Филлоксера. — Содержание:
Характеристика и виды Ф. — Образ жизни и строение. — Происхождение и распространение. — Враги. — Действие на виноградную лозу и распространение заразы. — Меры борьбы с Ф. в России. — Литература.
Ф. (Phylloxera) — род насекомых из отряда хоботных, или полужесткокрылых (Rhynchota s. Hemiptera), принадлежащий к семейству тлей, или травяных вшей (Aphidae), в подотряде Phytophthires. О признаках этого семейства вообще см. Травяные вши. Род Ф. относится к подсемейству Phylloxeridae, которое характеризуется следующими признаками: усики взрослых особей состоят из 3—5 члеников, спинных бугорков нет; партеногенетические, т. е. размножающиеся без оплодотворения, самки откладывают яйца, и, таким образом, здесь нет живородящих поколений, как у большинства тлей; половое поколение состоит из очень мелких бескрылых самок и самцов. К этому подсемейству относятся 2 рода — Chermes (см. Хермесы) и Ф. Некоторые исследователи выделяют подсемейство Phylloxeridae в самостоятельное семейство, помещая его между червецами (Coccidae) и тлями (Aphidae). Род Ф. отличается следующими признаками. Усики толстые, с поперечными морщинами и состоят из 3 члеников, из которых 2 первые вместе взятые короче 3-го. У крылатого поколения глаза довольно большие и состоят из многочисленных фасеток, а у других поколений они очень малы и содержат всего 3 фасетки. Крылья прозрачные и складываются во время покоя плоско на спине; передние крылья имеют следующие жилки: переднекрайнюю (costa) и толстую продольную жилку (postcosta), от которой отходят 3 косые жилки; задние крылья снабжены только одной продольной жилкой. Бескрылые партеногенетические самки толстые и имеют сильно развитый хоботок с длинными щетинками. Половое поколение имеет рудиментарный хоботок без щетинок, лишено пищеварительного канала и, таким образом, не может принимать пищи. Образ жизни и чередование поколений у Ф. отличается сложностью и далеко еще не выяснено с точностью. В общих чертах цикл развития заключается в следующем. Половое поколение состоит из мелких самцов и более крупных самок, оплодотворяемых самцами и откладывающих по 1 крупному, так наз. зимнему, яйцу. Из этих яиц весной (а в некоторых случаях уже осенью) вылупляются бескрылые партеногенетические самки, откладывающие (без оплодотворения) множество яиц, которые дают новое поколение партеногенетических самок, и таких поколений в течение лета бывает несколько (иногда такое партеногенетическое размножение продолжается все лето, зиму и следующее лето). Под конец лета (а иногда и в другое время года) появляется крылатое партеногенетическое поколение (sexuparae), которое откладывает яйца 2 различных величин (меньшие дают самцов, большие самок). Из этих яиц получается, следовательно, половое поколение (sexuales), с которого мы начали рассмотрение цикла развития (иногда sexuales появляются из яиц, отложенных бескрылыми самками). Род Ф. заключает небольшое число видов, из которых наиболее важен — виноградная Ф. (Ph. vastatrix). Большинство других видов живет на дубах.
Дубовая Ф. (Phylloxera coccinea). Половое поколение желтоватого цвета и отличается малыми размерами (около 1/2 мм длиной); оплодотворенные самки откладывают зимние яйца на коре дубов (Quercus pedunculata, pubescens и coccinea); выходящие из яиц бескрылые партеногенетические самки сперва желтоватого цвета, потом бурые, длиной 3/4 мм; вследствие сосания этих тлей на листьях дуба появляются характерные желтые пятна. После целого ряда таких бескрылых поколений к концу лета появляются крылатые самки-плодоноски красного цвета, с бурой грудью и сероватыми крыльями, длиной около 1 мм; они откладывают на коре дуба яйца, из которых выходит половое поколение. По данным некоторых исследователей, цикл развития дубовой Ф. осложняется тем, что могут зимовать и бескрылые партеногенетические самки, что крылатые могут появляться 2 раза в лето и что, кроме крылатых плодоносок, бывают и бескрылые; наконец, некоторые авторы допускают миграцию дубовой Ф. с одного вида дубов на другие. Таким образом, цикл развитии этого вида еще не установлен с точностью. Насекомое встречается во многих странах Европы преимущественно на нижней стороне листьев дуба. Из других видов Ф. Ph. punctata живет под листьями Quercus fastigata, Ph. quercus — под листьями Qu. kermes, Ph. florentina на Qu. ilex, Ph. corticalis — в щелях коры Qu. pubescens.
Виноградная Ф., или виноградная тля (Phylloxera vastatrix Planchon), живущая за счет винограда (Vitis vinifera, riparia и др. видов), представляет из себя одно из вреднейших насекомых и будет рассмотрена с научной и практической точки зрения. В последующем изложении виноградная Ф. будет называться для краткости просто Ф.
