Ротовые органы — название, которое может быть дано всем органам, находящимся в ротовой полости (см.), но в частности, оно дается тем конечностям членистоногих, помещающимся около рта и имеющим некоторое отношение к схватыванию, принятию, разрыванию и вообще подготовлению пищи, сообразно с каковой функцией эти конечности и имеют ту или другую форму. Как ни разнообразна форма этих конечностей, но уже давно была высказана мысль, что, несмотря на изменение формы, все-таки в сущности мы можем установить гомологию этих частей между собой у различных групп, относящихся к членистоногим. Савиньи принадлежит заслуга установления гомологии Р. органов в пределах класса насекомых. Что же касается до установления гомологии этих частей между отдельными классами членистоногих, то оно доселе не закончено и на сей счет существуют весьма различные мнения. Можно установить такое общее положение, что предки современных членистоногих имели на голове впереди рта одну или несколько пар придатков, или усиков (antennae), и сверх того, два ряда конечностей, лежавших попарно позади рта. Приблизительно такое расположение мы имеем у некоторых высших червей. Усики имеются и у членистоногих: у ракообразных их две пары, у насекомых и многоножек — одна, у паукообразных, по-видимому, усиков нет совсем. Но из этого отнюдь не следует, чтобы усики современных членистоногих соответствовали таковым червей или вообще ближайших предков членистоногих. Некоторые утверждают, что задние усики ракообразных действительно соответствуют усикам червей, но и это нельзя считать вполне доказанным. Усики насекомых и передние усики ракообразных, более близко лежащие ко рту, возникают первоначально позади рта и только с развитием зародыша перемещаются вперед и потом оказываются лежащими над ртом. Итак, положение конечности впереди или позади рта у взрослого животного не может служить критерием для установления гомологии, так как это положение изменяется во время развития. Точно так же нельзя опираться на то соображение, что усики всегда получают нервы от тех частей нервной системы, которые лежат над пищеводом, а прочие Р. органы — от тех частей, которые лежат под пищеводом, т. е. первые от надглоточного, а вторые — от подглоточного ганглия. Опираясь на это положение, думали в первой паре конечностей паукообразных видеть гомологи усиков, так как она получает нервы, если не от надглоточного ганглия, то все же от частей нервной системы, соответствующих комиссурам, соединяющим оба названных ганглия. Но только в тех случаях, когда зародышевая послеротовая конечность делается предротовой и ей соответствующие ганглии тоже перемещаются и присоединяются к надглоточному. Зародыш каждого членистого животного имеет впереди ряд члеников, составляющих особый участок — головную лопасть, а затем туловище, и, наконец, назади хвостовую лопасть. Принято считать конечности членистоногих, появляющиеся на головной лопасти, за усики, а на члениках — за гомологи послеротовых конечностей червей. Но и это соображение не может считаться достоверным; так как доказано, что послеротовые конечности могут перемещаться и оказаться впереди рта, то никто не поручится, что в задних усиках ракообразных мы имеем тоже подобные же послеротовые конечности, но только соответствующий им членик уже настолько потерял всякую самостоятельность и слился с головной лопастью, что даже не проявляется и в течение эмбриональной жизни. Эта оговорка необходима, чтобы показать всю гадательность наших соображений на этот счет. У ракообразных за двумя парами усиков следует несколько пар конечностей, имеющих то или другое отношение к питанию: обыкновенно имеется передняя пара, носящая название жвал (mandibulae), или верхних челюстей (фиг. 1 md). Она бывает обыкновенно снабжена щупальцем (p) и представляет твердую зубчатую внутреннюю поверхность, служащую для перетирания и разрывания пищи. Впрочем, иногда бывает на жвалах два щупальцевидных