Членистоногие или суставчатоногие (Arthropoda)
Содержание: Характеристика, общая организация и классификация. — Величина и форма тела. — Конечности. — Покровы. — Мускулатура. — Органы пищеварения. — Нервная система. — Органы чувств. — Кровеносная система. — Органы дыхания. — Органы выделения. — Жировое тело. — Лимфатические железки. — Половые органы и размножение.
Характеристика, общая организация и классификация. Ч. — один из семи типов или отделов, на которые подразделяют в настоящее время животное царство. Он самый обширный из всех прочих типов, так как количество видов (около 300000), относящихся к этому типу, больше количества видов, относящихся ко всем остальным типам животного царства, взятым вместе. Тип Ч., в том смысле, как мы его понимаем в настоящее время, был основан германским ученым Зибольдом (von Siebold) в 1840-х годах, тогда как в прежнее время относящихся к Ч. животных причисляли к другим типам: так, Аристотель различал типы насекомых (ἔντομα) и раков (μαλακόστρακα), Линней — насекомых (Insecta), а Кювье (Cuvier) тип членистых или Articulata, к которому он относил, помимо Ч., еще и кольчатых червей. С последними животными Ч. имеют много сходных черт в организации и, как показывает история развития и сравнительно-анатомические данные, развились из них. Ч. представляют по своей организации довольно резко обособленный тип, который поэтому легко охарактеризовать следующими общими признаками: Ч. суть билатерально-симметричные, членистые или метамерные животные с ясной внешней членистостью тела. Их членики или сегменты не одинаковы или гомономны, как у кольчатых червей (см. это слово, а также Черви), а разнозначащие или гетерономные и снабжены на брюшной стороне одной парой членистых отростков или конечностей, исполняющих самые разнообразные функции. Их тело покрыто твердым хитиновым панцирем, представляющим наружный скелет и служащим, помимо защиты, еще для прикрепления сильно развитых мускулов. Не менее характерна нервная система, состоящая из надглоточных или головных ганглиев, окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки (Annelides), и кровеносная система с сердцем, расположенным на спинной стороне тела. Тип Ч. был разделен известным французским энтомологом Латрейллем (Latreille) на четыре класса: 1) ракообразные, 2) паукообразные, 3) многоножки и 4) насекомые. Хотя это деление сохранилось во многих учебниках и по настоящее время и названия классов удерживаются до сих пор, система Латрейлля требует коренных изменений и дополнений. Со времени Латрейлля, анатомические и эмбриологические наследования выяснили строение трех чрезвычайно интересных групп животных, которые коренным образом изменили взгляд на соотношение четырех вышеназванных классов. Во-первых, более внимательные и точные исследования анатомического строения и затем истории развития чрезвычайно интересной формы, причислявшейся прежде к кольчатым червям Peripatus (см. Перипатус), показали, что она несомненно принадлежит к Ч. и представляет низшую форму. Ч., дышащих трахеями (см.); поэтому из перипатуса составили отдельный класс первичнотрахейных (см.) или Protracheata, связавший тесно Ч. с червями. Во-вторых, рядом чрезвычайно обстоятельных исследований над строением и развитием мечехвостых раков или Xiphosura (см. Мечехвост) выяснилось, что эта группа по своим родственным отношениям стоит близко с одной стороны к вымершим ракообразным: трилобитам и гигантостракам, а с другой — к паукообразным. Характер членистости, число конечностей и некоторые анатомические особенности связывают эту группу животных, а через них и вымерших (ископаемых) трилобитов и гигантостраков с паукообразными. Поэтому эти три группы с полным основанием выделяют из класса ракообразных в самостоятельный класс — Palaeostraca. В-третьих, наконец, более точные исследования группы многоколенчатых раков или Pantopoda (см.), причислявшихся прежде к ракообразным, а затем к паукообразным, выяснили много своеобразного в их организации, так что их в настоящее время выделяют также в самостоятельный класс Ч. Таким образом тип Ч. распадается в настоящее время на следующие семь классов: 1) Ракообразные или Crustacea — довольно примитивные, водные Ч., дышащие жабрами и снабженные двумя парами предротовых конечностей или усиков на голове, многочисленными ножками на груди и большей частью и на брюшке; тело состоит из отдельных члеников, число которых варьирует у низших и постоянно у высших форм. 2) Палеостраки (Palaeostraca) — за исключением одного представителя, вымершие Ч., лишенные предротовых конечностей и снабженные характерными парными членистыми отростками, однородными на головогруди. Они развились с ракообразными из одного общего корня и дали начало следующему классу. 3) Паукообразные или Arachnoidea — исключительно наземные Ч., с шестью парами конечностей и телом, состоящим у большинства из двух отделов: головогруди и брюшка, большей частью резко отделенных друг от друга. 4) Многоколенчатые или Pantopoda s. Pycnogonida — водные Ч. с кругловатым телом, продолжающимся на одном конце в хоботок, а на другом в брюшко с семью парами конечностей. 5) Первичнотрахейные или Protracheata с единственным представителем перипатус, представляющим в анатомическом отношении замечательное сочетание признаков кольчатых червей (см.) и Ч., с примесью характерных особенностей низшей степени организации. 6) Многоножки или Myriapoda — наземные, примитивные Ч., дышащие трахеями, с обособленной головой и телом, состоящим из многочисленных гомономных члеников, с одной парой усиков, тремя парами челюстей и многими парами ног. 7) Насекомые или Insecta s. Hexapoda — наиболее высокоорганизованные, наземные Ч., дышащие трахеями, с телом, разделенным на голову, грудь и брюшко, с одной парой усиков, тремя парами ротовых конечностей, тремя парами ног и по большей части с двумя или одной парой крыльев (см. соответствующие статьи, а также рисунки на таблицах Ракообразные, Суставчатоногие, к статье Многоножки и Насекомые). Эти семь классов соединяют на основании их родственных отношений в две группы или два подтипа Ч., причем к первому относят первые четыре класса, а ко второму — последние три класса Ч. Деление же Ч. на жабродышащих или Branchiata (к которым относили ракообразных) и воздуходышащих или Tracheata (к которым относили паукообразных, многоножек и насекомых) в настоящее время оставлено, так как не имеет морфологического значения и не соответствует действительному родству классов.