Образ жизни и строение. Цикл развития Ф. различен для Северной Америки, считаемой за ее родину, и Европы. В Европе цикл развития Ф., живущей на европейском винограде (Vitis vinifera), обыкновенно одногодовой и заключается в следующем. Половое поколение состоит из мелких, бескрылых, желтоватого цвета самцов и самок и появляется осенью (в августе или сентябре); длина их не более 1/2 мм, причем самки крупнее самцов. Самцы и самки при вылуплении своем из яиц имеют уже вполне развитые половые органы: у самцов в семенниках находятся зрелые сперматозоиды, а у самок яичник заключает одно крупное яйцо, занимающее большую часть полости тела самки. Как самцы, так и самки лишены кишечного канала, а хоботок их является недоразвитым, так что они не могут принимать пищи и живут короткое время, около 8 дней; несмотря на это, они, по-видимому, несколько раз линяют. Глаза их состоят из 3 фасеток. Самцы оплодотворяют обыкновенно несколько самок подряд и вскоре умирают; самки опускаются на нижнюю часть ствола винограда и откладывают свои яйца, которые носят название зимних, на стволе под чешуйками коры. После откладки яйца самка умирает возле него. Эти яйца бочонкообразной формы, с закругленными концами и с маленьким стебельком или ножкой. Окраска их сначала желтая, затем буроватая; яйца зимуют, и весной (в теплых странах, как, напр., во Франции, — уже с конца марта) выходят из них личинки, которые заползают в землю и садятся на корне винограда. Личинки под конец весны и летом золотисто-желтого цвета, а к зиме и ранней весной темно-бурого; общая форма тела миндалевидная, причем передний конец расширен, а задний сужен; на спинной стороне сегментов тела находятся по 2 ряда бугорков, слабо развитых у личинок и сильнее у взрослых самок; глаза представляются в виде 2 красных точек. После трех линек личинки превращаются в бескрылых партеногенетических самок. Самки эти темно-бурого цвета, довольно толстые, с короткими ногами, длиной до 3/4 мм и носят название корневых тлей; от их сосания (при помощи хоботка) на корнях винограда образуются болезненные вздутия, причиняющие заболевание, истощение и смерть виноградных лоз. Корневые тли размножаются без оплодотворения, откладывая по 25—40 яиц (0,27—0,34 мм длины) и образуя в течение лета от 5 до 8 партеногенетических поколений. Число откладываемых яиц в ряду этих поколений постепенно уменьшается. Кладка яиц может происходить при температуре не менее 10° Ц. Яички откладываются на тех же корешках, где сосут сами тли, так как они сидят неподвижно на одном месте во время сосания. Непосредственно после откладки яички желтого цвета, затем становятся темно-бурыми. Продолжительность жизни корневой Ф. и количество яиц, по-видимому, сильно варьируют, смотря по климату, погоде и свойству почвы. Эмбриональное развитии яиц продолжается 6—7 дней; личинки же достигают половой зрелости, т. е. превращаются в яйцекладущих самок, в 12—13 дней. В июле, в августе или сентябре (а в исключительных случаях и ранее) последнее поколение корневых тлей превращается в так назыв. нимфы, т. е. личинки становятся удлиненными, стройными и получают зачатки крыльев. Эти нимфы покидают корни растений и выходят на поверхность земли (обыкновенно на стволы виноградной лозы), где линяют (в 4-й раз) и превращаются в крылатое поколение, состоящее из одних самок (sexuparae). Нимфы и крылатые тли являются не всегда последним поколением корневых тлей, т. е., другими словами, часть корневых тлей продолжает производить таких же бескрылых самок и в то время, как из яиц другой части происходят личинки, превращающиеся в нимфы и далее в крылатых особей; даже установлено с достоверностью, что из яиц одной и той же самки могут происходить как крылатые, так и бескрылые тли. Каких-либо морфологических различий между теми и другими яйцами не замечено, а также и среди молодых личинок нельзя сначала отличить будущих нимф от бескрылых особей. Наблюдается, правда, что на одной и той же стадии развитии одни личинки больше, другие меньше, форма тела их варьирует (то овальная, то более заостренная), но из каких именно личинок развиваются нимфы — определить сначала нельзя. Позже появляются некоторые отличия, позволяющие определить некоторых личинок, как молодых нимф. Крылатые самки — красно-желтого или рыжеватого цвета, около места прикрепления крыльев — черноватого; ноги их сравнительно длиннее, чем у бескрылых самок. Усики также длиннее, чем у всех других поколений, и имеют на последнем членике 2 так назыв. обонятельные ямки (тогда как у других поколений бывают всегда только 1 такая ямка). Форма тела их цилиндрическая; крылья (передние и задние) большие (передние короче), нежные и прозрачные, с немногими жилками (о жилковании см. выше); длина тела около 1 мм. Крылатые самки живут на листьях винограда, не причиняя им вреда. В хорошую погоду они летают целыми роями в воздухе (обыкновенно перед заходом солнца), перелетая с одного куста на другой. Они откладывают по 2—8 сравнительно крупных яиц на нижнюю сторону виноградных листьев, а иногда и под отставшую кору стволов и ветвей. Эти яйца бывают двух величин: из более мелких (0,26 мм длиной), грушевидной формы, выводятся самцы, а из более крупных (0,35—0,39 мм длины), почти цилиндрической формы — самки полового поколения; развитие яиц продолжается 6—10 дней. Весьма часто наблюдается уклонение от этого нормального цикла развития, заключающееся в следующем. Часть личинок (иногда даже большая часть), происшедшая из последнего поколения бескрылых самок, не превращается в крылатых неделимых, а остается зимовать на корнях, продолжая размножаться партеногенетически на следующее лето; таким образом возникают 2 параллельных ряда поколений, происходящих от одних первоначальных основательниц. Зимующая корневая Ф. проводит зиму на различных глубинах (иногда до 1 саж.), что зависит от климата и свойств почвы. Так, напр., в Бессарабии и Херсонской губ. Ф. зимует глубже, чем в Крыму и Закавказье. При пробуждении от зимней спячки Ф. линяет, сбрасывая зимнюю, грубую темно-бурую кожицу и получая более нежную кожицу желтого цвета. Другое отклонение от нормального цикла развития заключается в том, что нимф и крылатых совершенно не появляется (здесь имеют значение метеорологические условия, а именно излишняя сырость или сухость лета); таким образом, корневая Ф. продолжает размножаться и давать бескрылые поколения (что может длиться, по некоторым наблюдениям, несколько лет подряд). Иногда также нимфы не успевают превратиться в крылатых тлей и наблюдаются в таком случае поздней осенью (так, напр., близ Вены в ноябре). В Америке цикл развития Ф. обыкновенно двухгодовой. Самки полового поколения откладывают на стволе винограда (главным образом Vitis riparia) оплодотворенные зимующие яйца, из которых выходят молодые тли (личинки), не уходящие весной в землю, как в Европе, а поселяющиеся на нижней стороне листьев винограда; вследствие укола хоботком они производят на листьях, усах и молодых ветках мелкие галлы (наросты), внутри которых превращаются в бескрылых партеногенетических самок темно-зеленого цвета. Эти самки, носящие название галловых или листовых тлей, откладывают внутри галлов многочисленные (по некоторым данным, до 500 штук) яйца. Происходящие из этих яиц тли выходят из галлов и снова производят такие же галлы, и таким образом в течение лета развивается несколько поколений партеногенетических самок. Надо заметить, что, по-видимому, часть тлей, происходящих из зимних яиц, переходит, как на европейских лозах, в землю, на корни винограда. Осенью вместе с опадающими листьями галловые тли переходят в землю на корни винограда, зимуют на них и в течение следующего лета продолжают размножаться партеногенетическим путем, давая ряд поколений бескрылых самок (как в Европе). К концу этого второго лета появляются нимфы, выходящие из земли и превращающиеся в крылатых самок; эти последние откладывают на листьях винограда яйца, дающие начало половому поколению. На европейских лозах галловая Ф. наблюдалась только в исключительных случаях. Таким образом, цикл развития Ф. на американских лозах является более сложным, чем на европейских. По мнению некоторых исследователей, как, напр., Donnadien и Laliman, корневая (европейская) Φ. и галловая Ф. (американская) представляют два различных насекомых; корневую форму они называют Phylloxera vastatrix, галловую — Phylloxera pemphigoides. Оба вида различаются между собой, по их мнению, анатомически, физиологически и биологически. Галловая Ф. большую часть цикла своего развития проводит на листьях; корневая Ф. не живет никогда на листьях, не образует галлов, а встречается почти исключительно на корнях, появляясь над землей только в конце лета в виде крылатого и следующего за ним полового поколения. Однако Rathay удалось доказать прямым опытом переход корневой Ф. в галловую. Таким образом вопрос о тождественности американской и европейской Ф. не может считаться окончательно решенным, хотя гораздо более вероятно решение его в утвердительном смысле.