придатка — обстоятельство, имеющее весьма большое значение, если сравнить ротовые части с ножками ракообразных. Типичная ножка их состоит из основной части и двух конечных ветвей, из коих наружная носит название экзоподита, а внутренняя — эндоподита. При таком сравнении, оба щупальцевидных придатка жвал будут соответствовать этим двум конечным ветвям ножки, тогда как жевательная часть образована основной частью ножки. Обыкновенно, однако, жвалы, как и следующие за ними максиллы, имеют лишь одно щупальце, соответствующее эндоподиту, а экзоподит этих конечностей или неразвит, или слабо развит. Обыкновенно за жвалами следуют две пары максилл (фиг. 1, тх1 и mx2) — пластинчатых и тонких придатков, хотя и снабженных жевательными поверхностями, но более пригодных для поддержания пищи, нежели для ее раздробления. Но к этим трем парам собственно ротовых конечностей у ракообразных присоединяется еще одна или несколько пар ножек, которые, сохраняя иногда в строении значительное сходство с типичными ножками, уже не служат для движения, а помогают работе ротовых частей. Эти конечности, число коих может достигать до трех (у речного рака — фиг. 1 тхр1, тхр2, тхр3) и даже до пяти, носят название ногочелюстей (maxillipedes). У некоторых ракообразных ротовые части могут видоизменяться в придатки различной формы, присоски, крючки, или отсутствовать вовсе. Главной причиной таких изменений является паразитический образ жизни. Впрочем, может быть число ротовых конечностей у ракообразных на самом деле больше. Так, между жвалами и максиллами иногда сидит еще пара бугорков, называемых парагнатами, природа коих и значение не вполне определены. У древнейшей из ныне живущих трахейных форм — Peripatus — на голове одна пара усиков, и этот признак с ним разделяют многоножки и насекомые. В зародышевом состоянии у Peripatus есть какие-то небольшие придаточки, которые приравнивают к усикам кольчатых червей, но усики взрослых трахейных соответствуют, по-видимому, передней паре усиков ракообразных. В ротовой полости Peripatus (см. Ротовая полость) помещается пара крючкообразных челюстей (фиг. 2 md) и по бокам рта сидят два сосочка, на вершине коих открываются особые слизистые железы (mx1). Эти челюсти и сосочки развиваются из придаточков двух передних сегментов зародыша и может быть соответствуют жвалам и передним максиллам. У многоножек и насекомых в состав ротовых частей входят жвалы, лишенные щупальцев, первая и вторая пара максилл и, кроме того, еще особая пластинка, сидящая над ртом или верхняя губа (labrum). Эту последнюю обыкновенно не считают за видоизмененные конечности: однако, есть указания, что и она сливается из двух придатков зародыша и значение ее также не вполне выяснено, как и парагнат у ракообразных. У многоножек, имеющих одну пару конечностей на каждом членике (Chilopoda, фиг. 6), мы находим, кроме верхней губы (lbr), жвалы (md), первую пару максилл с жевательной поверхностью и с зачаточными щупальцами или без них (mx1), вторую пару максилл с хорошо развитыми щупальцами, но без жевательной поверхности (mx2), причем основные членики их могут сливаться вместе, и, наконец, еще пару слитых основаниями конечностей (тхр1) несущих коготки, на коих находится отверстие ядоотделительной железы. У многоножек, имеющих на каждом членике две пары конечностей (Diplopoda, фиг. 7), кроме верхней губы и жвал (md) мы находим сложную нижнюю губу (гнатохиларий), представляющую, вероятно, результат слияния первой и второй пары максилл (mx1и тх2), ногочелюстей нет. У насекомых в состав Р. частей входят верхняя губа, жвалы, две пары максилл и, кроме того, еще иногда непарные выросты глотки — верхнеглоточник (epipharynx) и нижнеглоточник (hypopharynx). Последний наблюдается и у многоножек. Надо отметить, что у одного африканского прямокрылого (Hemimerus) нижнеголоточник представляет явственные следы слияния из двух половин и имеет свои собственные щупальцевидные