Соцветие (inflorescentia, см. Табл.). — Цветок, как известно, представляет видоизмененную в целях размножения простую, вегетативную почку, ось (стебель) которой приняла форму цветоложа (и цветоножки), а листья превращены в прицветники, околоцветник (чашелистики и лепестки), тычинки и плодолистики. В редких, однако, случаях такое превращение вегетативных органов ограничивается лишь одной почкой; обыкновенно же оно простирается на целую систему почек, т. е. охватывает сложную почку. Этим объясняется то обстоятельство, что лишь у немногих растений, например у мака, тюльпана, цветки одиночные, гораздо чаще они собраны в более или менее тесные группы, так называемые С., резко выделяющиеся среди остальных вегетативных разветвлений стебля. При превращении сложной почки в С., листья ее, содержащие в своей пазухе вторичные почки, превращаются в кроющие листья (bracteae), отличающиеся своей величиной, формой, а иногда и окраской от вегетативных листьев; пазушные же почки превращаются либо в отдельные цветки, либо в собрания их (т. е. в ветви С.). У некоторых растений С. достигает значительной величины и весьма сложного строения. Не всегда, однако, возможно сразу решить, содержит ли данное растение, например Anagallis arvensis, одиночные цветки, или собрания их, так как цветки могут находиться вблизи один от другого и производить сообща впечатление С., будучи на самом деле одиночными. В таких случаях надо обратить внимание на присутствие или отсутствие кроющих листьев (bracteae); если таковые имеются, то у данного растения развито С.; если же их нет, т. е. если цветки сидят в пазухе обыкновенных (вегетативных) листьев, то нет и С. Кроющих листьев не бывает в С. только у весьма немногих растений, например крестоцветных, у которых, тем не менее, С. (кисти) резко выражены. Прицветники же (bracteolae) [1] отсутствуют гораздо чаще. Обыкновенно они являются в виде небольших зеленоватых или пленчатых чешуек, а иногда, например у аройниковых и др., достигают значительных размеров, прикрывая в виде так называемого крыла (spatha) целое, иногда довольно большое С. (початок); в образовании плюски (cupula) y плюсконосных растений (дуба и пр.) прицветники принимают большое участие. С. имеет весьма важное значение в ботанике, так как оно не только определяет собой общий облик растения, но зачастую указывает на принадлежность растения к определенному семейству; например для семейства зонтичных характерно С. зонтик, для сложноцветных — головка, для злаков — колосок и т. д. Необходимо поэтому отличать форму С. Соцветие появляется у одних растений на верхушке стебля (и ветвей) — верхушечное или конечное С., у других — по бокам стебля в листовой пазухе — боковое или пазушное С. Количество цветков в С. может быть различно, иногда очень незначительное (два и даже один), а иногда чрезмерно большое. На форму С. оказывает сильное влияние способ ветвления главной оси, относительный рост ветвей, количество их, форма цветков и пр. С. очень разнообразны, но все разнообразие их можно свести к трем более или менее отграниченным группам: простым, сложным и смешанным. Простые С. в свою очередь подразделяются на два типа, на так называемые ботрические (рацемозные, моноподиальные, неограниченные, бокоцветные) С. и цимозные (симподиальные [2], ограниченные, верхоцветные) С. Сложные С. состоят из одного какого-либо типа С.: ботрических или цимозных; смешанные — из ботрических и цимозных.
А. Простые С. I. Ботрические (моноподиальные, неограниченные, бокоцветные) С. характеризуются тем, что главная ось их (стержень, rhachis) растет неопределенно долго, не ограничиваясь в своём росте развитием верхушечного цветка; главная ось обыкновенно перерастает свои боковые оси. Развитие цветков и цветораспускание идет в этом случае в акропетальном или центростремительном направлении, т. е. более молодые цветки появляются ближе к верхушке С. Всех ботрических С. насчитывается до 10; исходной формой для них, из которой теоретически можно вывести все остальные, служит колос (spica), наиболее простое С. Общая ось его (так называемый стержень, rhachis), простая, не ветвистая, покрытая сидящими цветками, снабженными при основании чешуйчатыми кроющими листьями (табл. фиг. 1A), таково С. у вербены (Verbena officinalis), некоторых орхидей и пр. Иногда (у орхидей) колос бывает колоссальных размеров, а иногда (у злаков) он весьма небольшой и называется колоском (spicula) [3]; в колоске (табл., фиг. 1B) находится обыкновенно несколько чешуйчатых прицветников кроющих листьев, а именно внизу колоска развиты большей частью два прицветника, так называемые колосковые чешуйки, затем при каждом цветке, которых в колоске бывает от одного до нескольких, находятся по две цветковых чешуйки, из которых нижняя представляет кроющий лист, а верхняя — прицветник, цветки обыкновенно голые. Колос — с удлиненным, слабым, нитевидным стержнем, покрытым многочисленными чешуйчатыми кроющими листьями (табл. фиг. 1C) и неяркими, мелкими, голыми и большей частью однополыми цветками называется сережкой (amentum); таков колос, например у ивы, тополя (табл. фиг. 8) и у др. Сережка, после цветения, сваливается целиком. Колос с мясистым, толстым стержнем (табл. фиг. 1D) и с мелкими цветками, называется початком (spadix); таков колос у кукурузы, аройника, рогоза (табл. фиг. 7) и у др. Обыкновенно початок бывает окружен одним или несколькими большими прицветниками, так называемыми крыльями (spata), иногда окрашенных в яркий цвет. Колос с твердыми, жесткими, деревянистыми кроющими листьями (чешуйками) называется шишкой (conus), например у хвойных (табл. фиг. 9).