Происхождение и распространение Ф. Как уже сказано выше, родиной Ф. считается Северная Америка. По-видимому, она здесь была искони распространена на дикорастущих породах винограда в средних и южных частях Соединенных Штатов, от Скалистых гор до Атлантического океана. Физиологические свойства американских лоз противодействуют губительному действию Ф., и поэтому вреда от Ф. в Америке совершенно не замечалось и до 1854 г. само насекомое не было известно. Однако еще в XVII ст. попытки культивировать европейские лозы в Америке не имели успеха вследствие неизвестной болезни, происходившей, по всей вероятности. от заражения Ф. В начале и середине XIX стол. подобная же участь постигла попытки, произведенные в более обширных размерах. В 1854 г. американский энтомолог Asa Fitsch впервые описал Ф. под именем Pemphigus vitifoliae. В начале шестидесятых годов XIX стол. ф. была завезена в Европу с американскими лозами и первые признаки болезни были замечены в Южной Франции в 1865 г. (в 1863 г. Ф. была найдена в оранжереях близ Лондона). Для исследования болезни французское правительство назначило комиссию, в состав которой вошел профес. Планшон (Planchon), открывший в 1868 г. причину болезни и описавший Ф. на европейских и американских лозах сначала под именем Rhizaphis vastatrix, а затем Phylloxera vastatrix, каковое имя и осталось за этой тлей. Из места своего первоначального появления (близ Roquemaure во французском деп-менте Gard) Ф. очень быстро стала распространяться по течению Роны, затем появилась около Бордо, в Португалии, в юго-западной части Швейцарии, близ Вены, в Германии и т. д. В России Ф. появилась, по всей вероятности, с конца семидесятых годов, в Крыму. В настоящее время Ф. известна во всех частях света, и распространение ее представляется в следующем виде. В Северной Америке, как уже было сказано, Ф. распространена весьма широко. В Африке Ф. известна из Алжира и Капской колонии. В Азии присутствие Ф. было обнаружено за последние годы в Малой Азии. В Австралии насекомое распространилось во многих местностях. Наибольшее распространение Ф. имеет в Европе. Во Франции, где до заражения Ф. было занято виноградниками около 2½ млн. гектаров, уничтожено ею около 1½ млн. гектаров и в настоящее время едва ли есть хотя бы один департамент, совершенно свободный от Ф. В Испании и Португалии 3/4 всех виноградников заражены Ф. В Италии совершенно зараженными являются Сицилия и южная часть полуострова (Калабрия); в Средней и Северной Италии число зараженных местностей с каждым годом увеличивается (так, в 1898 г. 31 провинции в Италии оказались зараженными Ф.). В Швейцарии Ф. известна во многих кантонах, из которых заражены в особенности граничащие с Францией. В Австрии Ф. распространена в большей части областей; за исключением Тироля и некоторых округов Богемии, нижнеавстрийских и нижнештирийских; Австрия и Далмация заражены весьма сильно, так же как и большая часть Венгрии. В Сербии, Румынии, Болгарии и Турции Ф. в последние годы значительно стала распространяться. В России Ф. известна в Бессарабии, Подольской, Херсонской губ., в Крыму и на Кавказе (подробн. см. ниже). В Германии Ф. обнаружена в Пруссии (Рейнская провинция, Гессен-Нассау и Саксонская провинция), в Саксонии, Вюртемберге, Баварии, Гессене, Эльзас-Лотарингии (наибольшее количество зараженных гектаров — 110), в Веймаре и Шварцбурге. Для большинства местностей, где появилась Ф., известно, что она впервые была обнаружена на лозах, происходивших из Америки или непосредственно, или привезенных из таких местностей, куда были доставлены американские лозы. На основании всего вышесказанного огромное большинство исследователей принимает, что Ф. происходит из Америки. Но нельзя умолчать о том, что в новейшее время Л. Крюгер, исследовавший вообще вопрос о заносе американских насекомых в Европу и обратно, не считает этот факт за доказанный, так как не вполне доказана сама тождественность американской и европейской Ф., а также ввиду различий в образе жизни и степени вреда Ф. в Америке и Европе и отсутствии, по его мнению, прямых доказательств занесения Ф. из Америки.
