МЫШЦЫ. Содержание:
| I. | 690 |
| II. | 693 |
| III. | 699 |
Мышцы — активная часть двигательного аппарата животного организма, построенная из мышечной ткани, различных видов соединительной ткани, снабженная сосудами и нервами и обладающая высокой степенью сократимости.
Мышечная ткань состоит из волокон различной формы, длины и толщины, обладающих способностью сокращаться. Каждое волокно представляет собой или единичную клетку или результат слияния нескольких (симплазма); кроме протоплазмы (саркоплазмы), в них всегда находятся особые сократительные волоконца (миофибрилли, см.). Последние могут быть однородными по всей длине или состоять из чередующихся темных и светлых участков (рис. 1); соответственно этому различают два основных вида М. — гладкие и поперечнополосатые.
М. позвоночных. Волокно гладких М. представляет собой клетку, вытянутую в форме веретена или ленты с заостренными концами (длина от 40 до 200 у) (рис. 2); иногда она имеет звездчатую форму.
Рис. 1.
Фибрил-
ли: a —
попереч-
нополо-
сатая и
b — глад-
кая. Посредине волокна помещается овальное или палочковидное ядро, окруженное зернистой саркоплазмой;периферию волокна образует блестящее сократитель* ное вещество, к-рое при нек-рых обработках распадается на фибрилли, соединенные межфибриллярным веществом; волокно одето очень тонкой оболочкой. Сокращается и расслабляется волокно очень медленно. При сокращении укорачивается и утолщается; иногда на нем замечаются отдельные вздутия — волны сокращения. Волокна гладких М. соединяются друг с другом, образуя мышечную ткань в виде ветвящихся сетей или широких лент; при этом заостренный конец одного волокна вклинивается между концами двух других. Соседние волокна соединяются иногда протоплазменными мостиками; в нек-рых случаях скрепление происходит при помощи сложного соединительного остова. Гладкие М. находятся во внутренних органах за исключением сердца (у некоторых животных, напр., у черепах, в сердце есть и гладкие мышечные волокна); они иннервируются вегетативной нервной системой и являются мышцами непроизвольного движения. Поперечнополосатые М. образуют мускулы, М. скелета. Волокна их, в общем цилиндрич. формы, отличаются значительной толщиной и длиной (до 13 см); их характерная особенность — поперечная исчерченность, которая принадлежит миофибриллям (рис. 3). Волокно одето тонкой, но плотной оболочкой (сарколемма). Главная масса волокна образована фибриллями, соединенными в пучки или колонки; между пучками, окружая их со всех сторон, помещаются прослойки мелкозернистой саркоплазмы, содержащей многочисленные ядра. Поперечная полосатость позвоночных состоит из полосок: более широких, темных, сильно и двоякопреломляющих свет, которые обозначают буквой , и более узких, светлых, изотропных — ; первые хорошо окрашиваются многими красками. При растяжении волокна полоса раздваивается и посредине ее появляется светлая полоска , а посредине последней выступает тонкая блестящая полоска (промежуточная). По мнению некоторых ученых, полоска представляет собой перегородку, проходящую через толщу всего волокна и разделяющую фибриллярную колонку на сегменты: .
Рис. 2.
Гладкое
мышеч-
ное во-
локно. Взаимное отношение саркоплазмы и фибриллярных колонок ясно выступает на поперечном разрезе волокна: фибрилли имеют вид точек, колонки — точечных полей различной формы (поля Конгейма), которые разграничиваются прожилками саркоплазмы. Здесь же можно изучать расположение ядер, которые у высших позвоночных лежат под сарколеммой, у низших рассеяны по всей толще волокна. При сокращении волокно становится короче и толще, поперечные полоски уже и сближаются; в первой стадии сокращения л разница в окраске полос сглаживается, и волокно становится однородным; на высоте сокращения происходит извращение полосатости, т. е. вновь появляется темная полоска соответственно участкам около . Отдельные волокна соединяются в М. при помощи соединительной ткани. Тонкий соединительнотканный футляр окружает каждое волокно, пучки волокон окружены более плотными соединительнотканными оболочками — внутренним перимизием (perimysium internum), и, наконец, вся М. одета снаружи внешним перимизием (р. externum) (рис. 4). Соединительная ткань несет в себе кровеносные сосуды и нервы, так что каждое волокно оплетается сетью капилляров и получает нервные окончания.
