Эхиуровые или Эхиуриды (Echiuridea) — группа весьма своеобразных морских червей, которую в очень недавнее время рассматривали под названием щетинконосных червей или Chaetifera как отряд класса звездчатых червей или Gephyrei. Новейшие исследования внутренней организации, а главное истории развития этих животных показали, что их нельзя соединять с отрядом бесщетинковых червей или Achæta в класс звездчатых червей. Последних (см. Черви звездчатые) выделяют теперь как самостоятельный класс подтипа червеобразных или Vermidea, тогда как Э. рассматривают как отряд класса кольчатых червей (см.) или Annulata, причисляемых к типу червей (см.), или Vermes.
  |
 |
  |
   |
   |
  |
Значение букв: a — порошица; a. b. — анальные мешки; b — щетинки (анальные); b. gw — соединительная ткань; b. bl — боковой кровеносный сосуд; ct — кутикула; d — кишечник; d. bl — спинной кровеносный сосуд; d. ej — семяизвергательный канал; ek — эктодерма; en — энтодерма; ep — эпидермис; g — половые органы (гонады); gl — железы; ing — зоб; Kn — головные почки (протонефридии); m — мышцы; m. l. — продольные мышцы; m. q. — косые мышцы; m. r. — кольцевые мышцы; mes — мезодерма; n — нервный ствол; n. r. — нервное кольцо; nph — сегментальные органы (метанефридии); p. e. — отверстие сегментальных органов; per — перитонеальный слой; ph — глотка; R — хоботок; r — прямая кишка; o — рот; oe — пищевод; or. ♂ — отверстие мужских половых органов; sc — нервное кольцо; sp — теменная пластинка; s. int — спинной сосуд (сердце); v. b. — брюшные щетинки; v. bl. — брюшной кровеносный сосуд; v. s. — семенной мешок; w. tr — мерцательная воронка.
Тело Э. продолговато-цилиндрическое, червеобразное или мешковидное и снабжено на переднем конце более или менее длинным мускулистым придатком — хоботком (табл., фиг. 1—3 R), весьма подвижным, но который не может быть втягиваем внутрь тела. При основании хоботка на брюшной стороне находится ротовое отверстие (табл., фиг. 2—3 о), так что хоботок Э. отнюдь не соответствует образованию, носящему то же название у звездчатых червей, а соответствует преоральной лопасти кольчатых червей. Брюшная сторона хоботка представляется желобковатой (табл., фиг. 1 и 3 R) и выстлана мерцательными волосками, движением которых приносится пища к ротовому отверстию. Форма хоботка довольно разнообразна: так, у Echiurus (табл., фиг. 1—2 R) хоботок короткий, лопастевидный и треугольный, тогда как у Bonellia — очень длинный и раздвоенный на конце на две лопасти (табл., фиг. 3 R). На некотором расстоянии от ротового отверстия, по бокам средней брюшной линии, помещаются две загнутые крючком щетинки (табл., фиг. 1—2 vb) и, кроме того, у некоторых родов (Echiurus) на заднем конце тела — еще два неполных кольцевых ряда щетинок (табл., фиг. 1 b), так называемых заднепроходных или анальных щетинок. Наружная кольчатость или вовсе отсутствует или является едва заметной, тогда как в эмбриональном состоянии она довольно отчетлива.
Покровы тела (табл., фиг. 5 и 8) состоят из тонкой стекловидной кутикулы (ct) и цилиндрического эпидермиса (ep), под которым залегает довольно значительной толщины слой соединительной ткани (b. gw). Цилиндрические клетки эпидермиса у многих Э. бывают окрашены диффузно в различный цвет, обуславливающий общую окраску тела Э. Среди опорных цилиндрических клеток (табл., фиг. 5 ер), сообщающихся при помощи ножки с соединительной тканью (табл., фиг. 5 bgw) различают многочисленные одноклеточные грушевидные железы (g), располагающиеся обыкновенно в коже кучками, которые выдаются на поверхности тела в виде бородавок или сосочков и у некоторых Э. бывают распределены правильными поперечными рядами (табл., фиг. 1—3). Мускулатура в виде так называемого кожно-мускульного мешка (табл., фиг. 5 и 8) состоит из трех слоев мышц: наружного кольцевого (табл., фиг. 5 m. r.), среднего продольного (m. l.) и внутреннего косого (m. q.); последний состоит из мускульных волокон, идущих косо от брюшной линии и спереди к спинной линии и назад, частью перекрещиваясь между собой по обеим средним линиям. За мышечным слоем следует эндотелий (табл., фиг. 2, 5 и 8 per), состоящий из плоских клеток мезодермального происхождения, выстилающий обширную полость тела, не поделенную перегородками на сегменты или отделы. Покровы хоботка на спинной стороне ничем не отличаются от покровов тела, тогда как на брюшной стороне они покрыты весьма тонкой кутикулой и эпидермис состоит из мерцательного эпителия. Полость тела не простирается в хоботок; он заполнен соединительной тканью, в которой проходят тяжи продольных, поперечных и спинно-брюшных мышц. Щетинки Э. (табл., фиг. 1 и 8 v. b.) окружены, точно так же как и у прочих кольчатых червей, при основании своем каждая особым кожным чехлом, к которому прикрепляются мускулы (табл., фиг. 8), выдвигающие щетинки наружу и втягивающие их внутрь, а также производящие разнообразные движения щетинок. Щетинка несколько искривлена наподобие крючка, расширена у основания и заострена к концу, торчащему из тела наружу. Подле каждой большой брюшной щетинки скрыты в коже маленькие запасные, которые находятся на различных стадиях развития и постепенно, одна за другой, выступают наружу взамен выпадающей главной щетинки. Щетинки образуются в особом эпителиальном мешке, сидящем в глубине чехла главной щетинки.
