БСЭ1/Муравьи

МУРАВЬИ, Formicodea, одна из групп перепончатокрылых (см.) насекомых. Внешние признаки М.: усики почти всегда коленчатые, первый, а иногда и второй членики брюшка отделены перетяжками от груди, брюшка и друг от друга; крылья функционируют лишь короткое время, жилкование их упрощенное; жало в одних группах слабо развито, в других сильно редуцировано. Живут М. колониями, нередко состоящими из очень большого числа особей;БСЭ1. Муравьи 1.jpgРис. 1. Красный М.: 1 и 8 — рабочие М., 2 — голова рабочего М., 3 — личинка, 4 — самец, 5 — куколка, 6 — самка, 7 — коконы (т. н. муравьиные яйца). по происхождению эти колонии являются разросшимися до весьма больших размеров семьями; у многих видов муравьев и в настоящее время они основываются одиночными оплодотворенными самками. Наиболее замечательным явлением у М. является существование двух типов самок. Одни самки плодовитые, у нек-рых видов даже с повышенной плодовитостью; они имеются в гнезде обычно в числе одной или немногих. Другие самки бескрылые и с редуцированными органами размножения; они или вовсе не откладывают яиц или откладывают временами небольшое количество неоплодотворенных яиц. Эти измененные самки составляют главную массу населения гнезда, и, не участвуя в размножении, выполняют различные другие функции — добывание пищи, уход за яйцами, личинками и куколками, постройка гнезда, защита от врагов и т. п.; они получили название «рабочих особей». Самцы появляются обычно в определенное время года, одновременно с молодыми плодными самками, вылетают вместе с последними из гнезда и спариваются в воздухе; этим исчерпывается их роль, и вскоре они погибают. Оплодотворенные самки теряют крылья и основывают новые колонии. Наличие двух форм самок, диморфизм самок, — весьма характерное явление для М. Наличие сверх того еще самцов уже дает повод говорить о полиморфизме; кроме того, эти три основные формы могут распадаться на дальнейшие. Особенно часто дальнейшей дифференцировке подвергается группа рабочих особей. Прежде всего, они могут очень сильно варьировать по величине тела, причем крупные и мелкие особи соответственно отличаются и по функциям. Далее, такие большие и малые рабочие особи могут настолько обособиться друг от друга, что переходные формы станут малочисленны, наконец, могут исчезнуть совершенно, а отличия между мелкими и крупными особями могут выражаться не только в величине тела, но и наличии различных приспособлений у тех и других. Обособленная группа крупных рабочих особей чаще всего отличается сильным развитием челюстей, их мускулатуры и всей головы и выполняет функции защиты колонии. — Для деятельности нервной системы М.БСЭ1. Муравьи 2.jpgРис. 2. Муравейник в разрезе. типично преобладание безусловных рефлексов, наследственных инстинктов, достигающих порой высокой сложности. В качестве чрезвычайно редкого примера можно упомянуть М. рода Оесоphyllea, к-рые строят гнезда из листьев, стягивая их паутинными нитями, выделяемыми личинками; использование для этой цели личинок напоминает пользование орудиями. В то время как в процессе происхождения человека, труд с применением разнообразных и все более сложных орудий в высокой степени содействовал развитию нервной системы, разделение труда у М. вело к специализации органов тела, превращавшихся в орудия труда, — в первую очередь челюстей и коррелятивно связанных с ними органов.

Что касается механики развития различных типов особей, в наст. время устанавливают,БСЭ1. Муравьи 3.jpgРис. 3. Гнезда муравьев-«портных». что все яйца, из к-рых должны разбиться женские особи, генетически одинаковы, и последующие условия развития личинки, вероятно, условия питания, решают, пойдет ли данная особь по одному из двух наследственно выработанных путей развития — на плодную самку или на рабочую особь.

