Географическое распространение животных. — Наука, занимающаяся выяснением законов распространения организмов на земном шаре, называется биологической географией и делится, соответственно делению живой природы на животных и растения, на зоологическую и ботаническую географию (зоо- и фитогеография). Животные распространены всюду, и нет места на земле, где не было бы тех или других представителей животного царства. Поэтому первое впечатление, выносимое из ознакомления с массой фактов, относящихся сюда, близко к тому, что мы имеем перед собою нечто, не поддающееся определению никакими законами. Но группируя факты, нетрудно убедиться, что подобное заключение совершенно ошибочно. Прежде всего можно видеть, что каждая географическая область имеет свою собственную совокупность животных форм, называемую фауною; что фауны близко лежащих областей в некоторых случаях совершенно различны, тогда как фауны иногда очень удаленных областей весьма сходны. Затем можно видеть, что каждый вид животных нуждается для своего существования в известной совокупности условий, связан, как мы выражаемся, с определенной станцией или определенным местонахождением. Если, напр., нанести на карту распространение лося, мы будем иметь область распространения этого животного; но в этой области лось встречается не повсеместно, а только там, где есть большой, старый лес, который и будет станцией этого вида. Или в области распространения суслика мы найдем этого зверька только в степи, а не в лесных кочках. Точно также альпийский козел географически принадлежит альпийской стране центральной Европы, а биологически приурочен к горным пикам выше пояса лесной растительности. Наконец, каждое морское животное, занимая известную область, связано с определенной глубиной, особенностями морского берега и множеством других условий, почему не встречается здесь повсеместно. Так как распространение животных неразрывно связано с земной поверхностью, то естественно, что при изучении географического распространения животных обыкновенно имеют в виду горизонтальное и вертикальное распространение. Под горизонтальным распространением разумеют площадь, занятую видом, под вертикальным — высоту, на которой вид держится или до которой он поднимается. Не трудио видеть, что условия вертикального распространения укладываются в наше представление о станциях, или местонахождениях, что особенно понятно при изучении распределения морских животных по глубинам. Сравнивая фауны разных стран между собою, не трудно видеть, что в них есть заменяющие друг друга фауны, которые называются викарирующими. Такая замена, или викариат, может быть двоякого рода: или одни виды того же самого рода в разных областях заменяют друг друга, что представляет собою случай географического викариата; или совершенно разные животные в разных областях биологически заменяют друг друга, играя одну и ту же роль в экономии природы, что представляет собою биологический викариат. Примером викариата первого рода можно привести разные виды оленей, заменяющие друг друга в разных частях Европы, Азии и Северной Америки, горных баранов Азии и Северной Америки и бесчисленное множество видов других животных, принадлежащих к разным большим группам. Примером биологического викариата можно взять австралийских двуутробок и остальных млекопитающих земного шара: в Австралии двуутробки заменяют собою всех других млекопитающих, за исключением некоторых полупаразитных грызунов и летучих мышей; вместе с тем двуутробки достигли здесь высокой степени биологической дифференцировки, представляя группы травоядных, хищных, грызунов и др. Точно также биологически викарируют друг с другом марабу, стервятники Старого Света и американские грифы, являясь в занимаемых ими странах как бы санитарами. Характер распространения отдельных видов чрезвычайно разнообразен: есть виды в полном смысле этого слова космополитические, и на ряду с этим виды с крайне ограниченными областями распространения. Из космополитов можно назвать среди птиц скопу, из насекомых бабочку Anosia plexippus, муху Eristalis tenax, из других групп некоторых земляных червей. Из видов с тесным распространением укажем обезьян саки, разные виды которых занимают небольшие области по течению Амазонки, лемура потто, встречающегося только у Сиера-Леоны, пиренейскую выхухоль, одну нектарку, распространенную в долине Иордана, разные виды колибри, ограниченные в своем распространении отдельными пиками Андской цепи, и пр. В некоторых случаях можно считать несомненно доказанным, что тесная область распространения вида произошла из более обширной вследствие его вымирания на большей части ее протяжения; в других на это нет никаких указаний. Так, бизон, занимавший некогда значительную часть Северной Америки, теперь почти истреблен и сохранился только на территории Иеллоустонского парка. Напротив, колибри Андской цепи, конечно, всегда занимали отдельными видами такие же тесные области распространения, как и теперь. Вымирание же в огромном большинстве случаев объясняет нам, почему некоторые виды встречаются в ныне разъединенных областях. То, что сказано о распространении видов, может быть перенесено на роды, семейства и отряды. Так как разделение первоначально сплошной области распространения вида на две и более часто сопровождается образованием новых подвидов, которые могут с течением времени в свою очередь стать видами, то очевидно, что между Г. р. ж. и их эволюцией существует известная связь. Рассматривая подвиды, виды, роды, семейства и пр. с эволюционной точки зрения, мы должны относиться к ним, как к последовательным фазам развития животного царства, при чем без труда убеждаемся, что чем дальше отстоят друг от друга географически близкие виды одного рода, или близкие роды одного семейства, или близкие семейства одного отряда, тем они относительно древнее. В связи со всеми этими вопросами стоит вопрос о центре происхождения каждого вида. Исходя из принципов эволюционного учения, мы должны признать, что каждый вид мог произойти только в одном месте, которое и является его центром происхождения и распространения. Так как признаки вида накопляются постепенно и в отдаленном прошлом не могут быть уловлены, определить центры распространения огромного большинства видов совершенно невозможно. Палеонтология бессильна помочь в этом случае, но она дает достаточный материал для определения центров распространения многих групп, в связи с их появлением и распространением во времени. Возьмем для примера группу тапиров. В настоящее время она представлена одним видом в юго-восточной Азии и несколькими в Центральной и Южной Америке. Древнейшие предки тапиров известны нам из ранних эоценовых отложений Западной Европы; в позднейший эоценовый и миоценовый периоды другие формы встречаются уже как в Европе, так и в Северной Америке. Но, повидимому, в Америке они вымирают, тогда как в Европе дают начало многочисленным настоящим тапирам, которые много спустя в свою очередь проникли в Северную и отсюда в Южную Америку. Следовательно, противно современному распространению тапиров, палеонтология определяет в качестве центра появления и распространения этой группы Западную Европу.