Кишечник (табл., фиг. 2) значительно длиннее самого тела и, помещаясь в полости тела, образует несколько петлеобразных заворотов; он прикрепляется при помощи многочисленных уздечек к внутренней поверхности полости тела. В кишечнике различают три отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишку с различными подотделами. Ротовое отверстие (табл., фиг. 2 и 3 о) ведет в короткую, несколько расширенную глотку (табл., фиг. 2 ph), продолжающуюся в длинный пищевод (oe), снабженный на конце небольшим расширением — зобом (ing). За этой передней кишкой следует средняя кишка (d), образующая несколько петлеобразных заворотов и направляющаяся к заднему концу тела; вдоль всей средней кишки (табл., фиг. 7 d) тянется небольшой канал — сифон (sph), прилегающий к ней с брюшной стороны и сообщающийся с ней на переднем и заднем конце. В заднем конце тела средняя кишка переходит в заднюю прямую кишку (табл., фиг. 2 v), открывающуюся наружу порошицей (a) на заднем конце тела. В прямую кишку открываются два длинных, перепончатых мешка, так называемые анальные мешки (табл., фиг. 2 ab), усаженные по своей поверхности большим количеством мерцательных воронок (w. tr), эти последние или непосредственно сидят на стенке мешков, или же прикрепляются к ним при помощи ножек или разветвленных стебельков; в последнем случае получаются древовидные группы мерцательных воронок. Эти воронки (табл., фиг. 6) с одной стороны открываются в полость тела, а с другой при помощи узкого канала — в полость анальных мешков. Последние на своей внутренней поверхности состоят из слоя клеток, заключающих выделительные тельца; по мере разрушения эти клетки замещаются маленькими желтыми клетками, находящимися в соседстве с ними; мерцательные волоски не особенно многочисленны. Анальные мешки выполняют таким образом экскреторную или выделительную функцию, причем мерцательные воронки заглатывают находящиеся в полости тела последние продукты обмена веществ. Кроме того, анальные мешки могут через анальное отверстие заглатывать воду, которая, будучи богата кислородом, служит для дыхания, и таким образом эти мешки могут иметь важное значение и для дыхания, а потому и называются некоторыми учеными анальными жабрами.
Нервная система состоит из цилиндрического брюшного нервного шнурка (табл., фиг. 2 n) и широкого окологлоточного кольца (n. r), на котором совершенно незаметно утолщений, соответствующих надглоточному или головному узлу или ганглию. Нервный шнурок или ствол тянется вдоль всего тела на внутренней поверхности брюшной стенки и также не имеет ганглиозных утолщений; он состоит по всей своей длине из волокнистого вещества, к которому с двух сторон примыкают по ряду ганглиозных клеток; внутри нервного шнурка идет продольный канал, продолжающийся в оба колена окологлоточного кольца. От брюшного нервного ствола отходят боковые нервы, направляющиеся в кожно-мускульный мешок и, идя параллельно кольцевым мышцам, соединяются на спинной стороне тела с соответствующими нервами другой стороны: таким образом получается ряд нервных колец, образующих периферическую нервную систему и посылающих многочисленные ветви к сосочкам кожи. В заднем конце тела нервный ствол заканчивается у порошицы, а в переднем — вблизи ротового отверстия распадается на два ствола, которые тянутся вдоль боковых краев хоботка и на переднем конце последнего соединяются поперечной дугой, образуя длинное окологлоточное кольцо; гистологическое строение последнего такое же, как и нервного ствола.