Враги Ф. Благодаря своей преимущественно подземной жизни или жизни в галлах Ф. имеет сравнительно мало врагов, которые имели бы существенное значение в деле ее истребления. Из животных, уничтожающих корневые поколения Ф., известны: 1) личинка божьей коровки Scymnus bipunctatus, 2) личинки мух из рода Syrphus, 3) мелкое насекомое (из отряда Collembola) Lipura fimetaria (нападающая на яйца Ф.), 4) клещи Tyroglyphus phylloxerae, Hoplophora arctata, Trombidium fuliginosum, 5) многоножка Polyxenus lagurus. Животные, преследующие Ф. на листьях и в галлах: 1) мелкое насекомое трипс (из отряда Physopoda) Thrips phylloxerae, нападающий на яйца и саму галловую Ф.; 2) личинки Scynmus (в Америке Sc. rileyanus) и личинки (а также imago) другой божьей коровки Halyzia 12-punctata, 3) клопы Anthocoris nemorum и insidiosus, 4) личинки сетчатокрылых Hemerobius (в Америке Н. rileyi и Н. viticola) и Chrysopa piorabunda и perla, 5) личинки Syrphus, 6) личинки клещей из рода Trombidium и клещи Gramasus viridis и blankenhornii. Кроме того, были найдены некоторые бактерии, паразитирующие в теле Ф. (в 1881 г. Genyon, в недавнее время L. Dubois); эти бактерии, по-видимому, могут вызывать эпидемии среди Ф., но они не имеют до сих пор сколько-нибудь значительного распространения и практического значения.
Действие Ф. на виноградную лозу и распространение заразы. Как уже было указано, корневые поколения Ф. на европейских лозах являются наиболее вредными. Корневая Ф. нападает сначала на молодые корешки, преимущественно на корневые мочки, где от укола хоботком и последующего сосания тлей увеличивается приток соков к месту укола и образуются вздутия или надутия; но сами места, на которых сидят насекомые, растут не так сильно, как другие части вздутий, что, может быть, является следствием отнятия соков произведенным сосанием тлей. Если тли сидят при этом на одной стороне корешка, то он вследствие одностороннего роста изгибается на конце крючкообразно. Концы зараженных Ф. мочек бывают заострены, а основания утончены; такие мочки сначала бледно-желтого цвета, затем делаются бурыми и, наконец, черными. Вздутия на мочках и мелких корешках величиной с просяное зерно и носят название nodosités, Nodositäten; более развитые вздутия часто изогнуты в виде буквы U и достигают 1/3 вершка в длину. По разрушении мелких корешков Ф. переходит на более толстые корни; вздутия на них являются шишкообразными и получили название Tuberositäten. В течение первого года появления Ф. на виноградном кусте образуется обыкновенно уже довольно много вздутий, но болезнетворное действие тлей снаружи на растении не обнаруживается. С увеличением числа тлей на второй год рост подземных частей растения становится уже менее роскошным, и тогда замечается более раннее опадение листьев. В течение 3-го года рост кустов очень ослабевает, листья становятся реже и мельче и иногда сморщиваются и покрываются желтыми пятнами; молодые побеги начинают засыхать, и ягоды становятся мелкими и не дозревают. Мелкие корешки большей частью сгнивают, а на более толстых корнях кора отлупливается и приподнимается. На четвертый год надземные части почти не растут, листьев очень мало, и они мелкие и большей частью желтые; остаются только большие почерневшие корни; тли начинают покидать растение; на пятый год растение обыкновенно уже отмирает. Иногда отмирание кустов происходит позже (в России обыкновенно через 6—8 лет), в особенности в таких местах, где корни проникают более в глубь почвы и куда Ф. не может проникнуть. Это происходит преимущественно в твердых почвах (напр. шиферных), тогда как в таких, в которых корни разветвляются преимущественно поверхностно, гибель винограда происходит быстрее. Действие Ф. на различные сорта виноградных лоз весьма различно и, как известно, большинство американских лоз противостоит довольно хорошо губительному действию Ф., как это доказано многочисленными наблюдениями в различных странах. По исследованию Millardet и других авторов, в отношении устойчивости можно разделить все лозы на следующие группы: 1) сорта, у которых на тонких корешках образуется мало и только мелкие вздутия, а на более толстых образуется очень мало или совсем не образуется вздутий; такие лозы могут противостоять болезни; сюда относится большинство американских лоз: Vitis aestivalis (сорта Jacker, Herbemont, Cunnigham), Vitis labrusca (сорта Isabella, Concord, Catawba), V. cordifolia (сорта Clinton, Taylor), V. rupestris, V. berlandieri. 2) До известной степени могут сопротивляться болезни такие сорта, на которых хотя и образуются вздутия, но у которых они на больших корнях являются плоскими и затрагивают только поверхностные слои корней; такие вздутия благодаря образованию новых слоев коры над больными своевременно отваливаются. Сюда относятся полученные в новейшее время многочисленные помеси американских лоз и европейских. 3) Все такие лозы, на которых образуются многочисленные и большие вздутия на мелких корнях и глубокие на больших, погибают через более или менее продолжительное время от Ф. К этой категории относятся все европейские разновидности Vitis vinifera, a также значительная часть помесей европейских с американскими лозами, у которых преобладает европейская кровь. Галловая Ф. производит на американских лозах (преимущественно V. riparia) следующие болезненные изменения. Галлы на усах находятся большей частью перед их разветвлением и походят на искривленные вздутия на корнях; ус сильно изгибается в сторону, на которой сидит тля, при чем всегда образуется небольшая полость, в которой находится насекомое. Подобные же галлы образуются на молодых веточках и черешках листьев, причем углубление окружает тлю в виде валика. Галлы на листьях (числом до 60 и более) часто совершенно обезображивают форму листа; вследствие сосания тли на верхней стороне образуется углубление, которое часто достигает величины небольшой горошины; такое углубление имеет вокруг щелевидного отверстия кольцеобразный валик; вокруг отверстия и отчасти внутри галла находятся щетинковидные волоски. Присутствие галловой Ф. не оказывает какого-либо заметного вреда для винограда. Переходя к способам распространения Ф., остановимся прежде всего на корневых поколениях. Личинки и взрослые бескрылые самки переходят с одного куста на другой по трещинам почвы, вдоль корней, или, наконец, они выходят на поверхность и затем снова углубляются в землю, достигая таким образом соседних кустов. Таким образом мало-помалу образуются так наз. филлоксерные чаши, т. е. группы зараженных кустов, в которых средние более заражены и являются желтыми или уже сухими, тогда как окружающие кусты еще зелены или уже желтеют. В виноградниках, расположенных по покатостям, вода, стекающая с них, захватывает Ф. и распространяет ее в нижележащие части виноградника; поэтому здесь образуются длинные и узкие филлоксерные пятна. Крылатое поколение Ф. распространяет болезнь своими перелетами, причем большую роль играют ветры, способствующие перенесению крылатых особей на значительное расстояние. Громадное значение имеет занесение Ф. из зараженных местностей вместе с виноградными лозами (в виде яичек или самих насекомых); другие растения, растущие среди виноградников, могут также служить источниками заражения при пересадке их в незараженные виноградники, так как в земле вокруг корней может случайно оказаться корневая Ф. (подобные случаи заражения известны в Крыму). Кроме того, Ф. может быть перенесена случайно на орудиях, у потребляемых при обработке виноградников, на обуви, на ногах животных и т. п. Крылатая и листовая Ф. может быть перенесена на листьях винограда, употребляемых часто для перекладывания виноградных ягод. Что касается влияния климата на распространение Ф., то, вообще говоря, в более теплом климате она распространяется быстрее и размножается интенсивнее. Морозы до 10° Ц. не вредят Ф.; в совершенно промерзшей почве при перенесении в теплую комнату тли оттаивали и оказывались живыми. Замечено, что очень дождливое лето влияет на уменьшение количества Ф.; с другой стороны, вследствие продолжительной засухи рост молодых корешков замедляется и нимфы, для которых корешки необходимы, отмирают, не успев превратиться в крылатое поколение.
