Ткани растений — группы клеток, расположенные в теле растения известным порядком, имеющие определенное строение и служащие для различных жизненных отправлений растительного организма. Клетки почти всех многоклеточных растений не однородны, а собраны в Т. У низших растений Т. дифференцированы еще слабо и полного развития достигают у высших растений. Для того, чтобы наблюдать образование Т. из первичных клеток, не нужно обращаться к зародышу растения; процесс образования Т. совершается и в развитом растении, именно в возрастающих частях его. Если сделать разрез (продольный или поперечный) самой верхушечной части какого-либо растения и рассматривать этот разрез под микроскопом, то можно заметить, что клетки этой части однородны, способны делиться, приблизительно одинаковой длины и ширины, с тонкими стенками, состоящими из клетчатки, содержат протоплазму и ядро. Эти клетки будут составлять первоначальную меристему, которая вскоре уже дифференцируется на составные части, именно у высших растений на 3 слоя первичной меристемы, которые видны на разрезах, сделанных в возрастающей части стебля растения, несколько ниже верхушки. 1-ый внешний слой, протодерм (фиг. 1 р), идет преимущественно на образование кожицы. Срединный слой, прокамбий (фиг. 1 с), состоит из сильно вытянутых в продольном направлении клеток и дает начало сосудисто-волокнистым пучкам. Клетки прокамбия растут сильно в длину, становятся часто заостренными, принимают форму клеток прозенхиматических (прозенхимы), названных так в отличие от клеток паренхиматических (паренхимы), у которых все измерения тела более или менее одинаковы. Между протодермом и прокамбием залегает слой основной паренхимы или основной меристемы (фиг. 1 m), дающей начало сердцевине, части проводящей паренхимы и т. д. Если затем сделать разрез в середине стебля, то можно заметить, что периферическая часть состоит из тонкого слоя кожицы (фиг. 2 е), а во внутреннем слое основной паренхимы, или мякоти, находятся островки сосудисто-волокнистых пучков (фиг. 2 l), состоящих из луба (флоэмы) и древесины (ксилемы). Название свое эти пучки получили потому, что содержат волокна — Т., служащую растению для поддержки, и сосуды, по которым передвигаются по растению вещества, служащие для питания. Как луб, так и древесина содержат волокна и сосуды. Но элементы луба большею частью с тонкими стенками, состоящими из клетчатки, а элементы древесины большею частью со стенками утолщенными и измененными химически — одревеневшими: эти стенки состоят из древесины (откуда название всей группы). На поперечных разрезах можно различить луб и древесину. Напр., у двудольных растений древесная часть сосудисто-волокнистого пучка, обращенная к центру, состоит из широких отверстий с толстыми стенками (фиг. 3 х), а лубяная часть, обращенная к периферии, — из отверстий меньших (фиг. 3 f). Расположение и следование сосудисто-волокнистого пучка в растении видны из нервации листьев. Нервы, т. е. находящееся в листьях сосудисто-волокнистые пучки, образуют большею частью сеть. Пучки листьев соединяются с пучками стеблей. Последние образуют там также сложную разветвленную систему (фиг. 4), проходящую в корень. Если делать последовательные продольные разрезы или удалить паренхиму мацерированием, то можно видеть, что сосудисто-волокнистые элементы образуют во всем теле растения непрерывный сколет, состоящий из различно (у тех или других растений), но всегда правильно соединенных друг с другом пучков. Такое расположение их в растении понятно из того, что они содержат волокна, механическую Т. растения, составляющую его скелет, и сосуды, по которым передвигаются служащие для питания вещества из корня к листьям и обратно. Как сказано, сосудисто-волокнистые пучки происходят из прокамбия. У однодольных и высших споровых растений весь прокамбий обращается в эти пучки, принадлежащие к Т. постоянным, т. е. к таким, клетки которых не способны делиться: вследствие этого сосудисто-волокнистые пучки этих растений будут замкнутые. На поперечном разрезе стебля однодольного растения (фиг. 2 l) видно, что пучки разбросаны в мякоти; Т., способной производить подобные же пучки, нет: следовательно, подобное расположение останется в растении навсегда и замкнутый ими стебель утолщаться не будет. У большинства двудольных и хвойных растений часть клеток