Из колоса, как сказано было выше, можно вывести все другие ботрические С., а именно: кисть, щиток, зонтик, головку (или корзинку). Кисть (racemus или botrys) отличается от колоса тем, что цветки снабжены цветоножками (табл. фиг. 1Е, фиг. 4), которые обыкновенно во много раз короче главной оси, остающейся так же удлиненной, как и в колосе. При цветках в кисти находятся почти всегда чешуйчатые кроющие листья; только у крестоцветных их не бывает. Кисти обыкновенно полисимметричны, так как цветки размещаются на них равномерно вокруг оси; но иногда, например у ландыша (Convallaria majalis), цветки поворачиваются в одну сторону, так что кисть кажется односторонней (дорзовентральной или билатеральной). Встречаются, однако, и билатеральные кисти, т. е. такие, в которых цветки возникают только на одной стороне; так, например, у мышиного горошка (Vicia Cracca), при развитии цветков, одна сторона соцветия плотно прилегает к стеблю и не развивает вследствие этого цветков; другая же свободная сторона не встречает препятствий для развитии цветков. Билатеральные кисти встречаются, кроме того, у видов чины (Lathyrus), Digitaria и у пр. Некоторые авторы предполагают, что и завитки бурачниковых (см. ниже), относящиеся обыкновенно к цимозным С., представляют собственно билатеральные кисти. Щиток (corymbus) представляет кисть, с неравномерно развитыми цветоножками (табл. фиг. 1F, фиг. 5), а именно цветоножки нижних цветков длиннее остальных и притом настолько длинны, что все цветки находятся под конец в одной плоскости. Распускание цветков в щитке, как и надо ожидать, идет в центростремительном направлении. У некоторых растений (например, у крестоцветных) щитки, по мере распускания цветков, превращаются мало-помалу в кисти вследствие того, что междоузлия главной оси вытягиваются в длину и приподнимают более молодые цветки над старыми. Зонтик (umbrella) отличается от щитка тем, что цветоножки в нем более или менее удлинены, а междоузлия главной оси совершенно не развиты, вследствие чего все цветоножки выходят из одного места (верхушки С.) и торчат лучисто во все стороны; цветки же расположены в одной полушаровой поверхности. Цветоножки в зонтике называются лучами. Если цветки зонтика имеют кроющие листья, то эти последние располагаются кружком у основания зонтика и представляют тогда так называемые покрывало (involucrum); оно может состоять из нескольких листков, а иногда даже из одного. Зонтик встречается крайне редко, например у сусака (Butomus umbellatus); обыкновенно же зонтики соединяются вместе, образуя сложный зонтик (см. дальше). Зонтик весьма похож на щиток; цветораспускание в нем такое же центростремительное. Головка (capitulum) или корзинка (calathidium) представляет собственно зонтик, c сильно утолщенной, иногда даже расширенной общей осью (верхушкой С.) и с сидячими или почти сидячими, обыкновенно мелкими цветками (табл. фиг. 1K, L, фиг. 11); таковы С. у клевера, ворсянки, сложноцветных и др. Общая ось головки, так называемое цветоложе (receptaculum), бывает у сложноцветных плоской (например, у подсолнуха), углубленной (у Carlina), выпуклой (у Erigeron), конической (у ромашки) и пр. Поверхность ее или гладкая, или ямчатая, чешуйчатая, пленчатая, щетинистая. Цветки в головке у сложноцветных или все одинаковы, или наружные из них язычковые, а внутренние трубчатые (ср. Сложноцветные). При цветках иногда находятся прицветники и кроющие листья; последние образуют вокруг цветоложа так называемое покрывало или паволоку (involucrum). Своеобразные С. некоторых крапивных (Urticaceae), так называемые coenanthium или hypanthodium, представляют видоизмененную головку. Цветоложе здесь сильно разрастается, становится мясистым; у Dorstenia оно плоское, сверху сплошь усаженное цветками, а у фигового дерева (Ficus carica) оно кувшинчатое, с узким отверстием на верхушке; внутренняя поверхность такого С. усеяна мелкими цветками. При плодосозревании такое С. разрастается и дает соплодие, так называемую фиговую ягоду.