До признания эволюционного учения Г. р. ж. пытались объяснить их зависимостью от физико-географических условий; однако, это объяснение оказывалось неприложимым к огромному числу фактов. С другой стороны, целый ряд явлений Г. р. ж. оказывался совершенно необъяснимым с точки зрения отдельного, независимого появления видов. Эволюционное учение, внеся в науку как доказанное происхождение одних видов животных от других, дало объяснение целому ряду загадочных фактов из области зоогеографии указанием на важное значение способов расселения и преград к этому расселению. Конечно, беглое сравнение полярных фаун с тропическими может вызвать предположение о благоприятном прямом влиянии высокой температуры на развитие животной жизни, но не трудно убедиться в огромном различии между арктической и антарктической фауной, или между фаунами тропических частей Африки, Азии и особенно Америки, а с другой стороны, тропическая фауна Африки гораздо более постепенно переходит в южно-африканскую и тропическая американская в патагонскую. Получается впечатление, что обширная материковая площадь, находясь в разных климатических поясах, представляя разнообразное устройство поверхности, обладает большею однородностью фауны, нежели области, лежащие в одном климатическом поясе, но разделенные большими пространствами моря. И это впечатление вполне верно. Южно-американская фауна действительно однородна по своему происхождению и, вместе с тем, развивалась независимо от африканской. Поэтому, несмотря на все сходство в условиях тропических стран Африки и Америки, их фауны, как различные по происхождению, находили себе и разные способы приспособления к условиям существования, куда входят не только физико-географические условия, но и биологические. Последние, выражающиеся в борьбе между близкими формами за жизнь, гораздо важнее первых, хотя не так легко поддаются наблюдению. Поэтому, несмотря на кажущееся однообразие тропических стран, их фауна в разных местах прошла разные пути развития и поэтому выразилась в совершенно различных формах и различных комбинациях форм. Для выяснения значения способов расселения животных и преград к расселению особенно поучительны острова и островные группы. Острова делятся на две категории: к первой относятся т. наз. океанические, ко второй материковые острова. Океанические острова могут быть также названы вулканическими, так как представляют собою поднятые над поверхностью океана вулканические пики. Они состоят из эрруптивных пород, и дно моря вокруг них часто бывает покрыто продуктами вулканической деятельности. Обыкновенно берега их обрывисты, и дно моря резко опускается в прибрежной зоне, отчего, говоря вообще, океанические острова окружены морем большой глубины. Хорошим примером таких островов могут служить Азорские и Галапагосские. Что касается материковых островов, то они представляют собою погрузившиеся в море части материков, от которых отделены более или менее широкими, но всегда неглубокими проливами. В том случае, когда такие острова образуют архипелаги, они разделены между собою также неглубокими проливами, являются как бы вершинами отмелей. Лучшим примером так. о-вов являются западная и восточная половина Зондского архипелага, разделенные глубоким проливом, начинающимся между о. Бали и о. Лёмбок и идущим к Целебесу. В каждой половине архипелага острова разделены проливами неглубокими, изобилующими отмелями, и вследствие этого каждая половина представляет собою как бы одно целое. Состав фауны тех и других островов по отношению к фаунам соседних материков представляется в следующем виде. Галапагосские острова лежат приблизительно в 500 английских милях от берега Экуадора, в экваториальном поясе Тихого океана, с редкими бурями и вихрями. Группа образована о-вом Альбемарле, в 70 англ. миль длины, и несколькими меньшими островами, которые имеют то общее, что все состоят из черной базальтовой лавы и представляют собою кратеры, из которых лишь немногие еще деятельны. Высота островов колеблется от 1.700 до 5.000 фут., во всяком случае они достаточно высоки для того, чтобы вступать в область влажных воздушных течений, вследствие чего, оставаясь совершенно пустынными в своих низменных частях, они представляют сравнительно плодородный пояс выше 800 или 1.000 футов. На этих островах найдено одно млекопитающее, 55 птиц и 7 чешуйчатых гадов. Что касается млекопитающего, то оно принадлежит к американскому роду мышей и, вероятно, было нечаянно завезено на острова человеком. Птицы представлены 32 наземными и 23 голенастыми и плавающими. Из первых, за исключением 2 или 3, все принадлежат только Галапагосским о-вам, и 18 или более образуют даже особые