придатки. Весьма возможно, что нижнеглоточник, как и верхнюю губу, придется признать за самостоятельные ротовые конечности, равнозначащие прочим. Стремление к слиянию второй пары максилл в одну нижнюю губу (labium) еще сильнее выражено у насекомых. Там иногда только эмбриология позволяет различить в нижней губе две слившиеся конечности, но иногда нижняя губа представляет все черты нижних челюстей и позволяет отличить ясно части, соответствующие частям максилл. Так, если сравнивать нижнюю губу прямокрылых (фиг. 8) насекомых с максиллами, то нетрудно видеть, что двум основным членикам максилл соответствуют два основных членика губы, называемых подбородком и подподбородком (mentum и submentum — т и sm). Каждая нижняя челюсть имеет на конце две пластинки: наружную и внутреннюю (mala ex terna etinterna — me и mi); точно так же нижняя губа несет четыре придатка на конце; два внутренних и два наружных (те и mi). Челюстным щупальцам (palpi maxillares — pm) соответствуют щупальца нижней губы (palpi labiales — pl). Жвалы насекомых лишены щупальцев. Но в такой форме Р. части являются лишь у немногих насекомых, а вообще-то они представляют чрезвычайно большое разнообразие, причем форма их стоит в тесном соотношении с образом жизни насекомого. Обыкновенно различают: Р. части жующие, т. е. приспособленные для растирания пищи; лакающие — приспособленные и для слизывания жидкой пищи, причем эти части иногда бывают пригодны и для жевания; колющие — приспособленные для нанесения ран и сосания; сосущие — приспособленные исключительно для сосания. Жующие части (фиг. 8) характеризуются сильным развитием жвал, снабженных зубцами, развитием жевательных поверхностей на максиллах и нижней губой, иногда представляющей явственное сходство с максиллами. Эта форма характерна для прямокрылых и жуков. У перепончатокрылых (фиг. 9), имеющих лакающие Р. части, имеются также жвалы (md), служащие для перетирания воска, древесной трухи и т. п., но их максиллы (mx) вытянуты в длинные придатки с рудиментарными щупальцами. Но самому большому изменению подвергается удлиненная нижняя губа: ее внутренние пластинки (mi) сливаются в одну непарную или язычок (ligula), a наружные (те) пластинки низводятся на степень небольших придатков (paraglossa); щупальца (pl) вытягиваются в длинные придатки, лежащие по бокам язычка. Язычок совершает лакательные движения, а затем жидкая пища поднимается по системе капиллярных полостей, образующихся между сложенными частями максилл и нижней губы. Дальнейшее движение пищи зависит от сосательных движений. Колющие части (фиг. 5) устроены довольно различно, но там к вышеупомянутым частям иногда еще присоединяются непарные выросты верхней и нижней стенки глотки или верхнеглоточник (epipharynx) и нижнеглоточник (hypopharynx). Эти части, а также и верхние и нижние челюсти представляют острые тонкие иголочки — стилеты, служащие для прокалывания кожи других животных. Все эти иголочки лежат в нижней губе, имеющей форму длинного желобка (хоботок), прикрытого сверху тоже вытянутой верхней губой. В иных случаях многие из вышеупомянутых частей могут не развиваться и иногда имеется лишь нижняя губа, верхнеглоточник, верхняя губа, а прочие части являются недоразвитыми. При отсутствии стилетов, конечно, возможна лишь сосательная функция (например, у обыкновенной мухи). Наконец, у бабочек (фиг. 3) жвалы обыкновенно отсутствуют, а нижние челюсти, снабженные рудиментарными щупальцами при основании, складываясь своими внутренними желобковидными сторонами, образуют длинную трубку (mx1) — хоботок, служащий для сосания. Нижняя губа (3b) представляет лишь небольшую пластинку, но с хорошо развитыми щупальцами. На самом деле Р. части насекомых достигают гораздо большего разнообразия, но всегда в них мы найдем те же главные части. Между ракообразными мечехвост (Limulus) представляет несколько своеобразные Р. части: передняя пара конечностей с маленькими клешнями лежит