II. Цимозные (симподиальные, ограниченные, верхоцветные) С. отличаются от С. первого типа тем, что главная ось их не растет неопределенно долго в длину, не перерастает боковых осей, так как скоро на своей верхушке производит цветок, ограничивающий рост оси в длину; боковые же ветви (одна или несколько) перерастают главную ось и вскоре также на своей верхушке производят по цветку; от боковых ветвей первого порядка отходят ветви третьего порядка, которые перерастают первые ветви и в свою очередь скоро заканчиваются цветками; далее развиваются ветви первого порядка и т. д.; получается довольно сложное С., в котором молодые ветви перерастают старые, цветораспускание же идет в центробежном направлении, так как более молодые цветки находятся всегда ближе к периферии [4]. Смотря по числу боковых ветвей, развивающихся на главной оси, цимозные С. можно разделить на три группы: однолучевые (monochasium), двухлучевые (dichasium) и многолучевые (pleiochasium).
1. Однолучевые С. (monochasium, однолучевой верхоцветник) состоят из оси (симподия), сложенной из осей различных порядков, так как в этом случае из-под цветка, заканчивающего собой ось, развивается лишь одна ветвь (табл. фиг. 3a). В некоторых случаях однолучевой верхоцветник может походить на одностороннюю кисть или колос, но кроющие листья в нем всегда располагаются против цветков, тогда как в кисти или колосе — под цветками. В зависимости от того, как расположены боковые ветви, монохазий принимает различную форму: завитка, извилины или серпа. 1) Завиток (bostrix или cyma unipara helicoidea) получается в тех случаях, когда все боковые ветви возникают на одной стороне С., и притом так, что вся система разветвлений находится в одной почти плоскости (табл. фиг. 3b); общая ось в таком случае извита спиралью, на выпуклой стороне которой развиваются в акропетальном порядке цветки. Кроющие листья в завитке располагаются все в срединной плоскости ветви. Завиток встречается, например у Hemerocallis и др. лилейных, ситниковых и пр. 2) Извилина (cincinnus или cyma unipara scorpioïdea) происходит в таких случаях, когда кроющие листья помещаются не в срединной плоскости, а попеременно, то справа, то слева от срединной плоскости главной оси; также располагаются и боковые ветви (табл. фиг. 3a), цветки же, хотя и помещаются на одной стороне общей оси, но образуют два ряда. Извилина встречается у росянки (Drosera), Helianthemum, Scilla bifolia и у др. Некоторыми ботаниками принимается за извилину и С. бурачниковых (Boraginaceae), тогда как оно представляет билатеральную кисть, ось которой лишь на одной стороне развивает два чередующихся ряда цветков; эта сторона растет сильнее противоположной, а потому ось извивается спиралью. 3) Серп (drepanium) происходит тогда, когда последовательные боковые оси располагаются попеременно то справа, то слева (табл. фиг. 3c), так что общая ось С. изгибается то вправо, то влево, и цветки располагаются в два супротивные ряда (на двух противоположных сторонах общей оси). Такие С. встречаются у растений с двухрядными листьями, например у Gladiolus и у др. касатиковых (Iridaceae).
2. Двухлучевые С. (dichasium, двухлучевой верхоцветник) встречаются обыкновенно у растений с супротивными листьями, например у гвоздичных (Caryophyllaceae) и представляют вильчато разветвленную систему осей (табл. фиг. 3d), располагающихся во взаимно перпендикулярных плоскостях. Главная ось заканчивается в этом случае цветком и производит под цветком справа и слева по одной ветви, которые вскоре также заканчиваются цветками, а под цветком каждая из них производит опять по ветви спереди и сзади и т. п.
3. Многолучевые С. (pleiochasium, многолучевой верхоцветник) отличается от дихазия тем, что боковых ветвей возникает не две, а три и больше (табл. фиг. 3e). У некоторых растений, однако, количество боковых ветвей высших порядков не остается одним и тем же, а или уменьшается (например, у молочая, молодила и у других), или увеличивается (периферические ветви у черной бузины). Если в многолучевом, а также и двухлучевом верхоцветнике цветоножки не развиваются, то получается особая форма С., так называемый пучок (fasciculus; это в тех случаях, когда цветоножки очень коротки и цветки расположены на одной высоте, например у Dianthus Carthusianorum) или клубочек (glomerulus; когда цветоножки очень коротки и неодинаковой длины и цветки неправильно скучены, например у мари, Chenopodium, свеклы, Herniaria, Adoxa и у др.).