прокамбия остается деятельною и от времени до времени способна производить новые постоянные клетки. Эта деятельная часть называется камбием. Камбий состоит из не вполне прозенхиматических, вытянутых в продольном направлении клеток, имеющих вид 4-гранных призм (фиг. 5). У большинства молодых двудольных растений островки сосудисто-волокнистого пучка расположены в стебле кольцом (фиг. 3, B, fv). Камбий находится также в межпучковых пространствах и образует камбиальное кольцо (фиг. 3, с, d). Камбиальные клетки делятся продольной перегородкой на 2, и если образуется древесинный элемент, то в последний обращается клетка, расположенная к центру стебля, внешняя же остается камбиальной; если же образуется лубяной элемент, то в него, наоборот, превращается внешняя клетка, а камбиальной остается внутренняя. Таким образом получается боковичный, или коллатеральный, пучок, встречающийся у хвойных и многих двудольных растений, в котором древесина откладывается к центру, а луб к периферии. Таким образом в растении получается почти замкнутое кольцо сосудисто-волокнистых элементов, и паренхима центра ствола (сердцевина, фиг. 3 m) соединяется с паренхимой коры лишь через небольшие промежутки в сосудисто-волокнистом кольце, которые заполнены паренхиматическими клетками (сердцевинные лучи, фиг. 3 st). При постоянной деятельности камбия получается ряд слоев сосудисто-волокнистых элементов. В этом случае сосудисто-волокнистое кольцо постоянно утолщается, а вместе с тем идет утолщение и ствола растения. Деятельность камбия начинается весною и оканчивается осенью. Весною отлагаются древесинные элементы с тонкими стенками и широкими отверстиями, осенью толстостенные и сжатые. Вследствие этого простым глазом можно узнать возраст дерева: на границе осеннего слоя и следующего за ним весеннего ясно видима черта (фиг. 6 g). Стволы старых деревьев почти сплошь состоят из древесины, луба отлагается мало. Если сделать поперечный разрез 3-летней ветви липы, то можно видеть, что в центре находится сердцевина (фиг. 6 m), соединенная с корою сердцевинными лучами (фиг. 6 ms), расщепляющими в радиальном направлении древесину. За сердцевиной следуют 3 слоя древесины (фиг. 6 х), из коих внутренний самый старый, происшедший из прокамбия (первичная древесина). За древесиной следует камбий (фиг. 6 cb), вторичная кора (фиг. 6 n) — паренхима и заключенный в ней луб (фиг. 6 f), далее первичная кора (фиг. 6 r). Под кожицей развилась пробковая Т. (фиг. 6 k), служащая, так же как и первая, защитным покровом. Генетическое или морфологическое деление Т. разработано де-Бари. Его система основана на истории развития Т. (сравнительно-морфологический метод). В этом делении соединяются Т., различные по своим физиологическим функциям. Физиологическое значение Т. выяснено, главным образом, Швенденером и его школой. Швенденер показал, что расположение Т. в растениях основано на механических законах; напр., механические Т. группируются в теле растения так, чтобы доставить последнему наибольшую прочность при наименьшей затрате материала. Стебель должен противостоять изгибу: из механики известно, что наиболее способна противостоять изгибу такая балка, прочные элементы которой сосредоточены не в центре, а на периферии. И в стебле мы видим, что наиболее прочные элементы стремятся занять место ближе к периферии. Если растению этот план группировки не всегда вполне удается, то это зависит от того, что и другие Т. стремятся также занять место ближе к периферии, например нуждающаяся в свете хлорофиллоносная паренхима. Таким образом, между различными Т. в растении происходит борьба, и у тех или других растений группировка Т. различна. Корень, наоборот, должен сопротивляться не изгибу, а растяжению: ветер, изгибающий стебель, стремится как бы вырвать корень из земли. Для сопротивления тяги лучше сосредоточить прочный материал не в периферия, а в центре. В молодых корнях наиболее прочные элементы там и сосредоточены, занимая место сердцевины стебля. Механические элементы происходят не только из камбия, но из протодерма и мякоти. Эти элементы Швенденер назвал стереидами, физиологическую же часть пучка — местомой. Стереиды не только служат поддержкой растению, но иногда окружают собою местому, защищая последнюю. Габерландт предложил следующую физиологическую систему Т.:
- A) Системы защиты.