Органов чувств нет, если не считать собранных в правильно расположенные сосочки группы грушевидных железистых клеток, к которым подходят нервные окончания. В силу последнего обстоятельства этим сосочкам, помимо железистой функции, приписывают еще значение органов чувств, а именно органов осязания.
Органы кровообращения. Центральным органом кровеносной системы в настоящее время считают полость или синус (табл., фиг. 2 и 7 s. int), помещающуюся в переднем отделе средней кишки и окружающую последнюю со спинной стороны и с боков вплоть до брюшного сифона, который остается свободным. Этот синус наполнен кровью и сократим; к переднему концу он переходит в спинной кровеносный сосуд (табл., фиг. 2 d. bl), отделяющийся от кишечника и располагающийся в полости тела. Направляясь в хоботок, он доходит до его переднего конца и разветвляется на два боковых сосуда (табл., фиг. 2 l. bl), направляющиеся по бокам хоботка назад. Вблизи окологлоточного нервного кольца боковые сосуды хоботка соединяются на брюшной стороне тела в один брюшной кровеносный сосуд, тянущийся над брюшным нервным шнурком вплоть до заднего конца тела. В переднем конце тела от брюшного кровеносного сосуда отходит сосуд, разветвляющийся вскоре на два сосуда, которые направляются к спинной стороне и впадают в синус, омывающий передний отдел средней кишки со спинной стороны. Таким образом кровеносная система представляется замкнутой и, по-видимому, не сообщается непосредственно с полостью тела. В кровеносной системе встречаются амебоидные лейкоциты, тогда как в полости тела, помимо таких лейкоцитов, еще безъядерные красные тельца, похожие на красные кровяные шарики млекопитающих и содержащие гемоглобин.
Выделительная система представлена двоякими органами: 1) вышеописанными анальными мешками (табл., фиг. 2 a. b.), густо усаженными выделительными, мерцательными воронками и 2) так называемыми сегментальными органами (табл., фиг. 2 nph), устроенными, как и у прочих кольчатых червей, по типу метанефридий. Эти последние встречаются в виде одной (Bonellia), двух (Echiurus) или трех пар (Thalassema) длинных, тонкостенных мешков, прикрепленных в полости тела при помощи мезентерий или уздечек, вблизи брюшных щетинок. Они открываются в полость тела широкими мерцательными (табл., фиг. 2 w. tr) воронками, а наружу небольшими отверстиями (табл., фиг. 1, 2 и 4 p. e.), лежащими вблизи воронок. Эти органы, помимо выделительной функции, служат еще для выведения наружу половых продуктов.
Половые органы. Э. раздельнополы, и их половые органы помещаются в задней части полости тела в виде непарного утолщения (табл., фиг. 2 и 4 g) перитонеального слоя (per). Их можно также рассматривать как парные утолщения, слившиеся в одну массу, прилегающую к брюшному кровеносному сосуду. Половые продукты, т. е. сперматозоиды или яйца, созревая, отделяются от прочих клеток половой железы и попадают в полость тела. Они заглатываются большими мерцательными воронками сегментальных органов и поступают в слепые мешки, где оставаясь более или менее продолжительное время, созревают окончательно и затем уже выводятся наружу. У некоторых Э. наблюдается резкий половой диморфизм (табл., фиг. 3 и 4), который у рода Bonellia соединен еще с паразитизмом самцов внутри самок. Самки (табл., фиг. 3) имеют зеленого цвета мешковидное тело от 5 до 8 см длины, снабженное на переднем конце длинным (20—30 см) и разветвленным на конце хоботком. По своей внутренней организации они в общем напоминают других Э. и отличаются лишь тем, что вместо парных сегментальных органов имеют один большой непарный длинный мешок, так называемую матку, открывающийся большой мерцательной воронкой в полость тела и небольшим отверстием наружу; выводной канал этого органа несколько расширен и образует так называемую камеру самцов, отделенную складками от мешковидной матки, в которой заглоченные из полости тела воронкой яйца проделывают первые стадии развития. Самцы Bonellia (табл., фиг. 4) были открыты в относительно недавнее время покойным академиком А. О. Ковалевским и достигают всего 1—2 мм длины. Они имеют ланцетовидное, суженное сзади тело, сплошь покрытое мерцательными ресничками, так что более всего напоминают ресничных червей (см.) Ведя паразитический образ жизни, их внутренняя организация является регрессированной: они не имеют ни ротового, ни анального отверстия, хотя кишечник и сохранился (табл., фиг. 4 d); нервная система (кольцо и ствол) сильно укорочена и не доходит до заднего конца тела. Значительную часть полости тела занимают половые органы (g), состоящие из большого мешка, продолговатого, так называемого семенного мешка (v. s.), происшедшего слиянием одной пары сегментальных органов. Этот семенной мешок снабжен на своем заднем конце мерцательной воронкой (w. tr.), а на переднем — продолжается в узкий выводной канал, или семяизвергательный канал (d. ej), который проходит через окологлоточное нервное кольцо и открывается наружу на переднем конце тела (or. ♂). Половые продукты, т. е. сперматозоиды развиваются в полости тела из отделяющихся клеток перитонеального слоя, который наподобие мешка окружает кишечник и семенной мешок; затем они заглатываются мерцательной воронкой и выводятся наружу через половое отверстие, помещающееся на переднем конце тела. Развитие самцов до личиночной стадии соответствует вполне развитию самок (см. ниже). Личинка самцов не имеет ни ротового, ни анального отверстия и сплошь одета ресничным покровом. В эту стадию развития личинки самцов прикрепляются (у некоторых имеется пара щетинок) к хоботку самок, а затем через ротовое отверстие заползают в кишечник и паразитируют там подчас в количестве 2—20 экземпляров. Ко времени наступления половой зрелости они выходят через ротовое отверстие самки вновь наружу и заползают через выводное отверстие в сегментальный орган (матку) и поселяются в камере самцов, где они оплодотворяют выходящие из матки наружу зрелые яйца.