роды. Из голенастых исключительно галапагосских 4, из водяных 2. Из чешуйчатых гадов на островах найдены 2 змеи, 4 ящерицы и одна черепаха. Все свойственны только описываемому архипелагу. Ближайший родич черепахи живет на Маскаренских о-вах. Что касается насекомых, то они представлены почти одними жуками, из которых несколько характерны для островов, и, наконец, из наземных моллюсков, при общей бедности их, находим также много характерных форм. Таким образом, фауна Галапагосских островов отличается от ближайшей южно-американской своей поразительной бедностью и относительно громадным количеством характерных форм. Сохраняя на себе общий южно-американский колорит, эта фауна является как бы случайно вырванным и очень сильно измененным клочком южно-американской фауны. В том же роде, но в меньшей степени, отношение фауны Азорских островов к фауне Европы и западной Африки. Вместе с тем эта фауна несет на себе весьма ясные следы своего происхождения. Азорские о-ва лежат в расстоянии 1.000 английских миль от Лиссабона, самые западные из них ближе к Нью-Фаундленду, нежели к Европе, и окружены океаном от 12 до 18.000 футов глубины. Поэтому в высшей степени странно узнать, что на этих островах встречаются 53 вида наземных птиц, и еще страннее, что все они принадлежат к родам, распространенным на материках Старого Света, и, за одним исключением, все виды, встречающиеся или в Европе, или в северной Африке, или на Мадейре, или на Канарских о-вах. Из 212 жуков не менее 175 европейских видов; из остальных 19 найдены на Канарских о-вах и Мадейре, три в Южной Америке и 14 свойственны только Азорским о-вам. При сравнении фауны Галапагосских о-в с Азорскими, мы видим, что первые гораздо ближе к материку, чем последние, но несмотря на это гораздо богаче только им свойственными родами и видами животных. Правда, у некоторых видов азорских птиц замечается несколько отличий, но эти отличия мелки и не могут иметь значения не только видовых признаков, но даже и признаков подвидов или разновидностей. Еще один факт останавливает на себе внимание: чем более подвигаемся мы с востока на запад, тем меньше видов животных встречается на Азорских о-вах. И если сопоставить это обстоятельство с тем, что описываемая группа лежит в полосе частых и сильных бурь, идущих с востока на запад, прибавив к этому непосредственные наблюдения, что такие бури заносят на острова различных птиц и насекомых, то мы получим готовым в высшей степени вероятное объяснение происхождения фауны Азорских и Галапагосских о-в. Первые, вулканические по происхождению, первоначально, конечно, были безжизненны, но бури и штормы приносили на них птиц и насекомых с европейского материка и таким образом постепенно населяли группу разными видами. С течением времени переселенцы начали размножаться на о-вах и образовали их фауну. Приспособляясь к новым условиям существования, они выработали в себе некоторые особенности, отличающие их от их материковых собратьев, но эти особенности только у некоторых насекомых развились в довольно сильной степени; что же касается большинства насекомых и почти всех птиц, то они остались слабо выраженными. Причина этого, вероятно, заключ. в том, что бури и штормы продолжают заносить на острова с материка новые особи разных видов, и скрещивание с ними островных колонистов поддерживает сходство островных форм с материковыми. Только на долю немногих видов не выпало такое скрещивание или выпало лишь в ничтожных размерах, и они успели достаточно отделиться. Такова же история заселения Галапагосских о-в, но они лежат в полосе экватора, почти лишенной бурь. Этим, с одной стороны, объясняется бедность их фауны, несмотря на их относительную близость к материку, с другой — обилие собственных форм, которые могли развиться путем изменения потомков немногих занесенных на о-ва особей разных видов, впоследствии почти лишенных подновления новыми пришлецами коренной формы. Наконец, возможно и то, что Галапагосские о-ва древнее Азорских, и следовательно, заселение их и изменение их переселенцев могло начаться ранее, нежели на Азорских. Кончая вместе с тем с океаническими о-вами, мы видим, какое важное значение в объяснении географического распространения организмов играют случайные способы расселения животных. Эти способы в разной степени приложимы к животным всех больших групп, начиная с млекопитающих и кончая низшими беспозвоночными: воздушные и морские течения, плавающие льдины, плавучий лес, все это средства для распространения животных. Даже комочки грязи, приставшие к ножкам птиц, содержат икру, зародышей и личинок разных беспозвоночных, которые таким способом разносятся на огромное расстояние.