- I. Накожная система (кожица, пробка, корка).
- II. Механическая система или система скелета (толстостенный луб, либриформ, колленхима, склеренхима).
- B) Системы питания.
- III. Всасывающая, или абсорбционная, система (кожица корня с корневыми волосками, ризоиды и т. д.).
- IV. Усвояющая, или ассимиляционная, система (хлорофиллоносная паренхима, губчатая и столбчатая Т.).
- V. Проводящая система (проводящая паренхима, сосудистые пучки, млечные сосуды и т. д.).
- VI. Скопляющая система (водоносная Т., Т. семян, клубней и луковиц, содержащая запасные вещества).
- VII. Система проветривания (воздухоносные межклетные пространства с их выводными отверстиями, устьицами и чечевичками).
- VIII. Выделительные органы и хранилища отбросов (железки, вместилища масла, смол, слизей, камеди и кристаллов).
Накожная система. Самая наружная Т. — кожица (эпидермис) покрывает собою поверхность всех органов молодого растения, у более старых растений она остается лишь на листьях. Типичная кожица однослойна, хотя бывает и многослойная. Клетки ее плотно соединены между собою, но не плотно с мякотью, так что вся кожица легко сдирается с поверхности листа в виде тонкой прозрачной плёнки, состоящей из таблицеобразных, почти плоских клеток, большею частью бесцветных, с протоплазмой, ядром и лейкопластами. Форма клеток кожицы или удлиненная (у органов, растущих быстро в длину), или многогранная, часто с извилистыми краями (фиг. 7). На поперечном разрезе видно, что наружные стенки клеток утолщены (фиг. 8 к) и пропитаны особым веществом, кутином. Все кутикуляризованные пластинки сливаются в плёночку (кутикулу или надкожницу), покрывающую собою все растение. Назначение кожицы — служить растению защитой от неблагоприятных внешних условий. Кутикула служит для защиты растения от испарения и для придания большей крепости поверхностному слою. Для той же цели служит у некоторых растений воск, покрывающий иногда кожицу толстым слоем. Из образований клеток кожицы весьма распространены волоски, образующие пушистые, войлочные и т. п. покровы у многих растений. Простейшие волоски одноклеточны, в виде сосочков (фиг. 9), но бывают также одноклеточные головчатые (фиг. 10), звездчатые (фиг. 11) и т. д. Жгучий волосок крапивы (фиг. 12) сидит на бугре, образованном особыми клетками. Заостренный кончик этого волоска пропитан кремнеземом и весьма хрупок; при прикосновении к нему он ломается, и содержимое, изливаясь, причиняет ожог. Кожица слишком нежная и тонкая Т., чтобы служить защитным покровом для стволов, корней и т. д. крупных растений, у которых она заменяется перидермом. Главная часть перидерма — пробковая Т. Клетки пробки паренхиматические, имеют призматическую или таблицеобразную форму (фиг. 6 к), мертвые, т. е. лишенные содержимого и не способные делиться, и внутри часто наполнены воздухом. Оболочка их содержит суберин — вещество, от которого зависят главные свойства пробки как защитного внешнего слоя растении, именно непроницаемость для воды и газов и плохая теплопроводность. Некоторые деревья, напр. пробковый дуб, особенно богаты пробкой. Прикладное значение пробки громадно. Пробка образуется из феллогена, большею частью однослойного ряда таблицеобразных клеток вторичной меристемы. Клетки феллогена делятся тангентальной (продольной и параллельной к поверхности) перегородкой на 2, из коих внешняя превращается в клетку пробки, а внутренняя остается феллогенной; если же внешняя не обращается в пробковую, то внутренняя становится клеткой феллодермы, мало отличающейся от живой паренхимы коры. У некоторых растений (яблоневых, ивовых, олеандра и т. д.) феллоген и образующаяся из него пробка развиваются под кожицей, и таким образом получается поверхностная пробка. У многих других деревьев, наоборот, феллоген развивается в глубоких слоях коры. В этом случае лежащие перед образовавшейся пробкой слои коры и кожицы должны, за неимением воды, отмирать и сбрасываться. Отмирают они от того, что не пропускающая воду пробка отделяет их от несущих воду сосудов. Таким образом получается третий род защитной Т., корка, состоящая не только из элементов пробковой Т., но и коры. Строение корки у различных деревьев разнообразно.