Эмбриональное развитие. Оплодотворенные яйца претерпевают полное равномерное или неравномерное дробление, результатом которого является бластула, из которой образуется гаструла эмболическим (Bonellia), или эпиболическим (Thalassema) путем (табл., фиг. 9), или же способом, представляющим нечто среднее между этими двумя способами гаструляции (эмболия, но без внутренней полости). Эти различные способы образования гаструлы находятся в зависимости от количества питательного желтка в дробящемся яйце. Гаструла превращается в свободно плавающую личинку (табл., фиг. 10—11), очень похожую на трохофору (см.) прочих кольчатых червей: ресничный покров, покрывавший равномерно все тело личинки, сосредоточивается в виде пучка или султана ресничек на переднем конце тела и экваториального венчика ресничек, помещающегося над бластопором. Кишечник (средняя кишка) образуется из энтодермального гастроцелия, а впячиванием эктодермы на месте бластопора образуется передняя кишка с ротовым отверстием (табл., фиг. 9—10 о), лежащим сбоку тела. В шаровидной личинке различают теперь два отдела: преоральный, лежащий впереди экваториального венчика ресничек, и посторальный. На апикальном (т. е. противоположном султану ресничек конце) полюсе впячиванием эктодермы образуется анальное отверстие (табл., фиг. 10 a) и задняя кишка, которая срастается со средней кишкой, делающей при дальнейшем росте петлеобразные завороты. Экваториальный венчик ресничек дифференцируется на два венчика, из коих один — преоральный, располагается впереди ротового отверстия, а другой, посторальный, — позади (табл., фиг. 10) последнего. Мезодермальные клетки обособляются в стадии гаструлы у бластопора и, отделившись от экто-энтодермы, заползают в бластоцель; в описываемую стадию мезодерма представляется в посторальном отделе личинки в виде двух рядов клеток (табл., фиг. 10—11 mes), расположенных на брюшной стороне по обе стороны кишечника (мезодермические полоски), а в преоральном отделе — в виде отдельных мезенхиматических мышечных клеток (табл., фиг. 10), дающих впоследствии мускулатуру хоботка. Из передних клеток мезодермических полосок развиваются протонефридии или головные почки (табл., фиг. 11 kn), тогда как прочие идут на образование первичных сегментов, возникающих таким же путем, как у всех прочих кольчатых червей. В связи с внутренними мезодермическими перегородками образуются и наружные кольца (табл., фиг. 11), отделенные друг от друга венчиками ресничек. Такая сегментация является, однако, преходящей: вскоре венчики ресничек, равно как и перегородки между отдельными полостями сегментов, редуцируются, и из 15 заложенных первичных сегментов остается только кожно-мускульный и кишечно-мускульный листки мезодермы. Головные почки исчезают и вместо них возникают из мезодермы сегментальные органы. Анальные мешки (табл., фиг. 11—12 a. b.) образуются в кожно-мускульном листке мезодермы на заднем конце личинки и впоследствии сообщаются с задней кишкой, тогда как на их наружной поверхности появляются мерцательные воронки. Нервная система (табл., фиг. 11 n) закладывается в личиночном состоянии на брюшной стороне по обе стороны тянущегося от ротового отверстия вплоть до порошицы мерцательного желобка; она дифференцируется из эктодермы в виде утолщений (табл., фиг. 12 n), на которых на равных друг от друга расстояниях появляются узелки, соединяющиеся посегментно в большие группы клеток — брюшные ганглии. Таким образом возникают два боковых ствола, к которым присоединяется еще третий — средний; такая метамерно заложенная нервная система дает впоследствии, при соединении стволов, брюшной нервный шнурок, лишенный совершенно ганглиозных утолщений. От шнурка отходят на переднем конце тела два нервных ствола — окологлоточная комиссура (табл., фиг. 12 sc), соединяющиеся с надглоточным ганглием, который в личиночной стадии дифференцируется в виде теменной пластинки (табл., фиг. 10—12 sp), закладываемой под султаном ресничек. По закладке главнейших органов, личинка постепенно превращается во взрослую форму (табл., фиг. 12—13), причем преоральный отдел постепенно вытягивается в длину, сужается и превращается в хоботок, а посторальный отдел сильно вытягивается в длину и превращается в туловище; этому росту следует и кишечник, который образует несколько петлеобразных заворотов. Личинка покидает пелагический образ жизни и, утрачивая реснички, падает на дно и зарывается в песок или морской ил.