Переходя теперь к материковым о-вам, мы остановимся в качестве примера на Малайском архипелаге и возьмем для более подробного рассмотрения два острова: Борнео из западной половины архипелага и Целебес из восточной. Борнео лежит на восточном окончании океанической банки огромного протяжения. Она тянется приблизительно на 1.200 миль с севера на юг и 1.500 миль с востока на запад, охватывая, кроме Борнео и массы мелких островов, Суматру, Яву и полуо-в Малакку. Глубина моря, прикрывающего банку, вообще не превышает ста шестифутовых саженей, но на большей части ее протяжения, а именно от Сиамского залива и до Яванского моря, она менее 50. Расстояние между Борнео и южной оконечностью Малакки около 350 миль; почти такое же пространство отделяет Борнео от Суматры и Явы; но между Борнео и Сиамским полуо-м около 600 миль. Сколько известно, Борнео самый удаленный от материка остров из тех, которые отделены от материка мелким морем, и это имеет громадное значение, если вспомнить, что вековые колебания суши относит. уровня моря, при таком мелком море легко могут привести к тому, что остров соединится с близлежащим материком, т. е. станет его частью. Что касается устройства поверхности Борнео, то значительная часть его представляет собою низменность, а большинство находящихся на острове гор не высоки. При опускании на 500 фут. многие из его долин оказались бы залитыми морем, и тогда по своим очертаниям Борнео напомнил бы собою Целебес. С геологической стороны этот остров не походит на рассмотренные нами океанические, т. к. содержит слои разных возрастов и между ними залежи каменного угля третичного периода, что указывает на значительные изменения в высоте уровня острова в новейшую геологическую эпоху. Перейдем теперь к животному населению острова. До сих пор известно около 96 видов млекопитающих на Борнео, из которых две трети общи этому острову с окружающими и около половины общи ему с материком. Среди последних есть несколько, которые, несомненно, могли попасть на остров только по суше. Наконец, остальное количество млекопитающих представлено видами, свойственными только Борнео. Что касается птиц, то приблизительно одна пятая общей суммы 400 видов свойственна только Борнео, что указывает, между прочим, на ограниченное значение способности летания в деле распространения птиц. В общем же по составу своего животного населения Борнео очень сходен с Малаккой и Суматрой; сходен настолько, что едва-ли бы это сходство могло возрасти, если бы все эти о-ва и полу-в составляли одно целое. — Совсем противный общий вывод мы получим из изучения Целебеса и его сравнения с Борнео. Целебес окружен со всех сторон глубоким морем, которое с севера и востока достигает до 2.000 и даже до 2.600 фатомов. Только в конечной части Макассарова пролива оно богато коралловыми рифами и вдоль восточного берега Борнео значительно мелеет, оставляя, однако, глубокую полосу, шириной миль в 40, близ Целебеса. С юга море, омывающее Целебес, отграничено от океана цепью вулканических о-в, которая тянется от Бали к Тимору. Следовательно, как глубина моря, так и коралловые рифы и вулканические о-ва единогласно указывают, что Целебес с очень давнего времени не был соединен с прилежащими частями суши. И по своему животному населению Целебес занимает особое место. Все о-ва группы Борнео зоологически могут быть названы азиатскими. Все о-ва, лежащие на В. от Целебеса, т. е. Молуккские, Новая Гвинея и Тиморская группа, начиная с Лёмбока и кончая Тимором, могут быть отнесены к Австралии. Даже Бали и Лёмбок, по величине каждый с Корсику, разделенные проливом в 15 миль ширины, гораздо более разнятся между собою фаунистически, нежели, напр., Британские о-ва и Япония, и относятся — первый к южной Азии, второй к Австралии. Совсем не то представляет собою Целебес. На нем найдено только 16 млекопитающих и из них одни австралийского, другие азиатского типа, третьи же, как одна обезьяна, целебесский буйвол и бабирусса, принадлежат только Целебесу. Вместе с тем анатомически эти животные занимают среднее место между некоторыми африканскими и азиатскими формами и потому должны быть признаны за очень древних. Что касается птиц, то более половины всех живущих здесь свойственны только Целебесу, и среди них есть несколько, которые по своим особенностям совершенно соответствуют целебесскому буйволу и бабируссе. Подводя теперь итоги сказанному об области Малайского архипелага, мы видим следующее: несходство его западной половины с восточной, сходство западной с южной Азией и восточной с Австралией и, наконец, оригинальность фауны Целебеса, сравнительно с окружающими областями бедной вообще, но зато относительно чрезвычайно богатой характерными видами, между которыми есть несколько, странным образом соединяющих в себе признаки африканских и южно-азиатск. форм. Очевидно, что все эти особенности совершенно не объясняются современными физико-географическими условиями. Малайский архипелаг представляет чрезвычайное однообразие климата, и климат, конечно, не играет никакой роли в группировке животных этой островной области. Объяснять особенности ее фауны перенесением животных из одной области в другую было бы просто нелепостью, так как речь идет о диких животных. Следовательно, нужно другое объяснение, и мы его находим в геологическом прошлом описываемой области. Как уже выяснено, заселение океанических островов связано с представлением о большом промежутке времени, в течение которого материковые формы могли попадать на острова. Точно также и материковые острова, естественно, не получили свою фауну вдруг, а заселялись постепенно. Малайский архипелаг, напр., заселялся с бесконечно удаленной эпохи, и в течение всего этого периода очертания островов этой группы, даже существование их было подвержено большим изменениям. Части материка последовательно, вместе с колебаниями суши, то становились островами, то опять соединялись с материком в одно целое. В то же самое время то те, то другие животные успевали проникнуть в эти части и уединялись, отделялись от своих материковых сородичей, когда часть материка становилась островом. Таким образом, изучение фаун материковых островов приводит нас к заключению о важном значении преград к распространению и геологических данных. Преграды к распространению имеют огромное значение в фаунистических вопросах. Не только горные цепи, моря и пустыни, но часто реки и узкие проливы останавливают распространение животных разных групп. Южно-американские Кордильеры, напр., разделяют чрезвычайно различные фауны западной береговой полосы и восточной бразильской области. Сахара служит резкой границей между фауной средиземноморского побережья и центральной Африки, и т. д. Что касается геологических данных, то мы разумеем под ними совокупность условий, определявших собою распространение животных во времени. При этом мы видим, что тогда как в одном случае фауна какой-либо области строго постепенно переходит во времени в фауну последующую, в других случаях такой связи между фаунами нет, и естественно является убеждение, что позднейшая фауна заняла место более ранней путем миграции, т. е. заселения, проникновения в новую область из другой, коренной. Так, напр., плиоценовые и постплиоценовые морские моллюски западных штатов Северной Америки почти тождественны с современными. В индийской фауне весьма значительное число млекопитающих сходно с соответствующими животными начала плиоценового периода. В современной и ископаемой фауне Австралии, равным образом, находим двуутробок. Напротив, плиоценовая и современная фауны Европы чрезвычайно различны, что стоит в связи с миграцией животных под влиянием развития оледенения значительной части Европы в т. наз. ледниковый период.