Рис. 3. Поперечнополосатые мышечные волокна. Соединение мышц с костями осуществляется при помощи пучков плотной соединительной ткани, образующих сухожилия. Каждое волокно снабжено по обоим концам первичными сухожилиями; пучки сухожилий отделены друг от друга прослойками соединительной ткани, составляющими продолжение перимизия,
Рис. 4. Соединительно тканный остов мышцы на поперечном разрезе (a, b, c) так что в целом сухожилия повторяют строение М. Гистологические особенности М. различных позвоночных сводятся к большему или меньшему количеству саркоплазмы и к форме конгеймовых полей; особенно богаты саркоплазмой мышцы некоторых рыб. Различие между красными и белыми М. млекопитающих и птиц (черное и белое мясо), помимо различной окраски волокон, зависящей от миоглобина, заключается в том, что красные волокна содержат саркоплазму в большем количестве и более зернистую; от этого они сокращаются медленнее и менее утомляются. М. сердца принадлежит к поперечнополосатым, но значительно отличается по характеру и связи волокон (см. Сердце). Гладкие мышцы развиваются б. ч. из мезенхимы, но некоторые — из эпителия (мышцы желез, радужной оболочки). Развитие поперечнополосатых М. происходит из мезодермы первичных позвонков (сомитов) в области так наз. миотома. По одному учению, эмбриональная клетка, из к-рой образуется волокно — миобласт, — вытягивается, растет, ядро ее делится повторно путем кариокинеза, но деления клетки не происходит, и развитое волокно представляет собой, т. о., многоядерную клетку.
Рис. 5. Эпителиально-мышечная клетка. По другому учению, волокно образуется путем слияния на ранних стадиях нескольких миобластов и представляет собой симплазму; это наблюдается, гл. обр., у низших позвоночных. Фибрилли возникают у высших позвоночных по периферии волокна, образуя в совокупности трубку, внутри к-рой находятся саркоплазма и ядра; по мере роста волокна и увеличения числа фибриллей саркоплазма истрачивается и, наконец, остается в виде тонких прослоек. По мнению некоторых ученых, фибрилли могут размножаться путем расщепления. В образовании сарколеммы принимают участие плоские клетки соединительной ткани. В поврежденных волокнах фибрилли рассасываются, происходит деление ядер и образование новых миобластов.
М. беспозвоночных. У простейших (инфузории, грегарины) имеются сократительные фибрилли (мионемы), аналогичные фибриллям многоклеточных. У кишечнополостных (медуз и гидроидов) имеются эпителиально-мышечные клетки, к-рые филогенетически являются, вероятно, первыми мышечными образованиями многоклеточных (рис. 5). Клетки эти состоят из двух частей — эпителиальной, входящей в состав эпителия, и мышечной, в виде веретена, приращенного к основанию эпителиальной части перпендикулярно к ее длиннику. Фибрилли мышечной части обыкновенно гладкие, но встречаются и поперечнополосатые (у некоторых медуз). Эпителиально-мышечные клетки находятся также в коже круглых червей (аскариды). Прочие черви имеют гладкие мышечные волокна; также и иглокожие. У моллюсков большинство М. — гладкие, но встречаются иногда и поперечнополосатые (в запирательных М. двустворчатых). Особого вида М. с двойной косой исчерченностью встречаются у головоногих и нек-рых улиток: в цилиндрическом волокне сократительное вещество расположено по периферии в виде трубки и образовано двумя системами гладких фибриллей, пересекающихся под острым углом; такое расположение увеличивает силу сокращения. Членистоногие имеют почти исключительно поперечнополосатые М., у некоторых (жуки) с очень сложной полосатостью. Кроме обычных полосок , у них встречаются темные полоски: — в середине и (добавочные) в светлой , по бокам от , Мышцы конечностей насекомых состоят из типичных волокон с сарколеммой; М. туловища и крыльев, сливаясь, образуют большие симплазмы, в к-рых расположены пучки фибриллей. Усоногие раки имеют преимущественно гладкие волокна. У сидячих форм оболочников имеются гладкие М., у свободно плавающих встречаются поперечнополосатые. Вообще следует заметить, что характер М. у всех животных определяется, гл. обр., функциональными особенностями и, как показывают новейшие исследования, хемодинамикой (быстротой, силой, продолжительностью сокращения).
