Слух — С. есть специальная функция уха, возбуждаемая колеблющимися телами в окружающей среде — воздухе или воде. В слуховом аппарате мы имеем дело с нервом специального чувства, слуховым нервом; с конечными органами, приспособленными к восприятию звуковых колебаний, расположенными во внутреннем ухе, т. е. в лабиринте. Это Кортиев орган в улитке и эпителиальные приспособления с maculae и cristae acusticae в преддверия и ампулах полукружных каналов и, наконец, с вспомогательным аппаратом, усиливающим полезность этого органа чувства—это ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка с системой слуховых косточек и управляющих ими мышц. Ствол слухового нерва не способен возбуждаться звуковыми колебаниями воздуха или воды и для этого снабжен периферическими нервными окончаниями во внутреннем ухе, воспринимающими эти колебания и переводящими их в форму возбуждения слухового нерва; но и это не повело бы ни к чему, если бы слуховой нерв не доводил этого возбуждения до специальных слуховых центров мозга, где оно перерабатывалось бы в форму слухового ощущения. Сущность вопроса лежит, следовательно, в процессах, протекающих в периферической и центральной части органа С. Вопрос о физиологии С. сосредоточивается на функциях периферического слухового аппарата, самые деятельные части которого лежат в глубине, в слое эндолимфы, под охраной костных частей основания черепа. Звуковые волны могут достигать эндолимфы лабиринта или путем прямого проведения через черепные кости, или через специальные для этого проводящие пути слухового аппарата, а именно через барабанную перепонку с ее придатками. К таким придаткам относятся наружное ухо с ушной раковиной и наружным слуховым проходом, проводящими звуковые колебания воздуха до барабанной перепонки, и среднее ухо с системой С. косточек, передающих дрожания барабанной перепонки эндолимфе лабиринта.
Ушная раковина собирает звуковые волны и направляет их в наружный слуховой проход. У человека ни форма ушной раковины, ни сравнительная неподвижность ее не позволяют ей играть роль собирательной воронки, и она имеет лишь значение в определении направления звуков. Гораздо большее физиологическое значение имеет наружный слуховой проход; он передает звуки к барабанной перепонке через заключенный в нем столб воздуха и, кроме того, через свои хрящевые и костяные стенки проводит звуковые колебания к костям черепа и через них к эндолимфе лабиринта. Выделяемая серными железами слухового прохода так наз. ушная сера служит, по-видимому, к тому, чтобы задерживать посторонние тела, проникающие в слуховой проход, мешать засорению его и повреждению барабанной перепонки. Той же цели служат, вероятно, в известной степени и крупные волоски, находящиеся при входе в слуховой проход. Достигающие до барабанной перепонки звуковые волны приводят ее в колебание. Барабанная перепонка, имея воронкообразную форму, центр которой вдавлен, а боковые части слегка выпуклы кнаружи, и будучи натянута, представляется особенно впечатлительной к звуковым колебаниям. Своими колебаниями барабанная перепонка приводит в движение цепь слуховых косточек, соединенную с ними перепонку овального отверстая, далее эндолимфу ушного лабиринта, а через нее колебания передаются нервным окончаниям слухового нерва. Самый механизм передачи движений барабанной перепонки жидкости лабиринта по цепи слуховых косточек производится следующим образом: из анатомического расположения слуховых косточек (молоточка, наковальни, чечевички и стремечка) видно, что они составляют не прямой, а ломаный рычаг, точка опоры которого находится на месте прикрепления связок короткого отростка наковальни к задней стенке барабанной полости, точка приложения силы в конце рукоятки молоточка, упирающегося в барабанную перепонку, а точка сопротивления в месте приложения подошвы стремени к перепонке овального окошечка. Когда воздушный толчок двигает барабанную перепонку внутрь, то стремечко идет в том же направлении, но делает меньший размах; но в силу законов рычага потеря в амплитуде колебаний стремечка вознаграждается нарастанием силы его действия. Сочетанием слуховых косточек в рычажную систему вполне обеспечивается проведение звуковых волн извне в полость лабиринта и без изменений их силы, высоты и тембра. Но существуют еще нервно-мышечные придатки, усиливающие остроту С., — это