оси спирали.
8. Так называются сосуды, заключающие в себе соки не к питанию растения служащие, которые у всех растений почти тождественны, а соки специальные, свойственные только известному виду или роду — редко целому семейству. Таковы, например, молочный сок молочаев (euphorbia), маков и проч., желтый сок романова зелья (chelidonium majus).
9. Выражение нижняя сторона черешка или листа должно понимать в смысле органографическом, не обращая внимания вниз или вверх они обращены в известное время; так, например, если мы наклоним вниз какую-нибудь ветку, то нижние стороны ее листьев будут некоторое время, пока они не перевернутся, обращены вверх.
10. Иногда мускулы бывают прикреплены и к другим частям тела, например, к коже, но это нисколько не изменяет делаемого Дютроше изъяснения.
11. Конфервами называются растения, имеющие вид зеленых нитей и составляющие собой тину.
12. Под ростом минералов должно понимать увеличение в объеме кристаллов, погруженных в раствор изоморфического с ним вещества, то есть, имеющего одинаковую кристаллическую форму.