По условиям, при к-рых в мышечной ткани возникают сокращения, различают М. произвольные и непроизвольные; у первых сокращение может возникнуть по воле человека, у вторых сокращения совершаются при помощи механизма, не зависящего от воли. В том и другом случае, однако, прямой причиной сокращения М. является импульс со стороны нервной системы — нерва, оканчивающегося в каждой М. Такое подразделение М. на непроизвольные и произвольные в общем совпадает с делением их (по признаку исчерченности волокон М.) на гладкие и поперечнополосатые. При этом гладкие М. (непроизвольные) закладываются в стенках трубчатых внутренних органов, протоков желез, в стенках сосудов, отчасти в коже; поперечнополосатые (произвольные) М. теснейшим образом связаны со скелетом, образуя вместе с ним систему органов движения. Поперечнополосатые М. имеются, кроме органов движения, и в некоторых других системах; ими снабжены: диафрагма, гортань, начало и конец пищеварительной трубки (язык, нёбо, глотка, верхняя часть пищевода, задний проход), конец мочеиспускательного канала, глазное яблоко, среднее ухо. Общая масса поперечнополосатых М. составляет от 35% до 40% веса всего тела человека (скелет — менее 20%). Каждая М. состоит из мышечной и сухожильной части; сухожилия, к-рыми М. прикрепляются к костям, плотны и нерастяжимы. В зависимости от отношения сухожилий к М. и на основании хода мышечных пучков различают М.: веретенообразные, перистые и двуперистые, двубрюшные, М. с рядом сухожильных перемычек, двуглавые, трехглавые, веерообразные и т. п. По форме М. разделяют на длинные, короткие и широкие. Длинные М. развиваются преимущественно на конечностях, широкие — на туловище (особенно в поверхностных слоях спины, на груди и животе), короткие — большей частью в глубоких слоях спины, между отдельными позвонками. Во всех М. условно признаютодин конец началом (более центральный), другой — местом прикрепления. По характеру работы М. делят на след. группы: сгибатели (флексоры) и разгибатели (экстензоры); приводящие (аддукторы) и отводящие (абдукторы); вращающие внутрь (пронаторы) и вращающие наружу (супинаторы); сжимающие (сфинктеры или констрикторы) и расширяющие (дилятаторы); поднимающие (леваторы) и опускающие (депрессоры) и т. п. Эти названия обычно указывают на главную функцию М., однако все М. выполняют и другое, побочное действие. К сказанному следует прибавить, что М. никогда не работают изолированно — в работу одной М. всегда вовлекаются и другие, действующие с ней совместно (синергисты); сверх того, каждая М. в своем действии встречает противодействие в работе другой М. — ее антагониста.
Всю массу скелетных М. позвоночных можно разделить сообразно основным разделам скелета на следующие главнейшие группы: 1) М. туловища, 2) М. головы и 3) М. конечностей; отдельно можно выделить кожные М., значительно развитые у пресмыкающихся и птиц и очень незначительно у обезьян и человека. В системе М. человека ясно различимо распределение их, во-первых, по длине на две категории соответственно двум трубкам тела — животной и растительной — и, во-вторых, в поперечном направлении — по сегментации. В наиболее простом и ясном виде это распределение видно у низших животных, например, у амфиоксуса; каждая из двух трубок тела обладает своей системой мышц, расположенных симметрично по обеим сторонам средней линии. Такое расположение сохраняется во всем ряде позвоночных и у человека, за тем, однако, исключением, что эта правильность нарушается у высших позвоночных и человека в нижнем конце туловища, на шее и голове. Так же и распределение М. на сегменты, полностью выраженное у низших и рыб, у высших позвоночных и человека сохраняется только в области грудной клетки, грудной части брюшных мышц и отчасти в области мышц спины. Система М. конечностей и их поясов располагается как на костях конечностей, так и отчасти на туловище (поверх собственно туловищных М.). В соответствии со строением тела человека по типу двубоковой симметрии все М. скелета человека парны (за исключением диафрагмы и нек-рых других).