слуховые мышцы. Весьма вероятно, что мышца, напрягающая барабанную перепонку, находится в беспрерывном слабом тоническом возбуждении и поддерживает известную степень вогнутого состояния барабанной перепонки, повышающего ее чувствительность к падающим на нее звуковым волнам; но выгоды временных натяжений и расслаблений перепонки этой мышцей не исчерпываются сказанным; так как с натяжением любой перепонки увеличивается число ее колебаний, то понятно, что сокращение мышцы, напрягающей барабанную перепонку, уменьшая амплитуду ее колебаний, должно настраивать ее на восприятие более высоких звуков, т. е. с большим числом колебаний, и наоборот; это своего рода аккомодационный механизм уха к звукам различной высоты. Эта же мышца может действовать также и в качестве заглушителя при падении на нее слишком сильных звуков, напр. при пушечных выстрелах, и тем предохранять ее от возможных разрывов. Наконец, она может препятствовать усиленному выпячиванию барабанной перепонки наружу при сильном повышении давления в барабанной полости. Мышца, напрягающая барабанную перепонку, иннервируется веткой тройничного нерва. Мышцы, расслабляющей барабанную перепонку, не существует, и за нее принимали часть связочных поддержек молоточка. Стремянная мышца (m. stapedius) управляет движениями стремени так, что мешает его основанию сильно углубляться в овальное окно при сильных колебаниях барабанной перепонки. Она иннервируется веткой личного нерва. Огромное значение для нормальной деятельности барабанной перепонки имеет Евстахиева труба, поддерживающая равновесие между давлением наружного воздуха и тем, которое существует в барабанной полости. Несмотря на все это, разрушение барабанной перепонки, а также и слуховых косточек, за исключением только стремени, не уничтожает совершенно С., а лишь значительно притупляет его. Когда же разрушается и стремя наступает полная глухота: это происходит потому, что разрушение стремени столь близко связанного с перепонкою овального окошка обыкновенно сопровождается и разрывом этой перепонки и вытеканием жидкости лабиринта, без коей немыслимо звуковое возбуждение нервных окончаний слухового нерва в лабиринте.
Внутреннее ухо (лабиринт и нервные окончания). Колебания, передаваемые стременем жидкости лабиринта, должны распространяться из преддверия в оба главных аппарата лабиринта, т. е. в улитку и в полукружные каналы, а именно волна распространяется из преддверия по Scala vestibuli улитки и спускается по Scala timpani и ударяется о перепонку круглого окна. На этом пути эти колебания жидкости лабиринта приводят в соколебание основную перепонку с лежащим на ней Кортиевым органом и внутренними и наружными волосяными клеточками, в которых заканчиваются отдельные нити улиточной ветки слухового нерва. С другой стороны, колебания жидкости преддверия, распространяясь по нему и полукружным каналам, вызывают колебания слуховых волосков в maculae и cristae ампул полукружных каналов и перепончатого мешка преддверия, а через них возбуждаются связанные с ними нити преддверной ветви слухового нерва. Эти ветви заканчиваются в периферическом аппарате, причем в maculae и cristae вся толща выступов состоит из плотной массы лежащих вперемежку клеток нервных и цилиндрического эпителия, кончающихся на свободном конце твердым волоском, а другим, глубоким концом переходящие в нить слухового нерва. Поверх волосков лежит тонкая пленка, а на ней в мешке песчинки из углекислой извести, так назыв. отолиты. Таким устройством гарантируется важная чувствительность нервных окончаний в maculae и в cristae к звуковым колебаниям и быстрое прекращение этих колебаний перепонкой с лежащими поверх нее отолитами, играющей, вероятно, роль заглушителя. Кортиев орган, в котором заканчиваются волокна улиточного нерва, состоит из волокон основной перепонки, играющих, по-видимому, роль струнного аппарата; Кортиевых дуг, составляющих опорный аппарат для концевых разветвлений улиточного нерва, и специальных нервных окончаний улиточного нерва. Основная перепонка (membrana basilari), сильно натянутая по направлению радиусов улитки и более свободная в продольном направлении, т. е. вдоль спирали улитки, состоит из ряда лучисто расположенных полос. Она представляет своеобразный струнный аппарат, резонирующий различными своими волокнами на звуки различной высоты, причем отдельные