Жилища (гнезда) колоний М. необычайно разнообразны. Кочующие тропические виды рода Eciton не строят гнезд совершенно и ведут бродячую жизнь, многие виды М. протачивают ходы и камеры в древесине стволов и пней (род Camponotus), или устраиваются в почве, часто под камнями, или нагромождают конические кучи растительного мусора (общеизвестные «муравейники» видов Formica), затем строят «картонные» гнезда из нагрызенной и проклеенной слюной древесины (тропич. формы), или сооружают, обычно на деревьях, гнезда из глины и земли; нек-рые тропич. М. сплетают помещения из листьев, стягивая их паутинными нитями, к-рые выделяются их личинками.БСЭ1. Муравьи 4.jpgРис. 4. Гнезда муравьев-«земледельцев». Иногда мелкие колонии М. гнездятся в малых полостях: внутри стеблей растений или даже внутри полых их шипов и колючек. Питание муравьев чрезвычайно разнообразно; в большинстве муравьи плотоядны, некоторые растительноядны и запасают зерна и семена растений, немногие питаются нектаром цветов, в тропиках нек-рые виды устраивают «грибные сады», разводя в особых камерах на массе из мелко нагрызенных листьев деревьев мицелий специальных грибов. Есть много видов, ухаживающих за тлями ради выделяемых последними сахаристых экскрементов и переносящих корневых тлей в свои гнезда из их свободных колоний. Не менее замечательны взаимоотношения М. с другими животными в их гнездах — явления «мирмекофилии», описанные гл. обр. для насекомых других отрядов. Можно установить следующие категории этих взаимоотношений: «симфилию» для сожителей или гостей, за к-рыми М. ухаживают и которых кормят (эти сожители, очевидно, вырабатывают любимые М. вещества) ; сюда относятся жучки из стафилинов, карапузиков, жужелиц, мухи семейств Phoridae и Termitoxeniidae, нек-рые Lepismatidae или «сахарницы», из щетинохвостых; «метахию», когда присутствие жильцов лишь терпимо, «синехтрию», когда М. относятся враждебно к своим жильцам, но те все-таки как-то поддерживают свое существование среди М., наконец, «паразитизм» (к последнему относится сожительство клещей Antennophorus и жуков Lomedhusa).

М. подразделяются на ряд семейств. Семейство Formicidae (высшие М., брюшко с одним узелком, жала нет, клоакальное отверстие круглое) содержит главные роды: Camponotus (гнездящиеся в гнилом дереве), Oecophylla (тропич. виды в гнездах из сплетенных листьев), Formica {общеизвестные М., строящие муравьиные кучи), Polyergus (рабовладельцы или амазонки, живущие за счет видов Formica), Myrmecocystus (с особой формой «медоносов» в виде рабочих с огромным вздутым брюшком, служащим как бочка для запасов медовой жидкости, б. ч. тропические формы). Семейство Dolichoderidae (брюшко с одним узелком, жало зачаточное) содержит общеизвестный род Azteca — южно-американские древесные муравьи, имеющие репутацию охранителей деревьев от «муравьев-листорезов» и живущие, якобы, симбиотически с растениями в специальных полостях этих последних; из «мирмекофильных» растений, якобы дающих приют колониям М. в ответ на получаемую от них охрану от других насекомых, особую известность заслужили виды тропических Cecropia с живущими внутри них М. рода Azteca, Hydnophytum, Endospermum с живущими в нем M, рода Camponotus. Семейство Cryptoceridae (брюшной стебелек с двумя узелками, средние и задние голени без вершинных шпор) с главным родом Atta (М.-листорезы Юж. Америки, часто оголяющие целые деревья и культивирующие на массе из нарезанных листьев «грибные сады»). Семейство Myrmicidae («мурашки», брюшной стебелек с двумя узелками, средние и задние голени с вершинными шпорами) с главными родами Formicoxenus (самцы бескрылые, самки крылатые, живут в гнездах Formica), Anergates (самцы бескрылые, самки крылатые, рабочих нет, живут в колониях из рабочих М. Tetramorium, лишенных самцов и самок) и Messor (делает в подземных гнездах запасы зерен). Семейство Peneridae (низшие М., брюшко вытянутое, с одним узелком, жало хорошо развито, не образуют обширных общин), содержит роды Ponera и Myrmecia (последний в Австралии, сильно жалит). Семейство Dorylidae (брюшко длинное, стебелек неясный, полы и «рабочие» чрезвычайно различны по внешнему виду, матки бескрылые) содержит главные роды Eciton (кочующие М. без убежищ, слепые или с недоразвитыми глазами, бродят огромными массами, уничтожая все на пути) и Dorylus (с необычайным полиморфизмом, рабочие особи слепые и хищные). Описанных по настоящее время видов М. насчитывается более 3.500. Родственные и эволюционные отношения для М. указываются в виде систематич. связей с группой «немок» (Mutillidae). В ископаемом состоянии М. известны с лейяса (юрской системы), в третичных отложениях они весьма обыкновенны, в частности в янтаре (олигоценовое время) найдены в большом числе видов, близких к современным.

Лит.: Рузский М., Муравьи России, «Труды Общества естествоиспытателей имп. Казанского ун-та». Казань, 1905, том XXXVIII, вып. 4—6; Wheeler W. М., Ants, their structure, development and behavior. 2 ed., N. Y., 1926; Forel A. H., Les fourmis de la Suisse, 2 éd., La Chaux-de-Fonds, 1920; Escherich K., Die Ameise, 2 Aufl., Braunschweig, 1917; Wasmann E., Die zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien der Ameisen, Münster, 1891; [Karawajew W.], Ameisen aus Transcaspien und Turkestan, «Horrae societatis entomologicae Rossicae variis sermonibus in Rossi a usitatis editae», СПБ, 1909, т. XXXIX; его же, Nachtrag zu meinen «Ameisen aus Transcaspien und Turkestan», «Русское энтомологическое обозрение», СПБ, 1909, т. IX, №3.