Меры борьбы. Страшные опустошения, производимые Ф., естественно вызвали необходимость в принятии мер для ее уничтожения. Во Франции правительство даже назначило премию в 300000 фр. за изобретение верного способа уничтожения Ф. и спасения пораженных виноградников; премия эта осталась не присужденной, хотя было предложено множество различных средств и мер борьбы. Правительствами различных европейских государств были затрачены громадные суммы денег на борьбу с Ф.:— так, в Пруссии за время с 1874: по 1886 г. израсходовано 973233 марок, в Италии с 1879 по 1897 г. — 14172320 лир.
I. Меры предупредительные. 1) Запрещение ввоза лоз из зараженных Ф. местностей. Подобные запрещения издавались со стороны различных государств: в 1871 и 1872 г. со стороны некоторых кантонов Швейцарии, в 1873 г. со стороны Германии, 6 апреля 1873 г. последовало в России высочайшее повеление о запрещении ввоза в Россию иностранных виноградных лоз и черенков через черноморские порты. Это запрещение было затем распространено и на таможни по сухопутной западной границе ввиду появления Ф. в Румынии, Австрии, Венгрии и Германии. Однако, несмотря на запрещение, случаи ввоза иностранной лозы в Крым и на Кавказ повторялись не раз, и таким образом Ф. была завезена в Россию, будучи обнаружена первый раз в 1880 г. в Крыму. В настоящее время воспрещен ввоз американской лозы в Крым, так что дозволено разводить эти лозы только из семян (подробности об этом — см. ниже). Благодаря строгому применению запретительных законов в некоторых местностях площадь зараженных виноградников не увеличилась, как, напр., в Швейцарии, несмотря на то, что эта страна со всех сторон окружена государствами, где Ф. распространена весьма сильно. Для принятия мер против заражения Ф. были созываемы международные конгрессы: 1877 г. в Лозанне, 1878 г. в Берне, 1881 г. в Бордо и т. д. В 1881 г. в Берне подписана международная конвенция почти всех европейских государств по Ф. вопросу, касавшаяся надзора за виноградниками, определения границ территорий, пораженных Ф., издания правил о перевозке, способах укупорки и обращения в стране виноградных лоз. 2) Осмотры виноградников с целью открытия болезни в самом начале заражения ею. Для отыскивания корневой Ф. предпринимают раскапывание земли вокруг кустов на глубину от ½ до 1½ арш.; затем производят осмотр корней, в особенности молодых (1—2-летних) и корневых мочек (с помощью лупы). В некоторых случаях следует искать Ф. и на больших глубинах, так как она была находима на глубине до 3½ арш. (напр. в 1884 г. в Тифлисе). При осмотре ранней весной и поздней осенью следует осматривать и более толстые корни, так как в это время Ф. находится преимущественно на них вследствие малого количества или даже отсутствия корневых мочек. Затем, разумеется, производятся осмотры и надземных частей винограда, где отыскание галловой Ф., крылатого, полового поколения и яиц представляется более легким. 3) Рекомендуют также ввиду возможности присутствия на нижних частях ствола зимних яиц Ф. снимать наружную кору с этих частей (кутюков) и смазывают какими-либо составами, могущими убивать яйца; для этого Буато предложил смесь соды и каменноугольного масла с водой (вообще было предложено множество составов).