Величина и форма тела. Величина Ч. весьма разнообразна: различают микроскопически маленькие формы, как, например, некоторые представители низших ракообразных, паукообразных (Acarina и Tardigrada), многоножек и насекомых, и формы, достигающие значительной величины, как, например, некоторые десятиногие раки и в особенности вымершие Gigantostraca, достигавшие больше метра длины. Тело Ч. билатерально-симметричное и более или менее вытянуто в длину, хотя встречаются и короткие, почти шаровидные формы, как, например, Pantopoda и Acarina среди паукообразных. Характерной особенностью Ч. является сегментация, т. е. тело их состоит из отдельных члеников или сегментов, которые в отличие от кольчатых червей не одинаковые, но разнозначащие или гетерономные. Гетерономия сегментов встречается, правда, уже среди многощетинковых щетинконогих червей (Chaetopoda Polychaeta), y которых можно различать отделы тела, снабженные разнообразно устроенными щетинками и параподиями и которые могут быть приравнены голове, туловищу и брюшку высших Ч. Но эти отделы червей не имеют непосредственного отношения к передаче локомоторных движений тела конечностям и не ведут к слиянию сегментов между собой и образованию накожного панциря. При более совершенном строении конечностей, дающем животным возможность бегать и лазать, необходимо и более совершенное устройство мышц, для которых нужны точки опоры на наружных покровах тела. Отсюда понятно появление внутри тела хитиновых пластинок и сухожилий, отвердение наружных покровов и слияние сегментов между собой в большие или меньшие, покрытые твердым хитиновым панцирем отделы. Только при более простых образах передвижения, непосредственно примыкающих к передвижениям кольчатых червей, все сегменты тела Ч. остаются равнозначащими и не сливаются между собой в особые отделы. Так, у низших представителей Ч., близко стоящих к кольчатым червям, гетерономия бывает выражена слабо, как, например, у низших ракообразных, т. е. y Entomostraca, или же сегменты, за исключением первого или нескольких первых, являются совершенно похожими друг на друга, т. е. гомономными, как, например, у Protracheata и Myriapoda. У всех прочих Ч. сегменты, входящие в состав тела, весьма разнообразны как по наружной форме и величине, так и по внутреннему строению; они вступают в более тесные взаимные соотношения и, срастаясь или даже сливаясь между собой, образуюсь более или менее резко обособленные отделы или области тела. Вообще в теле Ч. различают три отдела: голову (caput), грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Голова представляет короткий передний отдел тела, покрытый твердым панцирем и заключающий в себе ротовое отверстие, надглоточные ганглии (головной мозг) и органы чувств, по преимуществу глаза и щупальца. Голова только в зародышевом состоянии Ч. ясно обнаруживает свой состав из нескольких сегментов, которые впоследствии вполне сливаются между собой. Число сегментов, идущих на образование головы, различно у разных представителей членистоногих, причем у низших сегменты головы не резко отделены от сегментов туловища, и последние присоединяются зачастую к первым. В сравнении с головой кольчатых червей, мы различаем у Ч., помимо первого сегмента, несущего усики, и ротового сегмента (снабженного у водных Ч. еще конечностями — 2-ая пара усиков) с нервным кольцом, по меньшей мере еще один челюстной сегмент, конечности которого в личиночном состоянии функционируют в виде ноги (Nauplius, см. Ракообразные). К этим трем сегментам, образующим первичную голову, у большинства Ч. присоединяются еще два сегмента с конечностями, так что вторичная голова состоит из пяти слившихся между собой сегментов, снабженных пятью или четырьмя (или при выпадении 2-й пары конечностей или второй пары усиков у наземных Ч.) парами конечностей. Такую обособленную голову мы встречаем у низших ракообразных, у сольпуг класса паукообразных, у многоножек и насекомых. Иногда к голове присоединяется несколько еще последующих (грудных) сегментов, снабженных также конечностями; в таких случаях трудно бывает установить границу между головой и грудью и если эти сегменты вполне сливаются между собой, то образуется один отдел — головогрудь (cephalothorax), как, например, у высших ракообразных, у палеострак и у большинства паукообразных. Следующий за головой отдел тела — грудь весьма варьирует как по числу входящих в состав его сегментов, так и по величине их; у некоторых форм сливаются не все сегменты между собой, а лишь некоторые, причем форма и толщина наружных покровов бывает крайне разнообразна. Так, у низших ракообразных и многоножек число грудных сегментов очень велико, у высших ракообразных оно постоянно, а у насекомых различают всего три сегмента: pro-,meso— и metathorax, которые у низших насекомых являются более или менее обособленными, тогда как у высших слившимися в один отдел. Сидящие на сегментах груди конечности служат главным образом для передвижения и называются ножками. Третий отдел — брюшко у большинства Ч. сохраняет свой членистый характер и состоит также из разнообразного числа сегментов, причем или вовсе не имеет конечностей, или они являются более или менее рудиментарными. У некоторых Ч., как, например, у скорпионов класса паукообразных, брюшко подразделяется на два разных отдела, которым в таком случае дают название переднебрюшие (praeabdomen) и заднебрюшие (postabdomen). У паразитических Ч, как, например, у паразитических веслоногих (Copepoda) и усоногих (Cirripedia) класса ракообразных и язычковых (Linguatulidae s. Pentastomidae) класса паукообразных, членистость тела может исчезнуть даже вовсе у взрослых форм, вследствие регрессивного метаморфоза, обуславливаемого паразитическим образом жизни.