Обзор М. человека позволяет установить следующее их распределение. Мускулатура спины состоит из: 1) более поверхностно расположенных широких, плоских М., принадлежащих собственно к поясу верхних конечностей (начинаются на позвонках и прикрепляются к лопатке и плечу: трапециевидная М., широкая М. спины, М., поднимающая лопатку, и ромбовидные М.), и двух М., прикрепляющихся к ребрам (задние зубчатые М. — нижняя и верхняя — m. m. serratus posterior, superior et inferior); 2) группы длинных M. спины — собственно мускулов спины; последние представляют хорошо изолированную группу длинных и коротких М., протягивающихся от крестца вплоть до черепа (напр. m. longissimus dorsi — длинная М. спины) и залегающих в костнофиброзном канале, расположенном между остистыми и поперечными отростками позвонков (а в области грудной клетки и углами ребер); более короткие из них лежат более глубоко, между отдельными позвонками (напр. m. m. intertransversarii, m. m. interspinales — межпоперечные и межостистые М.). — Мышцы шеи тоже распадаются на 2 основных группы — поверхностные и глубокие М. К поверхностным М. шеи относятся: подкожная М. шеи (platysma), грудино-ключично-сосковая М. и две группы М., лежащих на передней поверхности шеи и связанных с подъязычной костью, причем одни из этих М. лежат выше подъязычной кости (двубрюшная мышца, шилоподъязычная, подъязычно-язычная, подбородочно-подъязычная — m. m. digastricus, stylohyoideus, mylohyoideus, geniohyoideus), а другие — ниже подъязычной кости, некоторые доходя до грудины (например, грудино-подъязычная, грудино-щитовидная, щито-подъязычная — m. m. sternohyoideus, sternothyreoideus, thyreohyoideus). Глубокие M. шеи лежат непосредственно на позвоночнике и образуют две группы — медиальную (длинная М. шеи, длинная М. головы, прямая М. головы передняя — m. m. lопgus coli, longus capitis, rectus capitis anterior) и латеральную (лестничные M. — m. m. scalenus anterior, medius et posterior, — идущие от поперечных отростков позвонков к 1-му и 2-му ребрам). — На груди различают М., принадлежащие к плечевому поясу (лежат более поверхностно), и М. собственно груди. К первым относятся большая и малая грудные М. (m. m. pectoralis majus et minor), прикрепляющиеся к плечевой кости, подключичная М. (m. subclavius) и передняя зубчатая М. (m. serratus anterior); ко вторым относятся М., выполняющие промежутки между ребрами, — межреберные внутренние и наружные М. (m. m. intercostales externi et interni), M., поднимающие ребра (m. m. levatores costarum), и поперечная M. груди (m. transversus thoraci). Последняя группа M. — дыхательные М. Нижнее отверстие грудной клетки занято диафрагмой. — М. живота делятся на длинные, расположенные по сторонам от срединной (белой) линии (прямая М. живота — m. rectus abdominis), и три слоя широких М. живота, волокна которых идут в трех противоположных направлениях — две косых М. живота (наружная и внутренняя — m. m. obliquus abdominis externus et internus) и поперечная M. живота (m. abdominis transversus). Эти M. составляют боковые и переднюю части брюшной стенки; сзади по бокам поясничной части позвоночника (т. е. на задней стенке брюшной полости) лежат квадратные М. поясницы (m. quadratus lumborum) и принадлежащие уже к тазовому поясу поясничные М. — большая и малая (m. m. psoas major et minor). — M. головы делятся на две основных группы — мимические (кожные) М. и жевательные М. К мимическим М. относятся М. отверстия рта (круговая рта, собачья, квадратная губы и др.), М. окружности глаза (круговая глаза, сморщивающая брови и др.), М. носа, М. наружного уха (ушная верхняя, задняя и др.) и М. черепной крыши с ее сухожильным шлемом (galea ароneurotica). К жевательным М. относятся четыре пары М., идущих от черепа к нижней челюсти и приводящих ее в движение, — височные М., собственно жевательные М. и наружные и внутренние крыловидные М. (m. т. temporales, masseter, pterygoidei externi et interni). — M. верхних конечностей можно разделить на 4 основных группы (если не считать М. плечевого пояса, идущих с груди и упомянутых при описании М. туловища): 1) М. плечевого сустава, начинающиеся от костей плечевого пояса (лопатки и ключицы) и прикрепляющиеся к плечевой кости, — дельтовидная, надостистая, подостистая, круглая большая и малая и подлопаточная М. (m. m. deltoideus, supraspinatus, infraspinatus, teres major et minor, subscapularis); 2) M., покрывающие плечевую кость, — один разгибатель (triceps brachii) и 3 сгибателя (бицепс, плече-клювовидная М. и плечевая М. — m. m. biceps brachii, coracobrachialis, brachialis); 3) M. предплечья, к-рые образуют 3 группы — переднюю, заднюю и латеральную; из них передняя группа, распадающаяся на два слоя, содержит сгибатели кисти и пальцев и М., вращающие кисть внутрь (пронаторы); задняя группа состоит из двух слоев разгибателей кисти и пальцев (экстензоры); к латеральной группе принадлежат лучевые разгибатели кисти — длинный и короткий — и плече-лучевая мышца; 4) М. кисти, которые делятся на 3 группы: М. большого пальца, мышцы пятого пальца и мышцы середины кисти — червеобразные и межкостные (см. Кисть).
