ЭСБЕ/Эндоспоры

Эндоспоры
Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона

Словник: Электровозбудительная сила — Эрготинъ. Источник: т. XLa (1904): Электровозбудительная сила — Эрготин, с. 819—821 ( скан ) • Даты российских событий указаны по юлианскому календарю.

Эндоспоры или эндогенные споры представляют у бактерий стадию покоя. При образовании внутри тела бактерий Э., протоплазматическое содержимое бактерий сгущается, сжимается и окружается бесцветной, плотной оболочкой, которая может быть гладкой у большинства видов, а у некоторых инкрустированной (Bacillus asterosporus A. Meyer).

Фиг. 1. Bacillus Megaterium. Образование спор: r — четырехклеточная цепочка с готовыми эндоспорами, снабженными толстыми стенками. По Де-Бари. Увелич. в 600 раз. Фиг. 2. Vibrio rugula. Семь палочек, каждая со спорой на одном конце. Увелич. в 1020 раз. По Пражмовскому.

Фиг. 3. Clostridium butyricum a, b — чисто вегетативные клетки; d — начало образования споры; c, e — развитие продолжается; f-h — оно закончилось; a—f — с гранулевой, окрашенной йодом в синий цвет; h — без этого углевода, не синеет от йода; g — клетка с двумя спорами. Увелич. в 1020 раз. По Пражмовскому.

Такая образовавшаяся спора отличается сильным лучепреломлением и некоторое время остается заключенной внутри материнской оболочки, но потом эта оболочка распускается в окружающей жидкости, и спора становится свободной. Какие изменения происходят во время образования эндогеновых спор внутри клетки, точно еще неизвестно. По мнению Эрнста, значительную роль в этом процессе играют хроматиновые зерна, находящиеся внутри бактерий и названные поэтому «спорогенные зерна».

Фиг. 4. Bacillus inflatus a, b, c — клетки стадии клостридий, каждая с длинной цилиндрической эндоспорой; e, d, f, g — клетки, каждая с неодинаковой величины спорами. По А. Коху. Увелич. в 2100 раз.

Фиг. 5. Spirillum endoparagogicum. C — вегетативные клетки; A — две клетки, в одной две, а в другой три эндоспоры. Фиг. 6. Bacillus anthracis. Прорастание спор. S — спора перед началом прорастания; 1, 2, 3 — последовательные стадии прорастания; 3 — готовая палочка. По Де-Бари. Увелич. в 600—700 раз.

У большинства бактерий внутри каждой клетки образуется по одной споре, но известны виды, у которых таких спор несколько: две — у Bacillus uiflatus A. Koch (фиг. 4), Dispora caucasica Ed. Kern, больше чем две споры наблюдалось проф. Сорокиным у описанного им Spirillum endoparagogicum(фиг.5), но в общем этим почти и ограничивается число тех форм, у которых больше одной споры в одной клетке.

Величина спор у некоторых форм сравнительно значительна; так, у Clostridium butyricum 2—2,5 μ длины и 1 μ ширины, у других видов величина их несколько меньше; так, у Bacillus subtilis длина 1—2 μ, при ширине в 0,6 μ. Перед образованием спор у некоторых форм изменяется внешний вид самой спорообразующей клетки; так, у рода Clostridium она вздувается веретенообразно, у других, как, напр., у Bacillus tetani, Vibrio rugula — вздувается один из концов, в котором и образуется спора. Э. обладают необыкновенной сопротивляемостью по отношению к холоду, высокой температуре, сухости и т. п. Так, споры Bacillus subtilis способны выдерживать трехчасовое нагревание при 100°, гибнут же они только при 110° при нагревании в течение 5 минут. Эта способность выдерживать без вреда такие сильные нагревания объясняется незначительным количеством воды внутри споры и толщиной оболочки, состоящей обыкновенно из двух слоев. Толщиной оболочки объясняется также трудность окрашивания их обыкновенными бактериальными красками. Для окрашивания их приходится прибегать к сложным приемам двойной окраски. Прорастают Э., только попадая в благоприятные для этого условия; при этом подмечено несколько способов прорастания. Первый способ, который наблюдается, напр., у Bacillus anthracis, заключается в том, что спора постепенно набухает, достигает величины вегетативной клетки, а внешний слой оболочки (exosporium) растворяется (фиг. 6).

Фиг. 7. Clostridium butyricum. Прорастание спор. a — готовая спора; b — набухающая в питательном растворе; c — спора достигла своей конечной величины и можно видеть различие между exosporium endosporium; d, e — новая палочка покидает оболочку споры с полярного конца. По Де-Бари. Увелич. в 600 раз.

Второй способ (напр., у Clostridium butyricum, фиг. 3 и 7) заключается в том, что оболочка споры лопается на одном из полюсов её и из отверстия выходит новая клетка. Третий способ наблюдался, напр., у Bacillus subtilis, Bacillus Megaterium и отличается от второго тем, что оболочка лопается не на полюсе а на экваторе (фиг. 1, 8 и 9).

Фиг. 8. Bacillus subtilis. Затрудненное прорастание спор. 1 — клеточки с готовыми спорами, которые немного раздвинули материнскую оболочку; 2 — начало прорастания спор, оболочка разорвана по экватору; 3 — обыкновенное незатрудненное выскальзывание ростков; 4 — немного затрудненное, в конце концов одному из полюсов удается освободиться; 5 — оба полюса каждого из двух ростков остаются прикрепленными, затем они делятся каждый на две клетки. По Де-Бари. Увелич. в 600 раз.

Фиг. 9. Bacillus subtilis. Прорастание спор. a — зрелая спора; b — перенесенная в питательная раствор, блеск исчезает; c — начинает разбухать; d — произошел экваториальный разрыв, молодой росток старается освободиться; e — в верхнем ряду выдвигается средняя часть ростка, в нижнем освободился один из полюсов; f — новая палочка высвободилась; g — она достигла нормальной величины; i,h (в нижнем ряду) — размножаются делением; g и h — в нижнем ряду особенно длинные клетки. По Пражмовскому. Увелич. в 1020 раз.

Фиг. 10. Spirillum endoparagogicum. Прорастание спор. A — чисто вегетативные клетки при сильном движении; B — три спириллы с 4—6 спорами, в средней клеточке они совершенно готовы; D — материнская клетка, у которой споры прорастают, благодаря чему получаются E — ветвистые соединения, которые, однако, по истечении некоторого времени распадаются на отдельные индивиды; C — погибающие спириллы, одна из них с тремя спорами. По Сорокину. Увелич. В 1375 раз.

Особый способ представляет прорастание спор у Spirillum endoparagogicum Сорокина; у этого организма споры прорастают внутри материнского тела (фиг. 5 и 10).

Б. Исаченко.