волокна отвечают созвучными колебаниями только на определенные внешние звуки, число колебаний коих отвечает собственным колебаниям этих волокон. Основная перепонка со своими волокнами была бы, таким образом, своеобразным анализатором звуков, разлагающим сложные звуки на составляющие их простые тоны на основании законов резонанса или созвучных колебаний. Вызываемые при этом колебания волокон основной перепонки действуют на наложенные на нее образования, т. е. на Кортиевы дуги и периферические окончания улиточного нерва, т. е. волосяные клетки, и вызывают возбуждение слухового нерва, дающее в результате слуховые ощущения. Кортиев орган устройством своим крайне приспособлен для поддержки в раздельном виде периферических разветвлений улиточного нерва. Так, задние и передние столбики Кортиева органа, имеющие вид кровельных стропил с отростками, направленными вперед и назад по всей длине улиточного хода, плотно прилегают друг к другу и оставляют между собою отверстия, через которые идут нервные волокна. Таким образом, из прилегающих друг к другу Кортиевых дуг образуется род туннеля, через который перекинуты нервные волокна, направляющиеся к самым последним окончаниям улиточного нерва. Наиболее существенной, воспринимающей частью слухового аппарата являются нервные волосистые клетки, в которых заканчиваются волокна улиточного нерва. Нижними отростками своими они связаны со струнами основной перепонки, причем один ряд этих клеток лежит позади Кортиевых дуг, а три других — кпереди от них. Верхний же конец этих нервных клеточек усажен волосками, прикрытыми сверху толстой крышечной перепонкой, играющей, по всем вероятиям, роль заглушителя. Всех этих волосистых нервных клеток имеется в каждой улитке человека от 16000 до 20000, причем основанием для клеток служит не одна, а три струны. Если принять 12000 за наименьшее число нервных волосистых клеток и считать, что для восприятия одного тона предназначены 4 клетки, лежащих на одной и той же струнной единице, то улитка человека была бы способна улавливать по меньшей мере 3000 тонов. Если Кортиев орган во всей его совокупности представляет у высших млекопитающих и человека специальный орган для восприятия сложных звуков, то в устройстве его должны быть даны все те механические условия, какими определяются все три основных свойства звуков: их сила, высота и тембр. Первое, т. е. сила звука, обусловливается амплитудой колебаний волокон основной перепонки; чем сильнее вызванные внешним звуком колебания этих волокон, тем сильнее должны раздражаться волосяные клеточки, а вместе с ними окончания в них слухового нерва, и тем сильнее будет возбуждение и через это и слуховые ощущения. Для восприятия тонов различной высоты дана довольно длинная скала струн основной перепонки различной длины, рассчитанная на восприятие не менее 3000 звуков различной высоты; наконец, в том же струнном аппарате основной перепонки даны условия для возникновения тембра звуков; так как, с одной стороны, тембр звуков зависит от примеси к основному тону звуков различных обертонов, а с другой — струнный аппарат Кортиева органа, как резонирующий анализатор, воспроизводит колебания, соответствующие не только основному тону, но и обертонам, то этим даны все условия для возникновения в слуховом ощущении и той стороны его, которая характеризуется словом тембр (см. Звук). Главное условие для образования слухового ощущения — это то, чтобы колебания звучащего тела повторялись не менее чем 30 раз в секунду; более медленные колебания можно чувствовать, но не слышать, если только эти колебания простые, т. е. дают чистый тон. Когда же этот основной тон, в сущности, неслышимый, сопровождается обертонами, то можно слышать последние и ошибочно утверждать, что слышим основной тон. Тон от органной трубы, делающей 33 колебания в сек., дает ощущения низкого жужжания, а с 40 колебаний в секунду тон делается совершенно ясным, и способность различать высокие тоны прекращается приблизительно для большинства людей при 16000 колебаний в секунду. Способность различать один тон от другого неодинакова у различных людей; в то время как музыкальное ухо, т. е. люди с чутким наупражнявшимся ухом, замечают разницы, зависящие от полу- или четверти вибрации в секунду, другие, с тупым С., не различают тонов с разницею даже в несколько целых вибраций в секунду.