Конечности или подвижные придатки тела составляют другой важный отличительный признак Ч., послуживший поводом к названию типа. Конечности прикрепляются попарно к каждому сегменту на его брюшной стороне и соответствуют параподиям кольчатых червей, представляя дальнейшую стадию их дифференциации. У кольчатых червей передвижение тела обуславливается перемещением сегментов и извиванием всего тела, тогда как у Ч. локомоторная функция с главной оси тела переносится на побочные оси боковых сегментальных придатков и, благодаря этому, достигает большего совершенства. Извилистые движения червей пригодны лишь для плавания и ползания, т. е. для жизни в воде и в земле, но никак не для наземной жизни. Конечности Ч. дают им возможность не только легче и быстрее плавать при водном образе жизни или лучше ползать по земле, но также совершать и более сложные движения, как бегать, лазать, прыгать и летать, вследствие чего Ч. становятся типичными наземными животными. Словом, параподии кольчатых червей представляют лишь боковые отростки тела, помогающие движению тела, тогда как конечности Ч. являются движущимися самостоятельно рычагами. Конечности Ч. характеризуются тем, что 1) сочленены с телом с помощью особых суставов, 2) состоят сами из отдельных, также сочлененных между собой, т. е. членистых, частей и 3) снабжены самостоятельной мускулатурой. Каждый сегмент тела несет лишь одну пару конечностей, и если на нерасчлененном отделе тела Ч. встречается несколько пар конечностей, то по числу их всегда можно с достоверностью сказать, что этот отдел произошел слиянием по крайней мере такого же числа сегментов. В простейшем случае, когда сегменты тела являются гомономными, т. е. у первичнотрахейных и многоножек, и конечности равномерно принадлежат всем сегментам, по одной паре на каждый, имея однообразную форму. В таком случае они все, за исключением нескольких передних, служащих для осязания и принятия пиши, имеют одинаковую функцию, т. е. служат для передвижения. С образованием разных отделов тела, конечности, приспособляясь к тем или другим отправлениям, получают различное строение, а вместе с тем в высших классах Ч., т. е. у паукообразных и насекомых, замечается уменьшение общего числа их, так как на сегментах задней части тела они вовсе исчезают. Сообразно различным функциям, которые отправляют конечности у различных представителей более высоко организованных Ч., они отличаются большим разнообразием и в морфологическом отношении. Ближайшей задачей конечностей служит, конечно, передвижение тела, которое совершается так называемыми локомоторными конечностями, или ходными ногами, или просто ногами. Они обыкновенно вытянуты в длину и состоят из большого числа хорошо развитых и сочлененных между собой члеников, которые или сплющены и приспособлены, как весла для плавания, например у низших ракообразных или у жуков-водолюбов среди насекомых, или же служат для ползания и снабжены на концах коготками. У ракообразных некоторые из них несут еще особые придатки или мешочки, в которых происходит окисление крови и которые поэтому называются жаберными придатками, а сами ноги — жаброносными конечностями. Кроме локомоторных конечностей, у Ч. встречаются еще чувствительные конечности — антенны или усики, жевательные конечности или челюсти, конечности, исполняющие разнообразные функции, ложные ножки или плеоподы и, наконец, конечности, представляющие нечто среднее между ходными ногами и челюстями, так называемые челюстные ноги. Что касается усиков или антенн, то они имеют в большинстве случаев осязательную функцию, тогда как у некоторых ракообразных могут служить для захвата и временного прикрепления. Они помещаются в передней части тела, т. е. на лбу, впереди ротового отверстия, и иннервируются нервами, отходящими от надглоточного ганглия, в отличие от всех прочих конечностей, получающих нервы от ганглиев брюшной нервной цепочки. Усики первичнотрахейных, многоножек и насекомых соответствуют первичным щупальцам Archiannelides и Chaetopoda Polychaeta кольчатых червей, у которых они развиваются из преорального отдела трохофорной личинки (см. Трохофора и Кольчатые черви). Усики ракообразных и паукообразных не соответствуют последним, тогда как у палеострак и многоколенчатых они отсутствуют вовсе. У паукообразных конечности первого сегмента, закладывающиеся позади рта, перемещаются во время эмбрионального развития вперед рта и, иннервируясь от соответствующего (следовательно, первого) узла брюшной нервной цепочки, при перемещении конечностей вперед, влекут за собой и брюшной ганглий, который сливается наконец с надглоточным узлом. Так что, хотя усики паукообразных и помещаются впереди ротового отверстия и иннервируются надглоточным ганглием, но они не соответствуют, как показывает история развития, усикам первичнотрахейных, многоножек и насекомых, а, следовательно, и первичным усикам кольчатых червей, будучи конечностями первого сегмента тела Ч., соответствующего первому сегменту посторального отдела трохофорной личинки кольчатых червей. У ракообразных имеются две пары усиков, из которых по крайней мере задняя пара (а может быть, и обе пары) соответствует перемещенным вперед конечностям первого сегмента: они иннервируются нервами, отходящими от комиссуры, соединяющей надглоточный ганглий с брюшной нервной цепочкой. Усики по наружному виду похожи на ножки, состоя из одного или двух (2-я пара усиков ракообразных) рядов большей частью вытянутых в длину члеников и лишенных обыкновенно коготков на последнем своем членике. 2-я, 3-я и 4-я пара конечностей Ч. представляют обыкновенно самое сильное изменение первоначального типа строения конечностей, вследствие исполнения ими жевательной функции, благодаря чему они и получают название жевательных конечностей. Жевательную функцию исполняют в них один или два основные членика, которые превращаются в сильные и твердые хитиновые пластинки, снабженные на обращенной ко рту стороне зубчиками или бугорками. Остальные членики могут исчезнуть (атрофироваться) или оставаться в виде придатков, называемых осязательными щупиками или пальцами. Эти жевательные конечности, называемые также ротовыми органами, весьма интересны в сравнительно-анатомическом отношении, так как в зависимости от способа принятия и рода принимаемой пищи могут изменяться и морфологически, как, например, у насекомых (см. табл. I, фиг. 2—6 к ст. Насекомые), у которых они весьма разнообразны по строению. Одной из крупных заслуг сравнительной анатомии было приведение этих органов к одному основному типу, что впоследствии было подтверждено их историей развития. Проще всего жевательные конечности устроены у первичнотрахейных в виде одной пары полулунных пластинок, или челюстей, или жвал, помещающихся