Механическая система (стереиды), прекрасно изученная Швенденером и его учениками, составляет скелет растения и служит для придания последнему надлежащей крепости. Для этой цели стереиды как нельзя более пригодны. Крепость их почти не уступает стали, и вещество, из которого они состоят, очень растяжимо. Если вырезать из части растения, богатой механическими элементами, полоску и определять груз, при котором она разрывается, то окажется, что такая пластинка в 1 кв. мм может выдержать 15—20 кг груза. Элементы механической системы следующие: 1) толстостенный луб представляет из себя длинные и узкие, заострённые на концах, веретенообразные, прозенхиматические клетки (фиг. 13). Стенки их большею частью слоисты, очень сильно утолщены, с щелевидными порами, часто одревесневают, при чем содержимое клеток заменяется воздухом. На поперечном разрезе полость волокна видна часто только в виде точки (фиг. 14). Некоторые растения содержат неодревесневшие волокна, идущие на пряжу (лен и т. д.). Длина волокна льна достигает от 20—40 мм при ширине 0,15—0,16 мм, длина волокна Boehmeria (рами) 22 стм при ширине 0,04—0,08 мм. Как и другие элементы луба, толстостенные волокна отлагаются у большинства двудольных на внешней стороне камбиального кольца, т. е. во вторичной коре. В растениях, богатых толстостенным лубом, заключаются крупные пучки его, ясно заметные и бросающиеся под микроскопом в глаза. На толстостенный луб очень похожи волокна либроформа, относимого к древесине и в ней находящегося. Колленхима — механическая Т., находящаяся в первичной коре, — состоит из значительно вытянутых в длину клеток с очень утолщенными стенками. Клетки колленхимы очень плотно прилегают друг к другу. Там, где они сталкиваются, образуется (на поперечном разрезе) сплошной 3- или 4-угольник, состоящий из их стенок, так что межклетного пространства не остается (фиг. 15). Вследствие толщины их стенок и такого соединения их они легко отличимы. Между колленхимой и толстостенным лубом существуют всевозможные переходы. В коре некоторых растений колленхима расположена участками, у других же образует кольцо, в ребристых стеблях (у губоцветных) занимает углы ребер. В то время как поздно образующийся толстостенный луб служит для поддержки сформировавшегося растения, рано появляющаяся колленхима служит механической Т. возрастающего растения подобно тому, как леса или подпорки поддерживают строящееся здание. Склеренхима (склерозные или механические клетки), относящаяся также к механическим элементам, состоит из больших паренхиматических клеток без содержимого, с очень толстой, одревесневшей, неправильно утолщенной, изрезанной поровыми каналами оболочкой. Склеренхима встречается в паренхиме коры, в мякоти некоторых плодов, напр. груши и т. д. Назначение ее — придавать мягким частям, в которых она находится, большую крепость. Роль механической Т. могут играть также и сосудистые элементы древесины, напр. трахеиды (см. далее). Механические элементы могут образоваться из прокамбия, протодерма и основной меристемы. При развитии механических волокон образующие их клетки сильно растут в длину, часто заостряются на концах и принимают веретенообразную форму.