II. Меры лечения виноградников и уничтожения заразы. 1) Так называемый радикальный метод уничтожения зараженных и поставленных в опасность заражения виноградников или их частей. Производится срезывание и сжигание кустов винограда, после чего приступают к отравлению почвы при помощи сероуглерода. Вспрыскивание производится при помощи особых инструментов, так назыв. вспрыскивателей (pal injecteur), состоящих из резервуара для жидкости, из длинной трубки с острием для втыкания в землю, из педали и внутреннего поршня, вытесняющего жидкость через трубку. В твердых почвах проделывают предварительно дыры, а земля вокруг трубки плотно убивается. По вынутии трубки образованное ею отверстие заколачивается палкой, для того чтобы сероуглерод не испарялся наружу. Для совершенного уничтожения Ф. (а вместе с тем и корней виноградных кустов) вспрыскивают от 70 до 150 грамм на квадратный метр (напр. в Швейцарии), а иногда и значительно большее количество (в Крыму 180 г на куст, или, что то же самое, на квадратную ½ сажень или еще больше). После вспрыскивания виноградник перекапывается, и производится тщательная выборка всех корней. Радикальный метод был применяем во многих странах и принес, разумеется, значительную долю пользы в смысле истребления Ф.; но в сильно зараженных местностях он ведет к уничтожению и самих виноградников. При трудности открытия заражения в самом начале этот метод не ограждает от появления Ф. в соседних местах, и в настоящее время этот метод применяется большей частью только в отдельных случаях. 2) Лечение виноградников от Ф. а) при помощи отравления почвы вспрыскиванием сероуглерода в меньших дозах (около 20 грамм и более на квадратный метр). При таком вспрыскивании большая часть Ф. погибает, тогда как виноградные кусты страдают сравнительно мало. Вспрыскивания производятся 1 раз в год зимой или 2 раза — зимой и летом, причем в обоих случаях операция может производиться раз или повторяться через несколько дней. Такое лечение повторяется через 1 или два года. Вред, приносимый при этом виноградным кустам, возмещается усиленным удобрением почвы. Кроме вспрыскивания сероуглерода, употребляется также поливка зараженной почвы и кустов водным раствором серно-углеродистого калия. Это средство действует только в поверхностных слоях почвы и употребляется иногда одновременно с сероуглеродом. Подобное лечение применяется с большим или меньшим успехом при несильном заражении Ф. b) Лечение при помощи временного затопления виноградников. Способ этот возможен, конечно, только в низменно лежащих и ровных местностях. Напускают воду настолько, чтобы она покрывала почву слоем в 20—40 см высоты: продолжительность затопления 40—50 дней. Этот способ применяется с успехом в некоторых местностях Южной Франции (департаменты Gironde, Landes, Gard и др.), где была устроена с этой целью особая система каналов. Затопление производится с середины января по начало марта; после затопления виноградники приносят хороший урожай (так как Ф. при этом большей частью погибает), и новое затопление производится через 2 или 3 года. 3) Культура винограда на песчаных почвах. Благодаря свойствам подобной почвы корневая Ф. почти не имеет возможности распространяться подземным путем, через трещины и щели в земле, так как песчинки плотно прилегают друг к другу; кроме того, в чисто песчаных почвах Ф. вообще плохо выживает. Таким образом, в песчаных местностях Ф. никогда не распространяется широко и в случае появления может быть сравнительно легко уничтожена. Подобная культура с успехом применяется, например, в песчаных местностях Венгрии. 4) Культура американских лоз и помесей (гибридов) их с европейскими. Как уже упоминалось выше, американские лозы обладают способностью противостоять губительному действию корневой Ф. Но эти лозы очень часто дают мелкие ягоды дурного вкуса, не годящиеся для приготовления вина. Поэтому давно уже стали получать помеси между американскими и европейскими лозами, т. е. прививать к американским лозам европ. сорта. Подобные помеси стали культивироваться в обширных размерах в особенности во Франции, но сначала не оправдали возлагавшихся на них надежд. Лишь благодаря многолетним тщательным исследованиям американских сортов и получению удачных помесей успех в этом отношении был обеспечен. Таким образом стали культивировать в различных европейских странах бесчисленные помеси американских лоз с европейскими, но еще в больших размерах стали применять прививки европейских лоз к американским лозам или помесям; этим путем получаются породы винограда с корнями, хорошо сопротивляющимися Ф., и с плодами хорошего качества. Некоторые американские сорта, выносливые по отношению к Ф., были указаны уже раньше. На почвах с малым содержанием извести культивируют преимущественно разновидности Vitis rupestris, которые служат превосходным материалом (подстилкой) для прививки к ним европейских сортов (подвой). Даже для известковых почв (вообще малопригодных для культуры американских лоз) существуют помеси между американской V. berlandieri с другими американскими и европейскими сортами. Культура американских лоз с особенным успехом применяется во Франции (где до 900000 гектаров виноградников спасены и исправлены от Ф. этим способом), затем в Испании, Португалии, Австро-Венгрии и за последнее время в России. На основании блестящих результатов, достигнутых с помощью культуры американских лоз, большинство исследователей склоняется к тому, что успешная борьба с Ф. возможна вообще только при помощи этого способа. В заключение упомянем, что некоторые ученые и хозяева Guérin-Méneville, Signoret, Thénard отрицали губительное действие Ф. на виноград и утверждали, что Ф. является только как следствие болезни винограда на истощенных виноградниках. Шатен указывал на случаи хороших урожаев винограда в зараженных Ф. виноградниках, обусловленные, по его мнению, подрезкой 3-летних лоз и обильным удобрением почвы фосфоритами и т. п. Но ошибочность этого мнения доказана многими авторами.