у ротового отверстия. У некоторых многоножек (Symphyla), кроме одной пары жвал (mandibulae), имеется еще одна пара челюстей (maxillae), тогда как у других (Pauropoda) всего лишь одна пара челюстей (maxillae). У паукообразных имеются две пары жевательных конечностей, из которых первая пара, так называемые щупальца-жвалы или chelicera, или mandibulae, служит для схватывания и убивания, а также и иногда для размельчения добычи, и имеет вид клешней или крючков, тогда как у второй пары — так называемых челюстных щупальцев или pedipalpi лишь основной членик играет роль челюстей, т. е. употребляется для разжевывания пищи, а в общем служит для осязания. Наконец, у ракообразных, насекомых и у большинства многоножек (Chilopoda и Diplopoda) встречаются три пары жевательных конечностей, из коих первая пара носит название жвал или mandibulae, а вторая и третья — челюстей (первой и второй или передней и задней) или maxillae. У насекомых третья пара жевательных конечностей, т. е. вторая пара челюстей сливается между собой и образует так называемую нижнюю губу или labium, а у некоторых многоножек (Diplopoda) обе пары челюстей сливаются в одну пластинку — так назыв. gnathochilarium, лишенную щупиков. Усики и жевательные конечности прикрепляются к головному отделу, тогда как к туловищу или, правильнее, к сегментам туловища прикрепляются конечности, служащие для передвижения, т. е. локомоторные конечности, или ходные, или ходильные ноги; они вытянуты в длину и состоят из различного числа отдельных, сочлененных между собой члеников, снабженных волосками, отростками и т. п. и заканчивающихся коготком. Число, форма и вид этих конечностей весьма разнообразны: так, у ракообразных (у высших число их постоянно), некоторых палеострак (Trilobitae и Hemiaspidae), первичнотрахейных и многоножек имеется несколько (большое число) конечностей, тогда как у других палеострак (Gigantostraca и Xiphosura) 11 и 12 пар, у паукообразных 4 пары, а у насекомых 3 пары конечностей или ног. У ракообразных первые 3 пары туловищных конечностей, т. е. следующие за жевательными конечностями, напоминают по наружному виду челюсти и ноги и, помимо локомоторной функции, служат еще для размельчения и захвата пищи, а посему называются челюстными ножками или pedes maxillares. К брюшку или абдомену некоторых ракообразных и палеострак прикрепляются еще несколько пар ног, функция которых весьма разнообразна и которые носят название абдоминальных ножек или pedes abdominales s. spurii; они служат для плавания, ползания, носителями жабр (иногда), для прикрепления яиц, а также и органами совокупления.
Покровы. Все тело Ч. покрыто кожным, твердым панцирем, представляющим наружный скелет и служащим, помимо защиты, еще для прикрепления мускулов. Панцирь покрывает сегменты со всех сторон, причем между отдельными сегментами, т. е. на границе их, имеется тонкая, нежная, сочленовая кожица, делающая возможным подвижность тела Ч. При сокращении тела, обуславливаемом сокращением продольных мышц, сегменты входят отчасти один в другой, наподобие частей подзорной трубы, а самые границы между отдельными члениками представляются в виде насечек, давших повод к установлению названия насекомых или έντομα. Этот наружный панцирь состоит из хитина, т. е. особого органического, азотсодержащего вещества, нерастворимого в щелочах и кислотах и отличающегося от других подобных органических образований (встречающихся у губок, раковин и т. д.) своим отношением к серной кислоте: а именно: при кипячении с концентрированной серной кислотой хитин распадается на сахар и аммиак. Хитин представляет продукт выделения под ним лежащего эктодермального эпидермиса, или гиподермиса, называемого также хитинородным слоем или хитиновой оболочкой. Последняя очень тонка и состоит большей частью из одного слоя полигональных клеток, границы которых нередко отпечатлеваются на хитиновой перепонке в виде сетчатой скульптуры. Сам хитиновый панцирь в несколько десятков раз толще образовавшего его хитинородного слоя и по своему гистологическому строению обнаруживает ясно заметную слоистость, указывающую на образование его; в тех местах, где он достигает известной толщины, он прорезан весьма тонкими поровыми канальцами. Разнообразные наружные придатки, существующие на поверхности хитинового покрова, или составляют непосредственные выступы его, как, например, бугорки, более крупные шипы и т. п., или же коренятся в особых поровых канальцах хитинового слоя и обязаны своим происхождением хитинизированным выростам отдельных клеток, как, например, тонкие волоски, чешуйки и т. п. В хитиновом панцире встречаются пигменты, придающие ему характерную окраску, а также могут откладываться у ракообразных, палеострак и многоколенчатых известковые соли (по преимуществу углекислый кальций), сообщающие скелету большую твердость. Такой хитиновый панцирь Ч. может от времени до времени сбрасываться ими и заменяться новым — причем самый процесс носит название линяния или линьки. Наступающая периодически линька обуславливается тем обстоятельством, что хитиновый панцирь, образовавшись и оплотнев, становится нерастяжимым и препятствует дальнейшему росту тела. Поэтому, как только тело Ч. достигает такой предельной величины, что совершенно заполняет хитиновый панцирь, оно давит на него и заставляет растрескиваться на определенных местах, называемых швами; мягкие части тела животного выходят, как из рубашки, из старого панциря и могут расти под новым одеянием, покуда оно мягко и растяжимо. Хитиновый покров, представляя продукт выделения эктодермального эпидермиса, продолжается в виде более тонкой кутикулярной перепонки и внутрь тела, выстилая все энтодермальные образования, как, например, переднюю и заднюю кишки, трахейную систему и т. п.; это кутикулярное одеяние сбрасывается также при каждом периодическом линянии.
Мускулатура Ч. довольно высокоразвита. Только у первичнотрахейных встречается, как у червей, еще непрерывный кожно-мускульный мешок, состоящий из кольцевых, диагонально перекрещивающихся и продольных мышц. У всех прочих Ч. мускулатура, соответственно расчленению тела, распределяется в виде отдельных, более или менее больших пучков, соединяющих между собой различные точки внутренней поверхности накожного скелета. Для более удобного прикрепления значительных мускулов хитиновый скелет представляет нередко отростки, вдающиеся внутрь тела в виде пластинок, столбиков или перегородок. Сокращением мышц обуславливается передвижение и сокращение конечностей и сегментов. Интересной гистологической особенностью мышц Ч. является их строение, а именно, за исключением мышц первичнотрахейных (кроме мышц жвал), мышцы всех Ч. — поперечно-полосатые, обладающие более энергичной сократимостью.