Назначение всасывающей системы поглощать нужные для питания растения вещества из среды (почвы, воды и т. д.), на которой растительный организм развивается. К этой системе принадлежат корневые волоски (фиг. 16). Известная область корня, недалеко от точки нарастания, бывает покрыта небольшими, бесцветными, очень нужными корневыми волосками, отходящими от него перпендикулярно и достигающими до 8 мм длины. Корневые волоски образуются на кожице корня и не только одноклеточны, но и не отделяются перегородкой от произведшей их клетки кожицы; они имеют цилиндрическую форму, закругленные концы (фиг. 16) и очень редко разветвлены. Подобно кожице корня, они недолговечны, скоро отпадают и заменяются новыми. Постоянная их смена дает возможность корню соприкасаться с новыми частями почвы. Корневые волоски всасывают из почвы питательные вещества (растворенные в ней минеральные соли). Встречая твердые частички, они обволакивают их и, выделяя кислоту, содействуют растворению последних. Эта особенность корневых волосков позволяет растению пользоваться не только веществами, растворенными в почвенной воде, но и питаться из твердых частичек почвы. От этой же особенности волосков зависит трудная отделимость земли от вынутых из почвы корней. У мхов и других низших споровых растений корни заменены ризоидами, которые в молодых стадиях всегда одноклеточны и исполняют функцию корневых волосков. Сюда относятся также покровы воздушных корней и др. Т.
Усвояющая система, ассимилирующая из воздуха углекислоту и под влиянием света и при помощи хлорофилла вырабатывающая углеводы, состоит из живых паренхиматических клеток с протоплазмой, ядром и хлоропластами (хлорофилльными зернами у высших растений). Клетки усвояющей системы, как нуждающиеся в свете, расположены вблизи поверхности органов растений. Всего лучше наблюдать эти клетки в листьях, органах, играющих наибольшую роль при ассимиляции углерода. У большинства листьев двудольных хлорофиллоносная паренхима делится на 2 Т. — столбчатую и губчатую. На поперечном разрезе листа (фиг. 17) видно, что столбчатая (палисадная) Т., лежащая под верхней кожицей, состоит из клеток, имеющих вид поставленных столбов. Эти клетки плотно прилегают друг к другу, и межклетные ходы здесь развиты слабо. Нижняя Т. губчатая состоит из клеток неправильной формы (более или менее звездчатой), которые очень неплотно прилегают друг к другу, оставляя большие межклеточные пространства, наполненные воздухом. От большого количества воздуха в губчатой Т. нижняя поверхность листьев бывает серая, в то время как верхняя, где находятся тесные ряды наполненных хлорофилльными зернами клеток столбчатой Т., всегда ярко- или темно-зеленая. Мнения ученых относительно физиологич. значения распада хлорофиллоносной паренхимы на столбчатую и губчатую Т., не согласны между собою.
Проводящая система состоит из элементов, по которым по растению проводятся вещества, служащие для питания. Поглощенная корневыми волосками вода и растворенные в ней минеральные соли проводятся из корней к листьям по элементам древесины — трахеидам и сосудам. Первые заключаются в древесине всех растений; находятся и у таких, у которых настоящих сосудов еще нет (высшие споровые, хвойные). Особенно богата трахеидами древесина хвойных, состоящая почти сплошь из них. По своему строению трахеиды представляют различные переходы от либриформа к настоящим сосудам. Это прозенхиматические веретенообразные клетки с одревесневшими оболочками, лишенные содержимого, длина их достигает до 1 мм, но бывает иногда гораздо значительнее. Так как назначение трахеид — проводить воду, то они снабжены порами, играющими у них роль клапанов. Поры эти особого строения и называются окаймленными. Если наблюдать их с поверхности, то они имеют вид 2 концентрических кругов (фиг. 18 А). На поперечном или продольном разрезе (фиг. 18 В) оказывается, что внешний круг есть очертание чечевицеобразной полости в стенке, разделяющей 2 трахеиды; внутренний, маленький кружок — отверстия, при помощи которых эта полость