впереди рта и получает нервы от глоточных комиссур. Ее приравнивают, одни — усикам, а другие—жвалам, а затем следуют 5 пар головогрудных конечностей тоже с клешнями и несущие на своих основных члениках обращенные ко рту жевательные поверхности, а 7-ая пара головогрудных конечностей построена совершенно своеобразно (подобно абдоминальным). Таким образом, здесь основания 5 пар конечностей, следующих за передней, являются приротовыми. У паукообразных на головогруди сидят 4 пары ножек и впереди их две пары Р. конечностей (фиг. 4 md и mx1). Передняя пара лежит впереди рта и получает нервы из частей, соответствующих глоточным комиссурам. У пауков на крючках этой пары конечностей открываются ядоотделительные железы. Иногда конечности бывают с клешнями. Их часто приравнивают передней паре конечностей мечехвоста и так как нельзя с точностью решить, соответствуют ли они усикам или жвалам, то их называют хелицерами. Однако эти конечности возникают на особом членике и на головной лопасти, и большинство считает их за жвалы. Вторая пара состоит из основной части, несущей жевательную поверхность и щупальце, которое иногда настолько развито, что играет роль пятой пары ног. Эта пара, соответствующая первой паре максилл, носит особое название — pedipalpi или ногощупальца. У паразитических паукообразных эти части могут сильно видоизменяться, но число их остается постоянным. Если сравнивать Р. части паукообразных с таковыми Limulus, формы близкой к их предкам, то мы можем принять или, — что паукообразные утеряли переднюю пару конечностей, в сравнении с Limulus, и удержали 6 пар, за ней следующих, или, — если принимать переднюю конечность Limulus за хелицеры, то придется допустить, что исчезла у паукообразных задняя (7-ая) головогрудная конечность. Во всяком случае большинство склоняется к тому мнению, что паукообразные лишены усиков. Хотя и здесь вопрос о гомологии конечностей не так прост, как кажется: небольшая пластинка, сидящая над роговым отверстием у пауков и играющая роль верхней губы, по-видимому, образуется слиянием двух бугорков, так что возникает вопрос, не является ли она тоже самостоятельной конечностью? То же самое соображение, по-видимому, имеет место и по отношению к нижней губе, или небольшой пластинке, лежащей позади рта между педипальпами (фиг. 4 lb). Таким образом, вопрос о гомологии Р. конечностей членистоногих гораздо сложнее, чем это можно думать на первый взгляд.
Ср. Lang, «Lehrbuch der vergleich. Anatomie» (Йена, 1888); Korschelt und Heider, «Lehrbuch der vergleich. Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Thiere» (Йена, 1890); Холодковский, «Курс энтомологии» (СПб., 1896).
Приложение
править
1. Ротовые части речного рака (Astacus fluviatilis), левой стороны.
2. Голова Peripatus Edwardsii, видимая снизу.
3. 3а — голова бабочки (из Microlepidoptera) с ротовыми частями. 3b — ее нижняя губа.
4. Ротовые части паука крестовика (Epeira diadema).
5. Ротовые части комара (Culex).
6. Ротовые части сколопендры (Scolopendra).
7. Роговые части многоножки Julus.
8. Ротовые части черного таракана (Periplaneta orientalis).
9. Ротовые части шмеля (Bombus terrestris).
an — усики.
en — эндоподит или внутренняя ветвь конечности.
ep — верхнеглоточник (epipharynx).
ex — экзодит или наружная ветвь конечности.
hp — нижнеглоточник (hypopharynx).
lb — нижняя губа паукообразных.
lbr — верхняя губа (labrum).
m — подбородок (mentum).
md — жвалы (mandibulae), хелицеры и челюсти Peripatus.
me — наружные лопасти максилл (mala externae).
mi — внутренние лопасти максилл (mala internae).
mx1 — 1 — нервная пара максилл, педипальпи и ротовые сосочки (Peripatus).
mx2 — 2 — вторая пара максилл.
mxp1, mxp2, mxp3 — ногочелюсти первой, второй и третьей пары.
oc — глаза.
p — щупальца и им соответствующие придатки.
pl — щупальца губные (palpi labiales).
pm — челюстные щупальца (palpi maxillares).
sm — подбородок (submentum).
st — членик максилл (stipes).