Борьба с Ф. в России. Ф. была обнаружена в первый раз в пределах России в октябре 1880 г. в имении Раевского «Тессели» (в западной части южного берега Крыма); она была занесена туда в 1872—74 гг. с укоренившимися лозами, выписанными из Германии (Эрфурта). Особая филлоксерная комиссия немедленно приступила к уничтожению заразы при помощи перекопки виноградников, вспрыскивания сероуглерода, поливки почвы серно-углеродистым калием и уничтожения кустов. С половины ноября 1880 г. по 1 сент. 1881 г. были перекопаны 17,33 десятин и сожжено 153000 кустов культурного и множество кустов дикого (одичавшего) винограда. Вместе с тем были исследованы все виноградники Крыма (4716 десятин, с 150000 кустов). Благодаря незначительности зараженного района меры эти оказались весьма успешными, и за лето 1882 года Ф. была обнаружена всего на 2 кустах. Но вскоре Ф. появилась снова на южном берегу Крыма. В апреле 1882 г. в Симферополе созван был съезд по вопросу о Ф. Почти одновременно с обнаружением Ф. в Крыму она была найдена также и на Кавказе около Сухума (в 1881 г.), причем источником заражения оказались также лозы, выписанные из Эрфурта; то же относится к Кубанской области. Затем Ф. была обнаружена в Кутаисской губ. (с 1881 г.) и в других местностях Закавказья (в Тифлисской, Бакинской и др. губ.). С 1886 г. Ф. считается появившейся в Бессарабской губ., где она получила сильное распространение, с годами постепенно увеличивающееся, как о том свидетельствуют отчеты Одесского филлоксерного комитета. Так, в 1886 г. в Бессарабии были 21 пораженная Ф. десятина виноградников; с 1886 г. по 1894 г. было открыто 35 новых очагов Ф. на площади в 331 десятину; в 1894 г. было открыто еще 17 очагов заразы на пространстве в 178 десятин. Все уезды этой губернии заражены Ф., в особенности Аккерманский, Кишиневский, Оргеевский, Измаильский. Далее Ф. перешла в Подольскую губ. (Балтский у. и др.) и частью в Херсонскую. Для ведения борьбы с Ф. были основаны филлоксерные комитеты: Одесский, Крымский (в Симферополе) и Кавказский (в Тифлисе); в последнем из них существуют для отдельных местностей так назыв. филлоксерные партии. Главным способом борьбы с заразой долгое время был описанный выше радикальный метод; кроме того, применялось лечение виноградников вспрыскиванием сероуглерода и бадижонаж (т. е. смазывание стволов для уничтожения зимних яиц). При употреблении радикального метода — на 1 кв. метр делают от 7 до 12 дыр, при помощи аппаратов, и вспрыскивают 440—660 граммов сероуглерода. При обыкновенном лечении виноградников вспрыскивают до 60 грамм на 1 кв. метр; при так назыв. усиленном лечении (применявшемся с 1890 г. в районе действий Одесского филлоксерного комитета) вспрыскивают 70—73 грамм, а в сильно зараженных виноградниках даже до 100—110 г на квадратный метр. В 1886 г. было сделано распоряжение о публиковании списков зараженных и подозрительных виноградников. Радикальный метод, основанный на своевременном обнаружении заражения, на возможности полного истребления Ф. и возможности защищать границу оберегаемой местности от вторжения Ф. из соседних местностей, постепенно стал терять значение в глазах лиц, боровшихся с Ф.; кроме того, применение его вызывало постоянно неудовольствие со стороны владельцев виноградников. Подобно тому как в Западной Европе, стали и в России применять культуру устойчивых американских лоз и помесей американских лоз с европейскими. В 1895 г. было созвано в Петербурге совещание по делу о борьбе с Ф. в России, на котором были сделаны, между прочим, следующие постановления. По вопросу об осмотре виноградников: 1) подвергать осмотрам каждый виноградник, 2) расследования должны повторяться периодически (не реже как через 3 года). По вопросу о методах борьбы: 1) применять радикальный метод в Крыму во всей строгости; 2) на Кавказе применять его только в отдельных указанных пунктах; 3) в районе Одесского филлоксерного комитета радикальный метод оставлен только в северной части Бессарабской губ., а в других местностях постановлено применять усиленное лечение. Относительно введения американских лоз совещание постановило: 1) допустить разведение американских видов винограда в Крыму лишь из семян; 2) во всех местностях не дозволять ввоза американских лоз частным лицам, 3) в местностях, где активная борьба с Ф. оставлена, разрешать выписку американских лоз через филлоксерные комитеты с соблюдением необходимой дезинфекции лоз; 4) разрешить филлоксерным комитетам устройство дезинфекционных питомников для американских лоз. Совещание нашло желательным устройство казенных питомников европейских лоз в Бессарабской и Херсонской губ. О размерах сумм, употребляемых на борьбу с Ф., дают понятие следующие цифры: в 1896 г. для этой цели было отпущено Крымскому филлоксерному комитету 33 тыс. руб., Кавказскому 91,5 тыс. и Одесскому 135,5 тыс. руб. Решительный поворот в деятельности Одесского Ф. комитета произошел в 1899 г., когда развитие посадок американских лоз окончательно отодвинуло на второй план активную борьбу с Ф. В этом же году министерство земледелия и государственных имуществ постановило вести борьбу с Ф. в районе деятельности Одесского филлоксерного комитета на следующих основаниях: 1) вести лечение виноградников у желающих применить таковое хозяев на условиях оплаты стоимости инсектицидов и низшей рабочей силы земством и самими хозяевами; 2) производить по приглашению хозяев подробные осмотры их виноградников; 3) оставить радикальный метод для юго-восточной части Бессарабии, Подольской и Херсонской губ., но не применять его со всей строгостью, а ограничиваться мерами для некоторого замедления распространения Ф. на восток. На основании этого деятельность Одесского филлоксерного комитета в настоящее время состоит главным образом в ознакомлении населения с американскими лозами и облегчении выписки лоз из-за границы и усовершенствовании культуры винограда при помощи устройства маточных питомников, служащих для получения посадочного материала (каковы Алешковский и Бузиновский) и опытно-демонстративных питомников (в 1899 г. их было 8), служащих к определению приспособляемости различных сортов американских и европейских лоз. Для примера приведем данные относительно разведения устойчивых против Ф. лоз в Алешковском питомнике (из отчета Одесского филлоксерного комитета за 1899 г.): посажено американских лоз 12000, прививок на американских Vitis riparia и rupestris — 2000, помесей — 2335. Из новейших постановлений, касающихся Ф., отметим постановление Одесского филлоксерного комитета (1901) о разрешении свободного ввоза из-за границы черенков американских лоз во все уезды Бессарабской губ., за исключением Аккерманского, с соблюдением правил дезинфекции и проч. В 1901 г. были опубликованы министерством земледелия следующие пункты о мерах против распространения Ф. 1) Филлоксерные учреждения принимают все меры к уничтожению Ф. на пораженных ею виноградниках и к предупреждению дальнейшего ее распространения, ввиду чего им предоставляется также подвергать периодическому осмотру торговые садовые заведения. 2) Из местностей зараженных воспрещается вывоз садовой земли, виноградных кольев, всех частей виноградного растения, а также и других растений (кроме хлеба в зерне и табака). 3). Из местностей подозрительных воспрещается вывоз всех частей виноградного растения и кольев. 4) В местностях зараженных воспрещается передача из имения в имение орудий обработки почвы. 5) В зараженных виноградниках воспрещается кладка отводков, перекопка, всякая вообще обработка почвы и пастьба скота. 6) С 1 апреля по 1 октября каждого года воспрещается посещение виноградников в зараженных местностях без особого на то разрешения филлоксерных учреждений. 7) В местностях зараженных или подозрительных запрещается закладка новых или возобновление уничтоженных виноградников без особого на то разрешения министра земледелия. 8) Садовладельцам воспрещается самим приступать к уничтожению обнаруженной ими Ф. или к лечению зараженных ею виноградников.