сообщается с внутренними частями обоих клеток. Эти отверстия разделены сплошной перегородкой (фиг. 18 t), способной изгибаться. Настоящие сосуды происходят через слияние вертикального ряда клеток прокамбия или камбия в непрерывную трубку, равняющуюся иногда по длине всему растению. Нижние и верхние стенки клеток, слившихся в сосуды, не исчезают совершенно, а пробуравливаются отверстиями различной формы, так что остатки этих стенок можно заметить и во вполне развитых сосудах. Одревесневшие стенки сосудов различным образом утолщены. Утолщения бывают в виде колец, спиральной ленты и т. д., и по ним сосуды называются спиральными, кольчатыми, сетчатыми, точечными, с круглыми порами, и лестничными, с порами, вытянутыми поперек (фиг. 19 b, с, d, g). Органические (пластические) вещества проводятся из листовой, хлорофиллоносной паренхимы, где они вырабатываются, в корни при помощи проводящей паренхимы, клеток камбиформа и решетчатых трубок. Углеводы (крахмал, сахар) и аспарагин движутся по проводящей паренхиме, к которой принадлежат преимущественно паренхимные клетки луба и древесины. Это клетки живые, более или менее удлиненные, со стенками, часто покрытыми порами. У древесинной паренхимы стенки одревесневшие. Белковые тела проводятся по камбиформу, похожему на камбий и относимому к лубу, и по ситовидным трубкам. Решетчатые, или ситовидные, трубки в лубе соответствуют отчасти сосудам в древесине. Эти трубки (фиг. 20) образуются также слиянием вертикального ряда клеток, но длина каждой трубки очень незначительна (0,02—0,08 мм), стенки их никогда не деревенеют, полость наполнена плазмотическим содержимым, в котором у молодых трубок находится ядро; во вполне развитых трубках плазма расположена стенкоположно, и в полостях находится, кроме того, слизистое содержимое. Перегородки, которыми трубки соединяются, имеют вид продырявленных пластинок и напоминают сита или решета. Эти пластинки бывают иногда покрыты особым веществом, называемый мозолистым. К проводящей системе относятся также млечные сосуды, встречающиеся лишь в некоторых семействах (молочайные, маковые, цикориевые и т. д.). Эти сосуды содержат так наз. млечный сок, чаще белый, иногда, напр. у чистотела, окрашенный в желтый цвет. Млечный сок представляет из себя эмульсию: жидкость, в которой заключены многочисленные шарики. Состав млечного сока разнообразен. В жидкости находятся в растворе минеральные соли, белки, сахар, дубильные вещества, алкалоиды (морфин у мака) и т. д. В нерастворенных каплях и частичках — зерна смол, каучука, крахмала, капли масла и дубильных веществ. В млечных сосудах находится стенкоположный слой плазмы. Млечные сосуды делятся на членистые и нечленистые. Первые, подобно сосудам, происходят через слияние меристемных клеток, последние (у большинства молочайных) образованы несколькими выросшими до гигантских размеров и разветвившимися клетками. В коре встречаются слои клеток, набитых крахмалом, называемые крахмальным влагалищем. Сакс придавал этому слою в передвижении веществ большое значение. Элементы проводящей системы, относящиеся к лубу, называют лептомой, а относящиеся к древесине — гадромой; схема расположения элементов в сосудисто-волокнистом или проводящем пучке будет следующая:
| Проводящий пучок |
Толстостенный луб | флоэма | Сосудисто- волокнистый пучок | ||
| Сосудистый пучок (местома) |
Лептома | Млечные сосуды, камбиформ и т. д. | |||
| Лептомная (лубяная) паренхима | |||||
| Гадрома | Сосуды и трахеиды | ксилема | |||
| Гадромная (древесинная) паренхима | |||||
| Паренхимные влагалища (крахмальное влагалище и т. д.) |
Либриформ |