М. нижних конечностей, как и верхних, распадаются на 4 основных группы: 1) М., окружающие тазобедренный сустав; образуют в основном ягодичную область, частью же лежат спереди сустава (подвздошно-поясничная М.); ягодичную область образуют большая, средняя и малые ягодичные М. (m. m. glutaei), грушевидная М., М. — близнецы, внутренняя запирательная М. и М. квадратная бедра — все они начинаются на костях таза и прикрепляются к бедренной кости, обусловливая различные ее движения; 2) М. бедра, к-рые образуют 3 группы: переднюю — в составе четырехглавой М. бедра и портняжной М. (m. quadriceps femoris и m. sartorius), медиальную — в составе аддукторов (m. m. adductores), гребешковой М. (m. pectineus), нежной М. (m. gracilis) и наружной запирательной М. (m. obturator externus), и заднюю — в составе двуглавой М. бедра (m. biceps femoris), полусухожильной М. и полуперепончатой М. (m. semitendinosus и m. semimembranosus); 3) М. голени, которые, как и мышцы предплечья, образуют три группы: переднюю — разгибатели стопы и ее пальцев (сюда относятся передняя большебедровая мышца, длинный разгибатель пальцев, разгибатель большого пальца — m. m. tibialis anterior, extensor digitorum longus, extensor hallucis longus — и непостоянная малоберцовая третья М. — m. peronaeus tertius), латеральную — в составе короткой и длинной малоберцовых М. (m. peronaeus longus и brevis) и заднюю — сгибатели стопы, голени и пальцев; в этой группе имеется 2 слоя: поверхностный — в составе трехглавой М. голени (m. triceps surae) и подошвенной М. — и глубокий — в составе задней большеберцовой М., длинного сгибателя пальцев, длинного сгибателя большого пальца и подколенной М.; 4) М. стопы, к-рые по положению и действию делятся на М. тыла стопы (разгибатели) и М. подошвы (сгибатели, приводящие и отводящие пальцы). М. тыла состоят из короткого разгибателя пальцев и короткого разгибателя большого пальца; М. подошвы, как и М. кисти, делятся на 3 группы: мышцы большого пальца, мышцы пятого пальца и мышцы середины подошвы — червеобразные, межостные, квадратная подошвы и др. (см. Стопа).
А. Вид спереди: 1 — М. лица. 2 — Подкожная шейная М. 3 — Грудино-ключично-сосковая М. 4 — Дельтовидная М. 5 — Большая грудная М. 6 — Малая грудная М. 7 — Межреберные М. 8 — Двуглавая М. 9 — Прямая брюшная М. 10 — Влагалище прямой М. 11 — Косая внутренняя М. живота. 12 — Общий сгибатель пальцев. 13 — Длинная приводящая М. 14 — Прямая М. бедра. 15 — М. наружная широкая. 16 — Внутренняя широкая М. 17 — Сухожилие четырехглавой М. бедра с коленной чашечкой. 18 — М., разгибающие пальцы. 19 — Икроножная М. — Б. Вид сзади: 1 — Затылочная М. 2 — Треугольная М. головы и шеи. 3 — Трапециевидная М. 4 — Подостистая М. 5 — Дельтовидная М. 6 — Большая круглая М. 7 — Широкая М. спины. 8 — Длинная М. спины. 9 — Трехглавая М. плеча. 10 — Общий разгибатель пальцев. 11 — Большая ягодичная М., 12 — Малая ягодичная М. 13 — Квадратная М. бедра. 14 — Двуглавая М. бедра. 15 — Полусухожильная М. 16 — Полуперепончатая М. 17 — Икроножная М. 18 — Камбалообразная М. 19 — Ахиллесово сухожилие.
Текст этого раздела (автор: Александр Григорьевич Гинецинский) является несвободным и в настоящее время не может быть помещен в Викитеку. В соответствии со статьёй 1281 ГК РФ, текст перейдёт в общественное достояние 1 января 2037 года. |