Э. встречаются исключительно в морях и живут, зарывшись в песке или в расщелинах скал. Благодаря сокращению кожно-мускульного мешка они совершают как бы перистальтические движения, которые обуславливают передвижение жидкости, наводняющей полость тела. Результатом этих сокращений являются характерные червеобразные движения, свойственные высшим, т. е. кольчатым, червям. Хоботок не может быть втягиваем внутрь тела; он очень сократим, и при его помощи Э. прорывают себе ходы в морском песке или илу. Также подвижны и щетинки, играющие некоторую роль при передвижении. Э. питаются мелкими животными, разыскивая себе пищу хоботком, при помощи которого они и захватывают ее. Дыхание совершается всей поверхностью кожи, а также и при помощи анальных или жаберных мешков, набирающих воду через анальное отверстие. Функция кровеносной системы еще не вполне выяснена; весьма вероятно, что синус, окружающий переднюю кишку, является центральным пропульзаторным органом, который может быть сравнен с сердцем. Выделение совершается, главным образом, анальными мешками, тогда как сегментальные органы служат преимущественно для выведения половых продуктов, которые внутри их созревают окончательно и оплодотворяются. К Э. причисляют несколько родов, из которых наиболее обыкновенными являются: Echiurus — 10—15 см длины, встречающийся в песке у берегов Западной Европы и Америки. Thalassoma, достигающая 20—25 см и попадающаяся в расщелинах скал всех морей. Bonellia — интересная в биологическом отношении и Sternaspis, составляющий как бы промежуточную форму между Э. и многощетинковыми кольчатыми червями.
Литература. A. Kowalevsky, «Sur le mâle de la Bonellia» («Trav. d. la Soc. des sc. nat. de Kiev» и «Zeitschr. f. wiss. Zool.», т. XXII, 1871); его же, «Mittheilungen über die Entwicklung von Thalassema» («Zeitschr. f. wissensch. Zool.», т. XXII, 1872); J. Spengel, «Beiträge zur Kenntniss der Gephyreen (Echiuriden)» (I: «Mittheil. a. d. zoolog. Station zu Neapel», 1879; II: «Zeitschr. f. wiss. Zool.», т. XXXIV, 1880); R. Greef, «Die Echiuren (Gephyrea armata)» («Nova Acta Acad. Leopold. Carol. D. Akad. d. Naturf.», т. XLI, 1888); B. Hatschek, «Ueber Entwicklungsgeschichte von Echiurus und die systematische Stellung der Echiuridae (Gephyraei chaetiferi)» («Arb. d. zool. Stat. Triest», т. III, 1880); С. Ph. Sluiter, «Ueber einen indischen Sternaspis und seine Verwandschaft zu den Echiuren» («Naturkundig Tijdschrift v. Nederl. Indie», XLI, 1882); Fr. Vejdovsky, «Untersuchungen über die Anatomie, Physiologie und Entwickelung von Sternaspis» («Denkschr. d. Kais. Akad. d. Wiss. Wien», natl.-naturw. Cl., т. XLIII, 1882); H. Conn, «Life history of Thalassema» («Stud. from Biol. Labor. John Hopkins Univ.», т. III, 1886); M. Rietsch, «Etudes sur les Gephyriens armés ou Echiuriens» («Recueil zoolog. suisse», (III, 1886); Y. Delage et Е. Herouard, «Traité de zoologie concrète. V. Les Vormidiens» (II., 1897).