Подобно тому, как можно выяснить условия распространения наземных животных, это можно сделать и относительно морских. Прежде всего их можно разделить на поверхностных или пелагических, прибрежных или литоральных и глубинных или абиссальных. Кроме того, их можно классифицировать по их способности к передвижению. Многие морские животные, напр., медузы, сифонофоры, ктенофоры, сальпы и разные личинки, пассивно переносятся океаническими течениями, почти не обладая способностью активного движения. Все такие животные, взятые вместе, составляют т. наз. планктон, или переносную фауну. Другие плавают активно при помощи плавников и других придатков; таковы рыбы, многие ракообразные, некоторые из головоногих моллюсков. Эта группа животных составляет т. наз. нектон, или плавающую фауну. Наконец, третьи являются или всегда сидячими, подобно зоофитам и морским лилиям, или передвигаются по дну, как это делают морские звезды, голотурии и др. Такие формы составляют донную фауну, иногда отождествляемую с абиссальной. Теперь принято считать, что жизнь возникла в береговой зоне, откуда, с одной стороны, развилась пелагическая и абиссальная фауны, с другой — наземная. Но есть и такой взгляд, что самыми древними животными являются пелагические, которые от себя дали береговую фауну, а эта уже в свою очередь дала абиссальную и наземную.
Пресноводная фауна, принадлежащая озерам, рекам, ручьям, прудам и другим пресноводным бассейнам, рассматривается, по принадлежности этих водоемов областям суши, вместе с наземной. Но озерная фауна в свою очередь может быть расчленена на береговую, поверхностную и донную. Некоторые озера, представляющие собою остатки некогда больших водоемов, содержат т. наз. реликтовую фауну. Одно из замечательнейших по своей древности озер с реликтовой фауной — африканское озеро Танганайка.
Желание обобщить факты Г. р. ж., связав их между собою принципом последовательного развития жизни на земле и тем взглядом, что однородность фауны объясняется ее происхождением, уже давно повело к установлению зоологических областей суши и моря. Эти области не совпадают с расчленением суши на материки, и есть области, простирающиеся на несколько смежных материков, равно как есть материки, где можно найти несколько областей. Для суши общепринятыми являются области, установленные в 1859 г. Ф. Л. Склэтером и позднее несколько исправленные со стороны их границ как самим Склэтером, так и другими исследователями. В основу установления этих областей было положено распределение птиц и позднее млекопитающих. В настоящее время эти области вполне удовлетворительно объясняют группировку фактов, касающихся распространения всех позвоночных. Что касается распространения беспозвоночных, то, по-видимому, среди них особенно важны группы моллюсков и чешуекрылых. Однако, с этой стороны остается еще много невыясненного.
Склэтеровские области следующие: I. Австралийская; II. Неотропическая; III. Индийская или Восточная; IV. Эфиопская; V. Палеарктическая и VI. Неарктическая.
I. Австралийская область занимает Австралийский материк с прилежащими о-вами, восточную часть Зондского архипелага, Новую Гвинею, Полинезию, Сандвичевы о-ва и Новую Зеландию. Граница, делящая Зондский архипелаг на две части — западную, которая принадлежит Индийской области, и восточную, принадлежащ. Австралийской, начинается прол., который отделяет о. Бали от о. Лёмбок, продолжается Молуккским морем и оканчивается морским рукавом, отделяющим Филиппинские о-ва от Сангира и Палау. Начало этой демаркационной линии названо „Уоллэсовой линией“ в честь натуралиста, выяснившего, что фауны о-вов Бали и Лёмбок, разделенных проливом всего в несколько миль ширины, разнятся между собою не менее, чем фауны Африки и Южной Америки.
Австралийская фауна превосходно характеризуется как отрицательными, так и положительными признаками. Прежде всего надо помнить, что исключительно ей принадлежат клоачные млекопитающие (Ornithodelphia), преимущественно ей — сумчатые (Didelphia), что здесь же водится замечательная двойнодышащая рыба цератод (Ceratodus forsteri), дошедшая до нашего времени почти без изменения от мезозойской эры, а Новой Зеландии принадлежит также очень древняя ящерицеподобная туатера (Hatteria s. Sphenodon). Австралийские двуутробки так разнообразны, что среди них можно найти и хищных, и грызунов, и травоядных, и насекомоядных, — один из замечательнейших примеров биологического викариата. Все это говорит в пользу того, что Австралийская область обособилась еще в то время, когда развились сумчатые млекопитающие, более же высоких по организации еще не было. Естественно ожидать после сказанного, что и птицы Австралийской области представляют много особенностей, и действительно факты вполне согласуются с этим. Хотя граница между Индийской и Австралийской областями, повторяем, представлена неширокими проливами, все-таки целые семейства и подсемейства индийских форм не переходят или почти не переходят на восток за эту границу. Что же касается форм, характерных для Австралийской области, то прежде всего мы упомянем семейство медососов (Meliphagidae), затем сем. ласточковых сорокопутов (Artamidae), кукушечьих сорокопутов (Campophagidae), из настоящих сорокопутов подсем. Pachycephalinae, ново-зеландских крапивников (Xenicidae) и из попугаев лори (Loriidae), какаду (Cacatuidae), из которых только два вида встречаются на запад от Уоллэсовой линии — по одному на Целебесе и на Филиппинах, несторов (Nestor) и какапо (Stringops). Сорные куры, хотя и имеют своих представителей на Борнео и Андаманских о-вах, характерны для Австралийской области. Голуби представляют много характерных форм, каковы, между прочим, замечательное сем. крючкоклювых голубей (Didunculidae), гура (Goura), вонга-вонга (Leucosarcia), и то же самое надо сказать о зимородках. Из пастушковых следует упомянуть дрофу (Eupodotis), замечательную по ее присутствию в Австралийской области, т. к. родственные формы ее находятся не ближе как в Индии, и два ново-зеландских рода: пастушка уэка (Ocydromus) и султанскую курицу (Notornis). Чтобы покончить с килевыми птицами, надо перечислить еще замечательных, свойственных только Австралии, райских птиц (Paradiseidae), беседковых птиц (Ptilonorhynchidae), сем. Drepanididae, замечательное сем. Atrichiidae, не менее своеобразное сем. лирохвостов (Menuridae) и, не останавливаясь на менее любопытных, замечательную по организации обитательницу Новой Каледонии — кагу (Rhinochetus jubatus), которая близка к южно-американским Eurypigidae. Из бескилевых птиц Австралийская область характеризуется казуарами (Casuarius), эму (Dromaeus) и киви (Apteryx).
