Сидячие животные. — В весьма многих классах встречаются такие животные, которые утеряли подвижный образ жизни и живут, прикрепившись к различным предметам или к телу других животных. Такой образ жизни носит название С. или неподвижного. Одни из этих животных сделались С. потому, что перешли к паразитическому питанию и живут на теле того животного, на счет коего питаются (хозяина, см. Паразитизм). Другие поселяются на другом животном и пользуются его движениями как средством перемещения (см. Симбиоз); третьи утеряли подвижность вследствие того, что выработанный ими защитительный покров, напр., раковина моллюсков, слишком тяжеловесен и перемещение требует слишком большой затраты мышечной силы. Но громадное большинство С. форм перешло к этому образу жизни потому, что он сам по себе является выгодным для животного. Такие С. животные встречаются исключительно в водной среде, и число их весьма значительно. Действительно, С. водное животное делается малозаметным для своих врагов, ибо большинство водных животных обладает настолько слабыми зрительными органами, что может легко замечать двигающиеся предметы и, по-видимому, плохо видит неподвижные. Между простейшими С. образ жизни свойственен некоторым солнечникам (Clathrulina, Wagnerella), жгутоносцам, а также и инфузориям, как сосущим (фиг. 1), так и ресничным.Между последними наиболее обычными являются стебельчатые инфузории — сувойки (Vorticellidae, фиг. 2). Между кишечнополостными С. являются все губки, большинство гидроидных и высших полипов. Некоторые из них совершенно неподвижны, другие, как гидра, актинии — могут менять место прикрепления. Между червями С. являются почти все мшанки (фиг. 8), большинство плеченогих или брахиопод (фиг. 10) и многочисленные высшие черви, живущие в выделяемых ими трубках (фиг. 9). Между ракообразными С. образ жизни типичен для усоногих (фиг. 11, 12). Ряд С. форм наблюдается между моллюсками. Между пластинчатожаберными к числу С. форм принадлежали ископаемые гиппуриты, а между современными: устрицы, Anomia, Spondylus и др. Некоторые моллюски выделяют, подобно червям, прикрепленные ко дну известковые трубки (Vermetus) и живут в них, другие — прикрепляются к колониям кораллов (Magilus, Rhizochilus). Между иглокожими С. являются морские лилии, а между оболочниками — асцидии (фиг. 4). Кроме того, встречается много животных, которые, будучи подвижными, временно, однако, могут вести С. образ жизни, как, напр., трубач (Stentor) между простейшими, многие полипы и даже некоторые медузы, как, напр., Cotylorhiza или Cassiopea polypoides. Многие черви, например звездчатые (Gephyrei), будучи подвижными, все-таки проводят большую часть жизни зарывшись в ил и, в сущности, являются С. Коловратки, являясь, подвижными, могут прикрепляться липким выделением находящейся на заднем конце железки, а иногда выделяют студенистые трубки, в коих и живут (фиг. 5). Между моллюсками многие прикрепляются при помощи волокнистых железистых выделений (Byssus), но могут отрываться и выделять новые волокна для прикрепления. Другие моллюски живут в высверленных ими ходах в дереве и камне (см. Сверлящие животные). Между подвижными морскими звездами встречаются формы, как Canlaster, Hyaster, которые имеют на спине стебелек и, втыкая его в ил, ведут неподвижный образ жизни. Многие голотурии живут, зарывшись в ил и плотно присосавшись к камням своими амбулакральными ножками. Такая распространенность С. образа жизни является доказательством его преимуществ. Переход к С. образу жизни достигается различными приемами: зарыванием в ил; выделением трубок, то студенистых, то пергаментной консистенции, то известковых; развитием корневидных отпрысков, а также прикреплением при помощи затвердевающих в воде железистых выделений. С. образ жизни неизбежно отзывается на организации животного. Прежде всего, он ведет к образованию колоний. Хотя С. животные имеют всегда подвижных зародышей, которые обеспечивают возможно широкое распространение колонии, но в то же время большинству их свойственно размножение при помощи деления, почек и столонов, причем вновь образующиеся особи по большей части остаются в связи с прежними, что и ведет к образованию колоний. Действительно, полипы, мшанки (фиг. 6), асцидии (фиг. 8) представляют нам многочисленные примеры колониальности, и можно думать, что многие свободноплавающие колониальные формы (как Pyrosoma между оболочниками) произошли от С. Самое образование колонии во многих отношениях облегчает жизненную задачу. Совокупная деятельность всех особей колонии, вероятно, вызывает более сильный приток воды и пищевых веществ, необходимый для С. животных, не могущих преследовать добычи, а впоследствии позволяет развиться и разделению труда между отдельными особями колонии. Сидячая жизнь влияет на форму тела животного. Хотя существует много подвижных форм с радиальной симметрией, но все-таки едва ли не главным стимулом к переходу от радиальной симметрии к двулучевой (или билатеральной) было движение животного, вызвавшее обособление переднего и заднего конца, а потом брюшной и спинной стороны, а следовательно, и двусимметрии. Сидячий образ жизни, при коем органы могут располагаться около вертикальной оси животного, ведет к сохранению радиального расположения их, а равно и к появлению радиальности в расположении органов у типичных двусимметричных животных. У двусимметричных звездчатых червей рот окружен радиально расположенными щупальцами. Такое же радиальное расположение представляют околоротовые придатки и так назыв. глазка асцидий. Затем прикрепление влияет иногда иным образом. Во-первых, многие животные снабжены стеблевидным придатком, служащим для этой цели (фиг. 3, 4, 10). Во-вторых, нижняя поверхность прикрепляющегося животного может быть иной формы, чем верхняя. Так, у моллюсков и брахиопод часто нижняя половина раковины более выпукла, чем верхняя. В-третьих, животное, прикрепляясь своей брюшной стороной, изгибается на спинную сторону, последняя укорачивается, рот и задний проход сближаются и помещаются вблизи верхнего торчащего конца. Одновременно с этим и прочие выводные отверстия, как то: выделительной системы, половых протоков, также перемещаются на свободный передний конец. Точно так же влияет на конфигурацию животного исчезновение или упрощение органов движения: конечности (параподии) кольчатых червей, живущих в трубках (фиг. 9), нужные им только для движения внутри последних, устроены несравненно проще, чем у свободноживущих форм. С другой стороны, все С. животные должны обладать органами для захватывания добычи: поэтому почти все они имеют щупальца или по крайней мере венчик мерцающих ресниц, а равно и самые щупальца часто покрыты мерцающими ресничками. Задача этих органов сводится к тому, чтобы подгонять воду и плавающую в ней добычу ко рту, а иногда и хватать эту добычу. Тот же ток воды, возбужденный этими органами, может служить и для удаления отбросов. У моллюсков токи воды (как приносящий, так и уносящий) поддерживаются деятельностью сифонов (см.), а у асцидий — деятельностью мерцательных волосков, находящихся в передней части кишечного канала (жаберной полости). Во всяком случае С. животные обладают аппаратами для возбуждения около себя тока воды, нужной не только для питания, но и для дыхания животного. Органы чувств для животного, живущего в трубке или раковине, не могут иметь уже того значения, как для свободного. Во всяком случае, органы чувств должны сосредоточиваться на частях, наиболее легко выставляемых из жилища. У моллюсков глаза помещаются часто на краю мантии или на конце выставляющихся наружу сифонов. У некоторых трубчатых червей глаза помещаются на окружающих голову придатках (Sabellidae). У усоногих раков глаза отсутствуют во взрослом состоянии вовсе, тогда как личинки их снабжены глазком. Так назыв. «глазки» асцидий так просто устроены, что вряд ли способны видеть. У свободноживущих кишечнополостных имеются хорошо развитые органы слуха и зрения, а у сидячих форм они отсутствуют. Естественно, что упрощение органов чувств и движения сопровождается упрощением нервной системы. Это обстоятельство наглядно выясняется при рассмотрении С. животных, претерпевающих превращение. Личинки асцидий с потерей хвоста, главного органа движения, и органов чувств упрощают и нервную систему: вместо типичной для Chordata нервной трубки мы видим плотный, сравнительно небольшой ганглий между входным и выходным отверстием. У одной группы звездчатых червей (Echiuridae) предки