Не все вещества, выработанные растением (крахмал, сахар, белковые вещества, жирные масла, слизь и т. д.), потребляются им для питания, часть их отлагается в запас — преимущественно для питания вновь образующихся растений, потому эти вещества отлагаются в семенах, клубнях, луковицах и т. д. В этих органах существует особая паренхима, образующая специальную Т., в клетках которой скопляются те или другие из названных веществ. Т. эта относится к скопляющей системе. К этой системе относится и водоносная Т., клетки, содержащие воду, встречающиеся у растений, страдающих от недостатка в воде. Растение дышит и поглощает углекислоту, след., доступ воздуха для него необходим; между тем, при известной толщине органов растений этот доступ становится затруднительным. Для того, чтобы воздух сообщался с внутренними частями растений, в теле его существует особая система проветривания, элементы которой — воздухоносные межклетные пространства с их выводными отверстиями — устьицами и чечевичками. Во всем теле растения расположена разветвленная система межклетных пространств, имеющих вид каналов (межклетных ходов), соединенных между собою и с устьицами, и чечевичками, через которые они сообщаются с окружающим воздухом. Устьица (фиг. 7 s) — выводные отверстия кожицы. Если наблюдать кожицу листьев под микроскопом, то на поверхности ее можно заметить мелкие образования более или менее овальной формы, которые состоят из 2-х клеток (замыкающих клеток устьица) полулунной или почковидной формы, соединенных между собою своими концами и в середине образующих щель (устьице). На поперечном разрезе видно, что на наружных и внутренних стенках замыкающих клеток находятся отростки, обращенные своими концами к устьицу (фиг. 8). Эти отростки образуют по наружной стенке углубление, идущее к щели. Это углубление называется передним двориком или преддверием устьица. Задние отростки ограничивают собою лежащую под устьицем дыхательную полость (фиг. 8 АН) и образуют задний дворик устьица. Замыкающие клетки расположены на кожице так, что могут приподниматься и опускаться, замыкать и открывать устьице, которое, таким образом, есть воздушный клапан, сообщающий и разобщающий межклетные пространства с окружающим растение воздухом. Устьице — образование кожицы. В перидерме устьица заменены чечевичками (фиг. 21), которые заметны простым глазом в виде мелких бородавок, покрывающих стволы и ветви растений, покрытых перидермом. Чечевички образуются из первичной коры, или пробкового камбия. При развитии их образуются целым участком рыхло соединенные между собою округлые выполняющие клетки (фиг. 21 f) чечевички. Вследствие сильного развития этих клеток кожица разрывается, и они выходят наружу. Из выделительных органов растения важную роль играют гидатоды, назначение которых — выделять излишнюю в теле растения воду. Развитые гидатоды, встречающиеся большею частью на кончиках и зубчиках листьев, состоят из водяного устьица, отличающегося от воздушного устьица тем, что щель их наполнена водой. Под этими устьицами лежит особая Т. эпитома, состоящая из нежных бесцветных клеток и находящаяся в связи с концами сосудов. На поверхности растений находятся также железки, выделяющие различные вещества. В теле растений заключены вещества, которые можно рассматривать как отброс или выделения. Некоторые из этих веществ (смолы, камеди, слизи, эфирные масла и т. д.) наполняют собою межклетные пространства, другие, преимущественно кристаллы щавелевокислой извести, отлагаются внутри известных клеток. В растениях, богатых смолою, смоляные ходы образуют целую систему, подобную воздухоносным межклетным ходам. Межклетные полости возникают или лизигенно, т. е. через растворение клеток, или схизогенно. В последнем случае клетка, находящаяся на месте будущего вместилища, делится крестообразно на 4 части, внутри которых образуется отверстие, развивающееся в полость; 4 клетки, окружающие ее, делясь, увеличиваются в числе, а полость наполняется содержимым. Физиологическое деление ткани растений разработано в руководстве Haberlandt’a, «Physiologische Pflanzenanatomie» (2 изд., 1896, с указателем литературы), морфологическое — в книге де-Бари: «Сравнительная анатомия вегетативных органов» (перев. Бекетова, 1882). См. также курсы анатомии растений профессоров Бородина, Палладина, Ротэрта и учебник ботаники Страсбургера и Нолля (перев. под ред. проф. Гоби). Руководство по технике исследования Strashurger’a «Das botanische Practicum».