II. Неотропическая область охватывает собою всю Южную, большую часть Центральной Америки, Антильские острова, Галапагосские и многие другие. По своей фауне это одна из наилучше охарактеризованных областей, так как и млекопитающие и птицы представляют множество характерных форм. Из млекопитающих достаточно упомянуть о двуутробках (опоссумы, Didelphyidae, и сельва, Caenolestes), неполнозубых (Edentata), представленных здесь богаче, чем где-либо, и плосконосых обезьянах. Если к этому прибавить, что из птиц в этой области живут 3 вида трехпалого страуса (Rhea), все тинаму (Tinamidae), с замечательным черепом страусового типа, гоацин (Opisthocomus), образующий особый подотряд, и множество форм из низших пташек, то окажется весьма вероятным предположение, что южно-американская фауна обособилась еще в ту отдаленную эпоху, когда развились млекопитающие, стоящие только выше двуутробок. Но южно-американская фауна в настоящее время имеет вовсе не малое число форм несомненно ей чуждых, вероятно, проникших сюда с севера благодаря существованию соединения между Южной и Северной Америкой. Кроме уже упомянутых страусов, тинаму и гоацина, особенно характерно для фауны Неотропической области семейство колибри (Trochilidae), которое содержит около 150 родов, из коих только 3 проникают в Северную Америку. Из хищных исключительно Неотропической области принадлежит кондор (Sarcoramphus gryphus). При том разнообразии в устройстве поверхности, орошении и развитии растительности, которое представляет нам Южная и Центральная Америка, естественно, что упомянутые формы распространены не повсеместно, а одни — в одних, другие — в других частях области. Трудно даже сказать, какая часть представляет собою наиболее типичную для всей области. Если держаться того взгляда, что Неотропическая область исторически следует за Австралийской, т. е. обособилась после нее, но раньше других, еще только выше перечисленных, но не рассмотренных областей, то, конечно, Патагония и части Южной Америки, лежащие к северу от Патагонии, должны считаться именно характерными для всей области. Но для наблюдателя не меньшее значение имеет и Бразилия с ее разнообразною фауной, и область Амазонки, и, наконец, Андская цепь с ее бесчисленными пиками, бесконечным разнообразием колибри и с одним из крупнейших представителей современного птичьего мира — кондором.
III. Индийская или Восточная область занимает южную часть Азиатского материка с прилежащими островами. Ее восточную границу составляет Уоллэсова линия и ее продолжение, — следовательно, Индийской области принадлежит западная часть Зондского архипелага, Филиппинские острова, Гайнан, Формоза и острова Лиу-Киу. Северная граница идет по водоразделу между Ян-цзе-киянгом и Хуан-хэ, затем, пересекши верхние течения Мэконга, Салюена и Брамапутры, по южным склонам Гималая и, обогнувши с юго-востока Пенджаб, — несколько восточнее Инда, но более или менее параллельно его течению, — направляется к Индийскому океану, близ устья названной реки. К этой же области относятся Цейлон и Андаманские острова. Зоологически Индийская область характеризуется крайним разнообразием форм, но что касается только ей свойственных групп, то таких сравнительно не много. Из млекопитающих следует упомянуть летучего маки (Galeopithecus), другого близкого к настоящим лемура, оригинальных, похожих на белок насекомоядных, многих обезьян, в том числе орангутана и гиббонов, карликовых оленей и т. д. Из птиц два семейства — буль-буль (Pycnonotidae) и широконосы (Eurylaemidae) — принадлежат ей более или менее исключительно и своим присутствием резко отличают индийскую фауну от австралийской. Из других птиц следует упомянуть павлинов, фазанов-аргусов, глазчатых фазанов (Polyplectron), диких кур (Gallus), азиатских птиц-носорогов, зимородков, древесных скворцов (Eulabetidae) и пр. Чтобы лучше определить северную границу Индийской области со стороны Китая, следует упомянуть, что в Индийской области, кроме ее пограничной Китайско-Бирманской подобласти, уже нет таких характерных китайских форм, как ушастые фазаны (Crossoptilon), лофофоры (Lophophorus), сатиры (Cereornis), нет китайских дроздов, своеобразного р. Urocynchramus (длиннохвостая овсянка), большей части Trochalopteron. Но если лишь немногие группы могут быть названы характерными для Индийской области, зато здесь множество характерных, только ей свойственных видов (например, замечательных по красоте Pittidae), особенно на островах. В этом отношении замечательны не только большие острова, как Борнео, но и небольшие, как Андаманские и Никобарские. Напомним, наконец, что в Индийскую область проникают немногие представители австралийской фауны, каковы, например, два вида какаду (на Филиппинах и Целебесе) и немногие виды сорных кур.