Органы пищеварения Ч. состоят из трех отделов: передней, средней и задней кишки и отличаются чрезвычайно сильным развитием эктодермальных отделов, т. е. передней и задней кишки, причем средняя кишка у них, напротив, очень мала — не превышая обыкновенно 1/3 общей длины пищеварительного канала. Ротовое отверстие помещается всегда на брюшной стороне в первом сегменте головы и бывает окружено 1—3 парами измененных конечностей, скученных по бокам его. Они вместе с выдающимся в виде так называемой верхней губы передним краем рта составляют весьма разнообразный ротовой аппарат, приспособленный к различным способам принятия пищи (жеванию, лаканию, лизанию, сосанию). Ротовое отверстие ведет в эктодермальную переднюю кишку, в которой различают пищевод и жевательный желудок, а у некоторых еще глотку и зоб; в жевательном желудке некоторых Ч. (по преимуществу хищников) встречаются нередко местные хитинизированные утолщения, служащие для лучшего измельчения пищи. В переднюю кишку открываются железы, названные по аналогии с высшими животными — слюнными железами, но функция которых с достоверностью еще не выяснена для всех Ч. Средняя или собственно пищеварительная кишка покрыта весьма нежной кутикулой и не имеет ресничного эпителия, что является характерной особенностью Ч., у которых в теле вообще не были найдены ресничные клетки. Незначительная по длине средняя кишка отличается преобладанием железистых элементов в ее стенке или же, как, например, у некоторых ракообразных и паукообразных, принимает в себя выводные протоки крупных печеночных желез, имеющих смешанную функцию и которые правильнее было бы называть hepatopancreas, так как они, кроме печеночных клеток, содержат еще ферментные клетки, выделения которых переваривают фибрин. У некоторых насекомых (хищников) на границе передней и средней кишки открываются еще несколько слепых придатков различной величины — так называемые пилорические мешки. Средняя кишка переходит в эктодермальную также выстланную хитином заднюю кишку, достигающую значительной длины и в которой у некоторых Ч. различают еще особые отделы: толстую, тонкую и прямую кишку. У некоторых Ч., а именно у паукообразных, многоножек и насекомых, на границе средней и задней кишки открываются выделительные органы или так называемые Мальпигиевы сосуды. Анальное отверстие помещается на последнем сегменте и у громадного большинства на брюшной стороне.
Нервная система представляет тот же основной план строения, как у кольчатых червей (см.), и состоит из одной пары надглоточных ганглиев или головного узла, лежащего на спинной стороне тела и помещающейся над кишечником брюшной нервной цепочки, соединенной с головным узлом при помощи окологлоточной комиссуры, окружающей глотку наподобие кольца. Головной нервный узел, величина которого вообще стоит в прямом соотношении с развитием органов чувств, расположенных на голове, дает нервы к глазам и щупальцам, тогда как остальные придатки головы, а именно ротовые органы, получают свои нервы от переднего узла брюшной нервной цепочки. Примитивнее всего нервная система устроена у первичнотрахейных, где она состоит из двух брюшных нервных стволов, тянущихся на брюшной стороне вдоль всего тела и снабженных в каждом сегменте незначительными парными утолщениями, представляющими зачатки ганглий; эти два ствола соединены между собой бесчисленным числом комиссур. У всех прочих Ч. нервная система закладывается в эмбриональной жизни в виде двух брюшных нервных стволов, снабженных в каждом сегменте ганглиозными утолщениями, соединенных между собой комиссурами. Во время последующего развития происходит укорачивание поперечных комиссур и вследствие этого сближение двух нервных стволов до полного их слияния в одну брюшную нервную цепочку. Такую нервную систему мы встречаем у низших ракообразных и у многоножек, а равно и у личинок (гусениц) насекомых, причем у многихформ ганглии слились вполне между собой, тогда как продольные комиссуры представляются еще не слившимися. У всех прочих Ч. происходит укорачивание и продольных комиссур, и, вследствие этого, слияние двух или нескольких ганглиев в одну массу, и, таким образом, уменьшение числа ганглиев и перенесение их даже из одного отдела в другой. Это явление, носящее название концентрации нервной системы, находится в тесной связи с разнородным развитием и местным срастанием сегментов тела в особые отделы, наблюдаемые у высших представителей Ч. даже в пределах одного и того же класса. Таким образом, число ганглиев Ч. (за исключением вышеназванных классов) только в личиночном состоянии соответствует числу сегментов, тогда как у взрослых форм оно значительно меньше, как, например, у большинства ракообразных, у низших паукообразных, у палеострак и у насекомых. У высших представителей ракообразных, равно как и у высших пауков и клещей, а также у многих насекомых концентрация нервной системы идет так далеко, что все ганглии брюшной цепочки сливаются в одну общую ганглиозную массу. От ганглиев брюшной нервной цепочки отходят нервы, направляющиеся к конечностям, к мускулам и к накожным покровам. Помимо этой центральной нервной системы, у высших представителей Ч. встречается еще симпатическая нервная система, находящаяся в непосредственном соединении с первой и иннервирующей по преимуществу органы пищеварения; у высших Ч. различают обыкновенно парные и непарные симпатические нервы, берущие начало в головном ганглии.