Литература. О Ф. вообще: Dreyfus, «Die Phylloxerinen» (Висбаден, 1889); Planchon et Lichtenstein, «Le Phylloxera» (Монпелье, 1869—72); Balbiani, «Observations sur le Phylloxera du chêne» в «Ann. d. Sciences Natur.» (т. XIX, 1874); Lichtenstein, «Histoire du Phylloxera» (Монпелье, 1878); Dreyfus, «Neue Beobachtungen an d. Gattungen Chermes u. Phylloxera», в «Zoolog. Anzeig.» (1889); его же, «Zur Krassiltschik’s Mittheilungen über die vergleichende Anatomie u. Systematik d. Phytophthires», в «Zool. Anz.» (1894); Signoret, «Etudes sur le genre Phylloxera de Fonscolombe» в «Ann. Soc. Ent. France» (1867); Riley, «Les espèces américaines du genre Phylloxera», в «Comptes rendus Ac. Scienc. Paris» (1874). Литература о виноградной Ф. чрезвычайно обширна, и здесь приведены только главнейшие исследования и статьи. М. Cornu, «Eludes sur le Phylloxera vastatrix», в «Mem. présent. а l’Acad. d. Scienc. Paris» (т. XXVI, 1879); Riley, «Die Rebenphylloxera» (Гейдельберг, 1878); Planchon, «Le Phylloxera en Europe et en Amérique», в «Revue d. deux Mondes» (т. I, 1884); David, «Die Wurzellans d. Weinstockes» (Висбаден, 1875): Blankenhorn u. Moritz, «Die Wurzellans d. Weinstockes» (Гейдельб., 1875); Balbiani, «Observations sur le Phylloxera et sur les parasitaires d. la vigne» (П., 1884); Valery Mayet, «Les insectes de la vigne» (Монпелье и Париж, 1890); Millardet, «Etude des altérations produites par le Phylloxera sur les racines de la vigne»; Moritz, «Beobachtungen u. Versuche betreffend die Reblaus u. deren Bekämpfung» в «Arbeit. a. d. Kais. Gesundheitsamt» (т. 12, 1893); Donnadien, «Sur les espèces du Phylloxera de la vigne» в «Comptes rendus Ac. Scienc. Paris» (т. CIV 1887); Goethe, «Die Phylloxera u. ihre Bekämpfung» (1887); Kessler, «Die Ausbreitung der Reblauskrankheit in Deutschland» (1891); Ritter u. Rühsaamen, «Die Beblaus u. ihre Lebensweise» (B., 1900), L. Krüger, «Insektenwanderungen zwischen Europa u. d. Vereinigten Staaten v. Nordamerika» (1899); Lemoine, «Etude comparée du développement de l’oeuf dans la forme agame aptère, dans la forme agame ailée et dans la forme sexuée du Phylloxera» («Zool. Anz.», 16 Jahrg., 1893); Krassiltschik, «Zur Anatomie u. Histologie d. Phyll. vastatrix», в «Horae Soc. Entom. Rossic.» (т. 27, 1892); Фасио, «Филлоксера и средства борьбы с нею» (перев. Данилевского, 1882); Гейдук, «Филлоксера в России» (Тифлис, 1882); Порчинский, «Очерк филлоксерного вопроса на Кавказе» (СПб., 1884); Данилевский, «О способах борьбы с филлоксерой» (СПб., 1882); Кеппен, «Вредные насекомые» (т. II, 1883); Погибко, «Филлоксера, истребительница виноградников» (Одесса, 1885); «Труды филлоксерного съезда в Тифлисе» (1885); «Труды Одесского совещания по вопросу о филлоксере» (1887); «Труды совещания по делу о борьбе с филлоксерой в России» (СПб., 1895); Строев, «Филлоксера и борьба с ней», в «Сельском хозяйстве и лесоводстве» (1895); К. Линдеман, «О филлоксере и других главнейших врагах винограда и о мерах борьбы с ними» (1895); Витмер, «К борьбе с филлоксерой в России» в «Сельском хозяйстве и лесоводстве» (1896); «Aperçu succint sur les vignobles en Russie et sur les mosures adoptées pour y combattre le phylloxera» («Изд. Деп. земл.», 1900). Отчеты и труды Крымского, Одесского и Кавказского филлоксерных комитетов с 1882 по 1891 гг.; ряд статей по вопросу о Ф. в «Вестнике виноделия» и в «Известиях Министерства земледелия и государственных имуществ». См. рисунки в данной статье, а также рис. 7 на таблице к статье Полужесткокрылые.
Приложения
править
I. Стадии развития виноградной филлоксеры на американской лозе. 18 — крылатая тля. 19a — яйцо, из которого происходит самец. 21a — яйцо, из которого происходит самка. 20a — самец. 22a — самка (полового поколения). 23a — зимнее яйцо. 24a — личинка, вышедшая из зимнего яйца. 27 — личинка из галла на листьях после первой линьки. 28 — личинка после второй линьки. 29 — партеногенетическая самка из галла на листьях. 30 — яйцо, отложенное самкой. 31 — личинка из яйца, отложенного самкой в галле. 33 — Vitis riparia, американская лоза с листовыми галлами и вздутиями на корнях. 34 — молодая личинка, переходящая осенью из листовых галлов в землю. 35 — личинка на корнях после первой линьки. 36 — партеногенетическая самка (корневая). II. Корни европейской лозы, зараженные филлоксерой (по Ritter’y и Rübsaamen’y). III. Корни европейской лозы, зараженной корневой филлоксерой (по Ritter’y и Rübsaamen’y). IV. Галл виноградной филлоксеры на листе американской лозы. V. Галл виноградной филлоксеры взрезанный (по Ritter’y и Rübsaamen’y).
Стадии развития виноградной филлоксеры на корнях европейских лоз. 1 — взрослая партеногенетическая самка. 2 — самка во время откладки яиц. 3 — мертвая самка, отложившая яйца, с ссохнувшимся брюшком. 4 — яйцо, отложенное самкой. 5 — молодая личинка, вышедшая из яйца. 6, 7, 8 — различные формы личинок после первой линьки. 9 — личинка после второй линьки. 10 — взрослая самка. 11 — молодая нимфа. 12 — нимфа овальной формы. 13 — нимфа продолговатой формы (по Ritter’y и Rübsaamen’y).