IV. Эфиопская область обнимает собою почти весь африканский материк (ее северная граница, которая вместе с тем есть южная Палеарктической области, представлена здесь на большей части протяжения приблизительно широтой тропика Рака, но в области Ливийской пустыни она спускается гораздо южнее, охватывая пустыню с юга, в области Нила определяется северным пределом тропических дождей, т. е. приблизительно 20° с. ш.), значительную часть Аравии, Мадагаскар и мелкие острова, прилежащие к африканскому материку. Уже одно положение большей части Эфиопской области в тропическом поясе позволяет ожидать найти в ее фауне богатство и разнообразие форм. И действительно, африканская фауна чрезвычайно богата вообще, и ей свойственными группами в частности, не говоря уже о характерных видах широко распространенных групп, которых здесь множество. Из млекопитающих для нее характерны особые кроты (Macroscelides), бегемоты, окапия, жираффы, гиеноподобный волк (Proteles), земляная свинья (Oryctheropus). Дальше следует упомянуть гориллу, шимпанзе, павианов, лемуров, речных свиней и замечательных по обилию форм антилоп. Из птиц только Эфиопской области принадлежат страусы (Struthionidae), секретарь (Gypogeranus), бананоеды (Musophagidae) и др. С другой стороны, отсутствие многих групп в свою очередь придает своеобразный оттенок фауне. Так, наприм., широко распространенные медведи, олени, кабаны (Sus), настоящие быки и пр. отсутствуют в Эфиопской области. Отсутствие фазанов и некоторых кур равным образом резко отличает Эфиопскую область от Палеарктической. Особенно богат характерными формами Мадагаскар: из 238 найденных здесь видов птиц только здесь встречается 129, из коих можно составить не менее 35 родов, ограниченных в своем распространении Мадагаскаром. Беря вместе как ископаемую, так и современную фауну этого острова, нельзя не заинтересоваться ее историей, тем более, что не только птицы, но и млекопитающие Мадагаскара чрезвычайно своеобразны: здесь, можно сказать, царство лемуров, или полуобезьян (Prosimiae), из которых лишь немногие встречаются на материке Африки и в юго-восточной Азии. Некоторая параллельность в формах птиц Индийской и Эфиопской области достигает огромного развития в классе млекопитающих. Все большие группы млекопитающих Индийской области находят себе соответствующих в фауне эфиопской, и в некоторых случаях параллелизм так велик (как, например, в группе обезьян, хищных, копытных), что можно перечислить даже виды, параллельные между собой в той и другой области. Единственное объяснение этому заключается в том, что южно-азиатская и африканская фауны представляют собою преемственно развившиеся фауны из той, которая занимала с миоценовой эпохи обширный материк восточного полушария. Раскопки, произведенные в Африке, в области Файюме, дали неопровержимые доказательства того, что Африка, начиная с эоцена, представляла собою обширную арену эволюции животного мира, откуда неоднократно шла колонизация Европы и юго-западной Азии. Придерживаясь взгляда Рютимейера, что современные фауны отражают на себе следы прошедших геологических эпох, мы должны поставить фауны эфиопскую и индийскую по времени после фауны неотропической.
Остающиеся для характеристики две зоологические области, Палеарктическая и Неарктическая, занимают на значительной части своего протяжения сушу, которая в ледниковый период была покрыта ледниками и сопровождавшими их образованиями, следовательно, фауны этих областей сложились лишь в плейстоценовую эпоху отчасти из плиоценовых форм, возвратившихся на севере и не изменившихся, отчасти из измененных потомков плиоценовых животных. Так как Америка и Азия, с геологической точки зрения, недавно соединялись друг с другом, и возможность перехода европейско-азиатских форм в Америку и американских в Азию и через Азию в Европу прекратилась лишь с исчезновением этой связи, то понятно, что Палеарктическая и Неарктическая фауны очень близки друг к другу. Все это вместе взятое объясняет нам, почему некоторые зоологи считают Палеарктическую и Неарктическую области лишь за второстепенные, т. е. подобласти, область же, образованную ими, называют Голарктической.