Органы чувств достигают у Ч. довольно высокого развития, особенно у высших представителей отдельных классов, причем наилучше исследованными являются органы зрения. Глаза Ч., расположенные на голове, в непосредственном соседстве головного нервного узла, являются в двух типичных формах: в виде стемм (ocellus) или простых глаз и в виде сложных или фасеточных глаз. Простые глаза малы и потому носят название глазков; число их весьма различно, и в высшем своем развитии у пауков они состоят из хрусталика, стекловидного тела и ретины. Хитиновый покров тела теряет над глазом свою бурую окраску, становится прозрачным и образует двояковыпуклое утолщение, представляя таким образом светопреломляющий орган, соответствующий физиологически роговице и хрусталику вместе. Лежащий под хитиновым покровом гиподермический слой кожи состоит из нежных, весьма прозрачных клеток, составляющих так называемое стекловидное тело. К этому светопреломляющему аппарату, образованному из обоих видоизмененных слоев кожи, прилегает воспринимающий аппарат — сетчатка или ретина, имеющая вид вогнутого, наподобие чашки или бокала, слоя клеток, окруженных пигментом и снабженных на переднем конце особыми палочками. Противоположные концы клеток ретины соединяются с нервными волокнами. В стеммах образуется обратное изображение предметов, как в глазах позвоночных животных. Сложные глаза значительно больше стемм и встречаются постоянно в числе одной пары; они называются обыкновенно «фасеточными» в силу того обстоятельства, что хитиновый покров в области их бывает разделен на несколько десятков до несколько тысяч маленьких двояковыпуклых, многоугольных полей или фасеток. Каждая фасетка представляет, таким образом, линзу, а в совокупности с прочими — наружную оболочку глаза и потому называется роговицей или cornea. Под каждой фасеткой помещается по одному довольно сильно преломляющему свет телу конусовидной формы, так называемому кристаллическому (хрусталиковому) конусу, представляющему продукт выделения известной группы гиподермических клеток. Кристаллический конус своим расширенным концом прилегает к хрусталику роговицы, а суженным соединяется с волокном оптического нерва. В совокупности кристаллические конусы образуют в глазу Ч. стекловидное тело, причем каждый конус произошел из четырех клеток. Под стекловидным телом помещается сетчатка или retina, которая в своей совокупности имеет выпуклую поверхность и состоит из соответствующих каждому кристаллическому конусу и фасетке отдельных групп клеток или retinulae. Каждая ретинула состоит из определенного числа клеток (большей частью семь), причем каждая из них образует на своей внутренней поверхности, обращенной к соседним клеткам, палочку или rhabdomer. Все рабдомеры лежат таким образом в осевой части ретинулы и часто срастаются между собой в один зрительный столбик или rhabdom. Каждый глазной конус, т. е. ретинула, и кристаллический конус окружен снаружи слоем пигмента, посредством которого он изолируется в оптическом отношении от соседних глазных конусов. Пигментный слой особенно сильно развивается в двух местах глаза, а именно при основании кристаллических конусов и при основании ретинул, которые являются в виде пигментных скоплений и называются радужиной и хориоидеей. Таким образом, сложный глаз Ч. представляет скопление конусообразных простых глаз, но в таком глазу образуется лишь одно прямое изображение предмета, отдельные точки которого образуются отдельными конусообразными глазами. Эту теорию видения называют теорией мозаичного видения, в отличие от оставленной в настоящее время другой теории, согласно которой в каждом отдельном глазке получается маленькое отдельное, обратное изображение предмета. Что касается других органов чувств Ч., то они, к сожалению, еще малоисследованны, хотя строение их представляет много своеобразного. Так, слуховые ощущения у большинства Ч. воспринимаются посредством свободно торчащих измененных волосков накожного покрова или же посредством особых подкожных (хордотональных) нервных окончаний. Лишь у весьма немногих представителей Ч. встречаются сосредоточенные и снабженные добавочным аппаратом слуховые органы, которые в таком случае имеют у разных групп весьма различное положение и строение (слуховые ямки ракообразных и тимпанальные органы саранчи), а, следовательно, в каждой группе развились независимо. Чувство обоняния, по всей вероятности, локализируется главным образом в усиках и в челюстных щупальцах; органами его служат обонятельные конусы, представляющие видоизмененные волоски, сидящие в особых углублениях кожи. Подобные же органы встречаются и в полости рта, особенно на нёбе, и принимаются за органы вкуса. Осязание воспринимается особыми хитиновыми волосками, расположенными по всему телу и сосредоточенными главным образом на головном отделе. Эти волоски представляют кутикулярные образования, происходящие часто из одной эпидермальной клетки, и бывают укреплены на хитиновой оболочке подвижно, посредством сочленовой головки, сидящей в соответственной сочленовой впадине. Волоски заключают внутри канал, в который входит отросток образующей его эпидермальной клетки, находящейся в соединении с нервом.
Кровеносная система представляет весьма разнообразное развитие и у всех Ч. является не в виде замкнутой системы сосудов, а находится в открытом сообщении с полостью тела. У низших Ч. наполняющая полость тела кровяная жидкость с плавающими в ней амебоидными клетками приводится в движение лишь вследствие сокращения разных частей тела, как, например, кишечника, колеблющихся пластинок и т. п., заменяющих собой отсутствующий центральный орган кровообращения — сердце. Но это явление может быть объяснено только сточки зрения регрессивного развития, так как не только у Ч., но уже и у кольчатых червей существует хорошо развитая кровеносная система. Отсутствие сердца связывается вообще с регрессивными явлениями и в других органах, происходящими у Ч., отличающихся малой величиной тела. Поэтому лишенных сердца Ч. мы встречаем среди микроскопически малых ракообразных (например, веслоногих) и паукообразных (например, клещей), тогда как родственные им виды снабжены сердцем. У большинства Ч. встречается центральный орган кровообращения — сердце, которое располагается на спинной стороне, над кишечником, и имеет вид то короткого продолговатого мешка, то длинного, разделенного на соответствующие отдельным сегментам камеры, так называемого спинного сосуда. Это сердце помещается в более или менее обширном отделе полости тела, так называемом перикардии или околосердечной сумке, из которой оно получает кровь, посредством правого и левого ряда щелей — остий или венозных устьев. Края этих щелей вдаются глубоко внутрь полости сердца и образуют ряды клапанов, разделяющих сердце на известное число камер, сокращающихся последовательно, начиная от заднего конца сердца к переднему. Такое сердце в виде спинного сосуда, тянущегося вдоль целого ряда сегментов и в каждом из последних снабженного парой венозных щелей, составляет первичный тип центрального органа кровообращения Ч. и встречается у низших ракообразных (Entomostraca) и паукообразных (скорпионы), а также у первичнотрахейных и многоножек. Из этого типа выработалось, как позднейшая форма, в связи с сокращением и сжатием спереди назад общей формы тела животного, мешковидное сердце с небольшим числом венозных щелей, которое мы встречаем у высших представителей класса ракообразных и паукообразных. От сердца отходит более или менее развитая система артерий, которые раньше или позже открываются в синусы или пазухи, обыкновенно заменяющие венозную систему. Даже в тех случаях, когда артерии оканчиваются весьма мелкими разветвлениями, которые напоминают капиллярные сосуды и собираются снова в правильные сосудоподобные, венозные каналы, эти последние всегда прорываются пазухами.