обладали, по-видимому, нервной цепочкой из ряда ганглиев, а теперь они обладают нерасчлененным брюшным шнурком. С другой стороны сосредоточение органов чувств и придатков на околоротовом конце может повлечь за собой осложнение лежащей в голове части нервной системы, что и наблюдается у некоторых С. кольчатых червей. Сообразно с упрощением органов движения упрощается мускулатура, а с другой стороны, так как передний конец живущих в илу или в трубках форм является часто втяжным, то развиваются особые мускулы-ретракторы, служащие для этой цели, причем в связи с радиальным расположением щупалец и они могут располагаться радиально. Кишечный канал в связи с перемещением заднего прохода ко рту неизбежно образует загиб и имеет часто форму U-образной петли. Выделительная система, представленная у кольчатых червей рядом по сегментам вдоль всего тела расположенных органов, у С. живущих в трубках форм представляет иногда своеобразное изменение, а именно органы эти развиты только в передней части в небольшом числе, причем органы каждой стороны соединены продольным каналом, открывающимся одним отверстием на переднем, выставляющемся из трубки конце тела. Таким образом достигается перемещение отверстия выводного на передний конец и сохранение той части органов, коих выводные отверстия оказались помещенными внутри трубки. Окружающие головной конец хватательные придатки служат у С. форм и органами дыхания. Если у свободноживущих предков имелись дыхательные придатки по всему телу, то они сосредоточиваются у сидячих форм исключительно у переднего, выставляемого из трубки конца, как это видим у живущих в трубках червей. Это перемещение сопровождается, конечно, соответствующими изменениями в сосудах, приносящих кровь к этим придаткам и уносящих. Хотя между С. формами встречаются как гермафродитные, так и раздельнополые, но очень возможно, что гермафродизм усоногих раков связан с их С. образом жизни. При неподвижном образе жизни оказываются излишними и совокупительные органы, и громадное большинство сидячих форм не имеет их, а оплодотворение совершается через испускание семени в воду, откуда оно проникает в органы самки. Существование в той или другой стадии развития подвижной формы — это неизбежный залог широкого распространения вида, и поэтому у всех С. форм мы видим подвижных, разнообразно устроенных личинок, иногда несущих явственные черты, унаследованные от свободных предков этих форм, почему и развитие С. форм в большинстве случаев сопровождается превращением и редукцией различных провизорных органов. Таким образом, почти все системы органов и отправления животного получают известный отпечаток в зависимости от сидячего образа жизни. Некоторые С. формы, однако, снова могут приобретать подвижность. Так, мы видим, что самая обыкновенная из морских лилий (Comatula), выйдя из яйца в виде подвижной личинки, переходит в стебельчатую сидячую форму, подобно всем лилиям, но потом отрывается от стебелька и ведет подвижный образ жизни. Замечательная ползающая колония мшанок Cristatella или шарообразная подвижная колония коловраток Conochilus volvox произошли, вероятно, от форм С., и самая колониальность их есть, вероятно, следствие сидячего образа жизни, им некогда свойственного. Ср. A. Lang, «Ueber den Einfluss der Festsitzenden Lebensweise auf die Thiere etc.» (Йена, 1888); Haeckel, «Generale Morphologie» (Йена).
Приложение
править
Фиг. 1. Dendrosoma, колониальная сосущая инфузория. Колонии достигают иногда 2½ мм. Внутри общее для всех особей колонии ветвистое ядро.
Фиг. 2. Колониальная инфузория Epistylis. Отдельные особи сидят на несократимом ветвистом стебельке.
Фиг. 3. Одиночная сидячая мшанка, образующая почкованием новую особь.
Фиг. 4. Стебельчатая одиночная асцидия Boltenia elegans.
Фиг. 5. Коловратка Stephanceras Eichornii, выделяющая студенистую трубку.
Фиг. 6. Колониальная асцидия Amarancium densum.
Фиг. 7. Губка Lophocalyx phillipensis с отрывающими почками.
Фиг. 8. Колониальная сидячая мшанка Cylindroecium papuense.
Фиг. 9. Кольчатый червь Protula, живущий в известковой трубке.
Фиг. 10. Стебельчатый брахиопод (Lingula pyramidata).
Фиг. 11. Усоногое сидячее ракообразное (Coronula), живущее на коже кита.
Фиг. 12. Усоногое ракообразное уточка (Lepas).