V. Неарктическая область занимает Северную Америку, к югу до северной границы Неотропической области, Гренландию, острова между Гренландией и материком, Алеутские, Бермуды и пр. Млекопитающие этой области представляют три больших подразделения: одно близко с палеарктическими, другое с неотропическими, третье состоит из характерн. форм. Так, медведи, волки, кошки, бизон, горные бараны, сурки и пр. близки к палеарктическим, двуутробка-опоссум — неотропическая; вилорогая антилопа, прыгунчики (Jaculus), некоторые грызуны (Saccomyidae, Cynomys) и др. принадлежат к числу характерных форм. Наконец, только крайнему северу Америки свойствен мускусный бык (Ovibos), прежде, вероятно, бывший кругополярным животным. Из семейств птиц для этой огромной области характерно только одно — Chamaeidae, занимающее среднее место между семейством синиц (Paridae) и крапивников (Troglodytidae). Из других в Неарктической области широко распространено сем. Mniotiltidae, американских славок, общее описываемой области с Неотропической и одинаково развитое в обеих, и неотропические семейства Vireonidae, Icteridae и Tyrannidae, гораздо беднее представленные в Неарктической области. Затем, несмотря на то, что в описываемой области наблюдается действит. большое смешение форм, ее самостоятельность легко доказать, взявши цифры, выражающие соотношения родов птиц ее фауны. Из 330 родов, принятых Бэрдом, 51 принадлежит этой области (24 исключительно ей, 27 гнездятся только здесь, но зимою выходят за ее пределы), 128 общи ей и Палеарктической, 151 общи ей и Неотропической. Из этого само собою следует, что, подвигаясь в Неарктической области с севера к югу, встречаем все больше и больше неотропических форм, подвигаясь же к ее северо-западному углу — постепенное преобладание палеарктических. С другой стороны, не следует забывать, что Палеарктической области принадлежат 323 рода птиц (не менее) и, следовательно, около 200 родов палеарктической фауны не встречается в Неарктической. Между прочим, в Неарктической области совсем нет фазанов, столь характерных для Палеарктической, — их заменяют в Америке дикие индейки (Meleagris); обыкновенные тетерева и рябчики заменены любопытными степными формами (Cupido); голуби — знаменитым странствующим голубем (Ectopistes migratorius), куропатки — хохлатыми калифорнийскими (Oreortyx); затем среди характерных неарктических птиц можно назвать каролинского попугая (Соnurus carolinensis), пересмешников (Mimidae), пахучую утку (Fuligula vallisneriana), не говоря уже о том, что в пределах родов, общих палеарктической фауне с неарктической, в последней встречаются в большинстве ей свойственные виды.
VI. Палеарктическая область занимает всю Европу с прилежащими островами, о-ва Азорские, Канарские и Зеленого мыса, северную Африку и значительную часть Азии, именно юго-западную, среднюю и северную Азию. В Африке южная граница Палеарктической области проходит, вероятно, по хребтам центральной Сахары, охватывает Ливийскую пустыню с юга, пересекает Нил между первым и вторым порогом и, огибая Нубийское нагорье с севера, оканчивается на побережье Красного моря, приблизительно под широтой тропика Рака. Затем та же граница пересекает Аравию приблизительно по линии от Медины к Маскату, далее идет берегом Персидского залива, берегом океана и, обогнув устья Инда, направляется на с.-в., более или менее параллельно течению этой реки, чтобы, обогнув Пенджаб, пройти по южному склону Гималая — то, как в его западной части, очень низко, то поднимаясь до 8.000′ н. у. м. и даже более. Пересекши верхние течения Брамапутры, Салюена и Мэконга, южная граница Палеарктической области идет к Тихому океану, следуя приблизительно водоразделом между Ян-цзе-киангом и Хуан-хэ. Из островов, лежащих у восточного берега Азии, к Палеарктической области относятся Японские, Сахалин, Курильские и Командорские. Кроме того, к той же области принадлежат все острова, лежащие на север от Европы и Азии. Что касается характеристики всей палеарктической фауны, то из млекопитающих ей свойственны кроты (Talpidae), двугорбый верблюд, зубр, каменные бараны и козлы, слепыш, пищухи (Lagomyidae) и пр. Что касается птиц, то от Неарктической области Палеарктическая отличается присутствием по крайней мере 200 родов, которых нет в Северной Америке, и от тропических фаун отсутствием попугаев, птиц-носорогов, бананоедов и множества других характерных тропических птиц. Однако, только одно семейство усатых синиц (Panuridae) с единственным представителем Pan. barbatus может считаться характерным для Палеарктической области. Наибольшим богатством и разнообразием фауны в Палеарктической области отличается собственно Китай и прилежащие местности, являющиеся одной из самых древних частей суши Палеарктической области.
Тщательное изучение фаун первостепенных зоологических областей привело Рютимейера к заключению, что богатая фауна тропической Африки и поныне носит на себе эоценовый характер, с примесью миоценового, тогда как фауна Азии к югу от Гималая и к востоку от Хинганя носит ясно выраженный миоценовый характер и т. д., — результат в высшей степени важный с точки зрения происхождения фаун.
Деление океанов и морей на зоологические области, по распространению в них млекопитающих, предложено Ф. Л. Склэтером совместно с его сыном В. Л. Склэтером и является в следующем виде: I. Arctatlantis (северо-атлантическая), занимающая северные части Атлантического океана к югу до 40° с. ш. Характерны некоторые роды тюленей и Hyperoodon из китообразных, равно как отрицательно характерно отсутствие сивучей и сирен. II. Mesatlantis (тропические части Атлантическ. океана). Настоящие тюлени заменены р. Monachus. Из сирен только здесь ламантины. Китообразные многочисленны, но не характерны. III. Indopelagia (Индийский океан). Ластоногих нет вообще. Из сирен только здесь дюгонь. Многочисленные китообразные, которые, однако, не характерны. IV. Arctirenia (северная тихоокеанская). Из ластоногих тюлени и моржи общи этой области с северо-атлантической, но здесь есть представители сивучей и был один вид сирен (Стеллерова морская корова), уничтоженный человеком. Киты многочисленны и отчасти характерны (Rhachianectes). V. Mesirenia (южно-тихоокеанская). Эта область по сравнению с предыдущей характеризуется более отрицательными признаками: сивучи здесь редки и даже случайны, тюлени также немногочисленны, из китообразных здесь есть лишь широко распространенные формы. Наконец, область VI. Notopelagia (антарктическая) характеризуется из положительных признаков присутствием многочисленных тюленей, сивучей и китообразных, из отрицательных — отсутствием сирен.