Органы дыхания устроены чрезвычайно разнообразно в типе Ч. Это разнообразие находится в зависимости, с одной стороны, от образа жизни (водного и наземного) Ч., а с другой — от различной степени развития кровеносной системы. Чем лучше развиты артерии, вены и капилляры, тем больше органы дыхания являются локализованными в известных отделах тела или на известных органах, тогда как при отсутствии кровеносных сосудов или даже и сердца, дыхание является диффузным, т. е. совершается всей поверхностью тела. Последнее мы встречаем у низших ракообразных (например, у веслоногих), имеющих очень тонкие и нежные покровы. У остальных водных Ч., т. е. у ракообразных и у палеострак, мы встречаем дифференцированные органы дыхания или жабры. Такие жабры представляют весьма разнообразные выросты у базальной части конечностей и вполне соответствуют (т. е. по положению, образованию и функции) жаберным придаткам параподий кольчатых червей (Chaetopoda, Polychaeta). У Ч. они имеют вид пластинок, мешков, перистых ветвей или кустистых выростов, помещающихся на торакальных (ракообразные Amphipoda и Decapoda) или абдоминальных (ракообразные Isopoda и Stomatopoda и палеостраки) ножках, т. е. на таких местахтела, которые являются особенно благоприятными для постоянного обмена. Жабры являются внутри полыми мешками, в которые продолжается полость тела, наполненная кровью, а особенно тонкий наружный покров их делает возможным газовый обмен между кровью и окружающей водой. У наземных Ч. органы дыхания представлены в виде легких и трахей, причем последние, по всей вероятности, двоякого происхождения. Легкие встречаются у некоторых паукообразных (у скорпионов, жгутоногих и пауков) и имеют вид больших вдающихся в полость тела мешков, снабженных громадным количеством складок, сложенных вместе в виде бювара или страниц книги. Они располагаются в абдомене попарно и открываются наружу на брюшной стороне при помощи больших легочных щелей или дыхальцев. Через последние наружный воздух проникает в легочные мешки, а следовательно, и в щелевидные пространства между вдающимися в их полость складками, внутри которых циркулирует кровь. Такие легкие по своему строению очень сходны со строением листовидных жабр, помещающихся на абдоминальных ножках мечехвоста (палеостраки Xiphosura), но отличаются тем, что представляют не наружные выросты конечностей, а впяченные внутрь тела. Эти сравнительно анатомические соображения подтверждаются онтогенетическими данными, а именно история развития показывает нам, что легкие пауков и скорпионов образуются у основания абдоминальных ножек, сначала в виде углубления, внутри которого, как выросты от дна его, образуются складки, являющиеся впоследствии в виде листочков, разгораживающих полость легкого на щелевидные пространства. Таким образом, легкие паукообразных суть не что иное, как впятившиеся внутрь тела придатки жаброносных конечностей кольчатых червей или водных Ч., т. е. ракообразных, вызванных наземным образом жизни и приспособленных к воздушному дыханию. У прочих паукообразных вместо легких встречаются воздухоносные трубочки или трахеи, хотя последние могут у некоторых пауков встречаться и вместе с легкими. Трахеи состоят из тонких, подчас разветвленных трубочек, одетых внутри хитиновой кутикулой, представляющей спиральные утолщения, и открывающихся наружу особыми отверстиями — дыхальцами или стигмами. Хотя эти трахеи по своему строению и напоминают трахеи, встречающиеся у первичнотрахейных, многоножек и насекомых (а у некоторых пауков вполне схожи с трахеями последних), но отличаются от них веерообразным расположением, позволяющим рассматривать их как видоизменение легких. Поэтому весьма возможно, что трахеи паукообразных развились из легких, т. е. получили начало отдельно от трахей прочих Ч. и только впоследствии приобрели с ними сходство. Трахеи прочих Ч. образовались из накожных желез и у первичнотрахейных имеют вид тонких и очень длинных, неразветвленных трубочек, расположенных кучками и сгруппированных вокруг наружных отверстий или дыхальцев, которые встречаются в большом числе и бывают расположены или совершенно неправильно по сегментам, или по два ряда на брюшной и спинной стороне тела. У многоножек трахеи представляются также неразветвленными или же разветвленными и сообщающимися между собой; их дыхальца помещаются по бокам сегментов, попарно в каждом. Наконец, у насекомых (см.) трахеи достигают высшей степени развития и, будучи разветвленными, соединяются между собой и оплетают различные внутренние органы.
Органы выделения отличаются также большим разнообразием, будучи устроены весьма различно у разных классов Ч. Примитивнее всего они устроены у первичнотрахейных, а именно в виде типичных сегментальных органов или метанефридий, столь характерных для высших червей. Они расположены попарно вкаждом сегменте и состоят из открывающейся в полость тела воронки, которая переходит в петлеобразно изогнутый нефридиальный канал, расширяющийся в мочевой пузырь и открывающийся выводным отверстием наружу. В задних и передних сегментах таких метанефридий нет, так как они, изменяя свою функцию, превращаются в выводные протоки половых органов или в слюнные железы, как это показывает история развития. У ракообразных выделительные органы представлены у низших (Entomostraca) — в виде скорлуповых или раковинных желез, открывающихся наружу у основания второй пары челюстей, а у высших (Malacostraca) — в виде усиковых или антенальных, открывающихся наружу у основания второй пары усиков. Как те, так и другие представляют собой видоизмененные метанефридии кольчатых червей. Помимо этих органов, выделение последних продуктов обмена веществ у ракообразных совершается еще при помощи накожных пор. У палеострак выделительные органы с достоверностью еще не доказаны и за них принимают так называемые коаксальные железы, открывающиеся наружу у основания пятой пары торакальных ног. У многоколенчатых они еще малоизученны: они имеют вид железок, помещающихся во второй и третьей паре конечностей и открывающихся в четвертом и пятом членике наружу. Наконец, у паукообразных, многоножек и насекомых выделительные органы представлены так называемыми Мальпигиевыми сосудами, относительно выделительной функции которых долгое время были в сомнении, так как их принимали даже за печеночные придатки. Мальпигиевы сосуды состоят из 2 или нескольких чрезвычайно тонких и большей частью (за исключением немногих насекомых) неразветвленных канальцев, открывающихся каждый отдельно или соединяясь в один ствол в кишечник на границе между средней и задней кишкой. Они содержат мочекислый натрий, как показал микрохимический анализ; при введении в полость тела животного индигокармина, они выделяют его и, следовательно, выполняют щелочную часть реакции почек позвоночных животных. Кроме того, покойный академик А. Ковалевский нашел у насекомых еще другие выделительные органы — это так называемые перикардиальные клетки, являющиеся дополнительными органами выделения. Эти клетки, при введении индигокармина, выделяют кармин, т. е. выполняют кислотную часть реакции почек, и таким образом по функции соответствуют Мальпигиевым клубочкам почек позвоночных животных. По исследованиям Ковалевского, перикардиальные клетки помещаются в спинном синусе, куда через остии заходят залегающие в брюшном синусе Мальпигиевы сосуды.