В. Сложные С. Сложные С. можно рассматривать как простые, в которых вместо отдельных цветков развиты новые (вторичные) С., причем все С. как вторичные, так и первичные, одного и того же типа. К сложным С. относятся следующие: 1) Сложный колос — колос, в котором вместо цветков находятся колоски (табл. фиг. 2A′): таков, например, колос пшеницы, ржи, ячменя и пр. 2) Сложный початок у пальм, вместо цветков на початке развиты новые початки; при каждом вторичном початке находится иногда крыло. 3) Метелка или сложная кисть (panicula) — кисть, в которой вместо цветков находятся вторичные кисти (табл. фиг. 2B′), на которых в свою очередь цветки заменены третичными кистями и т. д., так что метелка бывает иногда очень сложной. Как пример метелки приводят обыкновенно метелки злаков (овса, полевицы и др.), но эти метелки — смешанные С. (см. ниже), представляющие соединения колоска с кистью. 4) Сложный зонтик, обыкновенно встречающийся у зонтичных, — зонтик, где вместо цветов развиты простые зонтики (табл. фиг. 2C′, фиг. 13); цветоножки простых зонтиков (umbellula) называются здесь вторичными лучами; кольцо кроющих листьев, находящихся при их основании, — покрывальцем (involucellum); ветви же, несущие простые (вторичные) зонтики, называются первичными лучами, круг кроющих листьев у их основания — покрывалом (involucrum). Не всегда, впрочем, в сложном зонтике развиты покрывало и покрывальца; иногда не бывает то одного, то другого, а иногда обоих одновременно. 5) Сложная головка встречается крайне редко, например у мордовника (Echinops) из семейства сложноцветных, где весьма мелкие одноцветковые (вторичные) головки собраны в крупную первичную головку.
С. Смешанные С. Смешанные С. могут быть двух родов, во-первых — такие, в которых соединены разные С. одного и того же типа (ботрические с ботрическими, цимозные с цимозными) и, во-вторых, разных типов (ботрические с цимозными).
I. К первой категории относятся С., представляющие следующие соединения: 1) колосков с кистью, т. е. такие С., в которых колоски расположены кистью (у Melica nutans, Bromus racemosus); 2) колосков с метелкой («метелка» многих злаков: мятлика, овсяницы, костра и пр.); 3) головок с кистью (у белокрыльника, Petasites); 4) головок с зонтиком, т. е. головки расположены зонтиком (у тысячелистника, полевой рябинки и у др.); 5) головок с метелкой т. е. головки расположены метелкой (у полыни); 6) дихазиев и плейохазиев с монохазиями (у Sedum, Sempervivum и др. толстянковых); 7) при взаимном соединении цимозных С. возникают очень запутанные С., из которых одно, так назыв. anthela («букет»; впрочем, меткого русского названия для него нет) [5], представляющее собственно pleiochasium, в котором боковые ветви не представляют определенной конфигурации, так что все С. весьма неопределенной формы; таково С. у некоторых ситников (Juncus lamprocarptus, tenuis, alpinus и др.).
II. Ко второй категории относятся С., в которых 1) головки соединены с pleiochasium, т. е. представляющие такой pleiochasium, в котором отдельные цветки заменены головками (у Scabiosa, Crepis, Hieracium, Anthemis и у многих др. сложноцветных); 2) дихазии с сережкой, т. е. в сережке вместо цветков находятся дихазии (сложные сережки березы, ольхи и др.); 3) дихазии и плейохазии с метелкой (так называемая пирамидка, гроздь, thyrsus, y сирени, винограда, Ligustrum; y названных растений последние ветви метелки обыкновенно образуют дихазии или плейохазии); 4) дихазии или плейохазии с кистью, т. е. такие кисти, где цветки дихазиями или плейохазиями; таковы, например, С. у губоцветных (Labiatae), например у шлемника (Scutellaria), шалфея (Salvia) и у др.; у этих растений цветки располагаются ложными мутовками [6], образуя на конце стебля и ветвей кисть; сами же мутовки представляют дихазии или плейохазии.
- ↑ Т. е. верховые листья, в пазухе которых не бывает ни цветков, ни ветвей С.
- ↑ Разграничить эти два рода С. не всегда возможно и зачастую моноподиальные С., развивающиеся дорзовентрально билатерально, т. е. несущие цветки только к одной стороне своей оси, относятся к симподиальным. Только история развития дает в этих случаях указание на принадлежность С. к тому или другому роду.
- ↑ Колос ржи, пшеницы в др. — С. сложное, о нем см. дальше.
- ↑ Цимозные С. называются поэтому центробежными, а ботрические — центростремительными.
- ↑ Сложная кисть, ложная метелка, ободок и др.
- ↑ Называемых весьма неудачно в русских учебниках полузонтиками.