Таковы условия возбуждения слухового ощущения в периферическом слуховом аппарате, что же касается превращения возбуждения окончаний слухового нерва в осмысленное слуховое ощущение, то это является для нас совершенно таинственным актом полушарий головного мозга.
Слуховые следы, слияние слуховых ощущений. Опыт доказывает, что вызываемое каким-нибудь коротким звуком ощущение длится некоторое время в виде следа уже по прекращении внешнего вызвавшего его толчка. Поэтому два достаточно быстро следующих друг за другом звука дают одиночное слуховое ощущение, являющееся результатом их слияния. Но слуховые следы оказываются более кратковременными, нежели зрительные: в то время как последние сливаются уже при десятикратном повторении в секунду, для слияния слуховых ощущений требуется повторение их не менее 130 раз в секунду. Другими словами, световой след длится 1/10 сек., тогда как слуховой около 1/130 секунды. Слияние слуховых ощущений имеет огромное значение в области восприятия звуков и в вопросах о консонансе и диссонансе, играющих такую огромную роль в музыке.
Энтотические явления. В силу закона и специфической энергии органов чувств нам известно, что каким бы способом ни раздражать любую из частей слухового аппарата, в результате получаются слуховые ощущения той или другой силы и характера. Следовательно, к этому могут вести всякие формы раздражения как периферического слухового аппарата и слухового нерва, так и самих слуховых центров в серой коре мозговых полушарий; к этим влияниям могут быть отнесены нарушения кровообращения в сфере слухового аппарата, катаральные, воспалительные состояния различных его частей, давления опухолью или костяными наростами, тетанические и перерывистые сокращения внутренних слуховых мышц, вызывающих движение слуховых косточек, а через это — колебания в перилимфе лабиринта и даже колебания барабанной перепонки. Отсюда — различные шумы, звуки в ушах без всякой внешней объективной причины, звуки чисто субъективные, энтотические. На этой же почве развиваются различные слуховые иллюзии и даже галлюцинации, в особенности когда ко всему этому присоединяется еще центральное раздражение слуховых центров.
Проецирование наружу слуховых ощущений. Как бы ни возникали слуховые ощущения, мы относим их обыкновенно во внешний мир, и поэтому причину возбуждения нашего С. мы всегда ищем в колебаниях, получаемых извне с того или другого расстояния. Эта черта в сфере С. выражена гораздо слабее, нежели в сфере зрительных ощущений, отличающихся своей объективностью и строгой пространственной локализацией и, вероятно, приобретается также путем долгого опыта и контроля других чувств. При слуховых ощущениях способность к проецированию не может достигнуть столь высоких степеней, как при зрительных ощущениях, благодаря особенностям строения слухового аппарата, а именно: 1) звучащему в самом внутреннем ухе струнному аппарату Кортиева органа и 2) недостатку подвижности всего слухового аппарата, резко ограничивающему его способность к пространственной локализации. Первое условие должно поневоле несколько затруднять свободу проецирования звуков наружу, отделения их от действительно звучащих струн Кортиева органа в самом ухе. Второе же, являясь прямым последствием анатомического расположения слухового аппарата и недостатка в нем мышечных механизмов, лишает его возможности точных пространственных определений, так как известно то огромное значение, какое играет мышечное чувство во всех пространственных определениях. Всем этим легко объясняется, почему объективирование и пространственная локализация в сфере С. далеко отстают от того, что наблюдается в сфере зрения.
Суждения о расстоянии и направлении звуков. Наши суждения о расстоянии, на котором издаются звуки, являются весьма неточными, в особенности при завязанных глазах, когда не видишь источника звуков. Это в особенности относится к неизвестным нам звукам; знакомые же звуки представляются нам тем более близкими, чем они громче, и наоборот. Опыт показывает, что мы менее ошибаемся в определении расстояния шумов, нежели музыкальных тонов. Относительно суждения о направлении звуков, то и эта способность оказывается у человека ограниченной; не имея подвижных и удобных для собирания звуков ушных раковин, он в сомнительных случаях прибегает к движениям головы и ставит ее в положение, при котором наилучше различаются звуки, и локализирует звук в том направлении, с которого он слышится сильнее и яснее.