Жировое тело является весьма оригинальным образованием, встречающимся значительными массами в полости тела многих Ч. Оно представляет род соединительной ткани, клетки которой наполнены жиром и которая окружает и оплетает различные внутренние органы. Жировое тело представляет резервуар питательных веществ и бывает сильно развито у личинок насекомых; у взрослых половозрелых животных оно развито слабее, т. к. потребляется ими при развитии. Таким образом, жировое тело играет важную роль в процессе обмена веществ, служа, с одной стороны, для накопления питательного материала, а с другой — и для отложения продуктов окисления. Помимо жировых веществ в нем были найдены мочекислые соли, которые, как последние продукты обмена веществ до выведения наружу выделительными органами, откладываются в нем. По исследованиям Ковалевского, в жировом теле насекомых встречаются еще амёбоидные клетки, исполняющие фагоцитарную функцию.
Лимфатические железки были найдены у Ч. лишь в последнее время при применении покойным академиком Ковалевским изобретенного им метода, заключающегося в введении в полость тела Ч. различных посторонних веществ, как-то: туши, кармина, бактерий и т. п. Эти посторонние тела поедаются амёбоидными, свободно двигающимися в полости тела Ч. клетками и затем откладываются в определенных местах тела или в особых органах,которые легко обнаружить благодаря отложению в них введенных в полость тела посторонних окрашенных (кармин, тушь) или определенными красками окрашиваемых (бактерии) тел. Так, например, у паукообразных, а именно у скорпионов (см.), такие органы или железы имеют вид 1 или нескольких продолговатых мешков, прилегающих к нервной системе в переднем конце тела. У многоножек они образуют в каждом сегменте небольшие группы железок, располагающийся на брюшной стороне по обе стороны и вблизи нервной цепочки. Наконец,у насекомых они встречаются в спинном синусе вместе с перикардиальными клетками вокруг сердца, в виде небольших групп клеток. Эти железки, исполняющие фагоцитарную функцию, могут быть приравнены селезенке высших животных.
Половые органы. Гермафродитизм представляет редкое явление в типе Ч. и встречается только среди ракообразных (некоторые усоногие или Cirripedia и равноногие или Isopoda) и паукообразных (тихоходки или Tardigrada). Все остальные Ч. раздельнополы, причем у большинства самцы довольно сильно отличаются от самок как по внешнему виду, так отчасти и по внутренней организации. У некоторых Ч. (паразитирующих ракообразных) диморфизм бывает до того сильно выражен, что самцы являются пигмеями, плохо развитыми и паразитируют на теле самок. Половые органы — семенники и яичники — закладываются всегда парными, но при дальнейшем развитии могут сливаться в один непарный орган. Эти гонады находятся в непосредственной связи с парными же выводными каналами, которые открываются наружу или двумя отдельными отверстиями, или общим концевым отделом. У некоторых Ч. встречаются еще различные придаточные железы, как-то: семенной пузырь (vesicula seminalis), семяизвергательный канал (ductus ejaculatorius), желточники, матка (uterus), семяприемник (receptaculum seminis) ит. д. Совокупительными органами являются или особые придатки (насекомые) или же видоизмененные конечности (ракообразные и паукообразные). Во время совокупления очень часто пучки сперматозоидов окружаются более или менее толстой оболочкой и приклеиваются к половому сегменту самки или же при помощи копуляционного органа вводятся во влагалище, а из него в особые семяприемники, где могут оставаться очень долгое время и оплодотворять впоследствии откладываемые яйца. Большинство Ч. откладывает яйца, но почти во всех классах Ч. встречаются и живородящие формы; яйца самка носит на себе или откладывает в защищенных, изобилующих питательным материалом местах. Согласно высокой степени организации Ч. у них не встречается бесполого (деления или почкования) размножения; компенсацией последнего является у них партеногенез и педогенез (см.). У низших ракообразных и травяных вшей (Aphidae) партеногенез является как средство быстрого распространения вида в среде, изобилующей пищей. У пчел и ос партеногенез определяет пол, так как из неоплодотворенных яиц развиваются исключительно самцы. Партеногенез, чередуясь с половым размножением, образует цикл развития, известный под названием гетерогонии (см.). Яйца Ч. довольно значительны по величине, богаты желтком и большей частью снабжены довольно толстой оболочкой (хорион), снабженной у некоторых еще особым отверстием — micropyle — для проникновения сперматозоида. Для громадного большинства Ч. характерно поверхностное дробление и появление на брюшной стороне так называемой первичной бороздки, из которой образуется нервная цепочка и брюшные отделы сегментов. В то время, когда поверхностный слой яйца уже просегментировался и образовал бластодерму, внутренняя масса желтка долгое время еще остается не раздробленной. Развивающийся довольно сложным путем из яйца зародыш претерпевает зачастую сложный метаморфоз, в продолжение которого свободно живущая личинка проделывает несколько линек. Часто у личинки недостает многих сегментов или отделов тела, которые встречаются у материнского организма (например, у многоножек, низших ракообразных, т. е. Entomostraca), или же эти сегменты еще не слились в особые отделы и таким образом личинки по однородности своих сегментов, а также и по внутренней организации походят на своих родоначальников — кольчатых червей. Метаморфоз может быть и регрессивным: так, свободноживущие личинки могут быть снабжены конечностями и органами чувств (глазами), которые при переходе личинок к паразитическому образу жизни могут совершенно атрофироваться, и животные превратятся в формы, совершенно не похожие на Ч., как, например, паразитические веслоногие и усоногие, или даже напоминающие энтопаразитических червей, как, например, язычковые или пентастомиды. Биологию, а также литературу — см. отдельные классы и отряды Ч.