Радиолярии (Radiolaria) или лучевики. Морфологические свойства. — Р. отряд класса Саркодиковых (см.) типа Простейших (см.) животных. Сюда относятся чрезвычайно красивые и наиболее совершенно устроенные саркодиковые, обитающие исключительно в морях, встречаясь на их поверхности или же в значительных глубинах (Phaeodaria). P. были открыты лишь в сравнительно недавнее время (1832) Мейеном (Meyen) в его кругосветном плавании, хотя встречающиеся в ископаемом состоянии скелеты Р. (см. Полицистины) были известны еще в прошлом столетии. Р. заметны и невооруженному глазу, имея 1—3 мм, самые мелкие — несколько десятых мм в диаметре, тогда как колониальные формы достигают 5 стм длины. Форма их тела в большинстве случаев гомоксонная, т. е. шаровидная или реже эллипсоидальная, дисковидная или же, вследствие неравномерного роста, конусовидная или лопастная. Характерным и отличительным признаком отряда Р. является так называемая центральная капсула, залегающая внутри протоплазмы их тела и разделяющая последнее на два концентрических участка или отдела: интракапсулярную, или внутрикапсулярную, и экстракапсулярную, или внекапсулярную, протоплазму, или саркоду. Центральная капсула бывает чрезвычайно разнообразной формы, соответствуя почти всегда наружной форме тела, но большей частью является шаровидной. Она имеет вид тонкой эластичной пленки, состоящей из особого органического, азотсодержащего вещества, не растворимого в минеральных и органических кислотах и щелочах, напоминая наружные так назыв. хитиновые оболочки или раковины корненожек (см.). Центральная капсула бывает снабжена одним или несколькими большими или чрезвычайно мелкими отверстиями или так называемыми порами, через которые интра- и экстракапсулярная протоплазма сообщаются между собой. У наиболее примитивно организованных Р., т. е. подотряда Peripylaria (табл. I, фиг. 1—4 и 9—12; табл. II, фиг. 13—15), центральная капсула, шаровидная или слющенная, является продырявленной бесчисленным количеством чрезвычайно мелких пор, распределенных равномерно по всей ее поверхности. 4. Acanthometra clastica Häck. ck — центральная капсула; g — студенистое вещество; нитевидные псевдоподии доходят до центра тела. У других Р., т. е. подотряда Monopylana (табл. I, фиг. 5—7; табл. II, фиг. 19—24) центральная капсула имеет овальную форму, срезанную на одном конце и снабженную в этом месте более толстой оболочкой с несколькими (до 60) отверстиями, образующими в совокупности так называемое пористое поле (табл. I, фиг. 5—7), тогда как вся остальная поверхность центральной капсулы является не продырявленной. Наконец, у третьих, т. е. у подотряда Phaeodana (табл. I, фиг. 8; табл. II, фиг. 25—29) эллипсоидальная центральная капсула состоит из двух оболочек, более толстой наружной и более тонкой, но плотной внутренней; центральная капсула пронизана всего тремя отверстиями сравнительно большей величины, чем поры других Р., расположенными симметрично и продолжающимися в конические трубочки, из коих одна достигает значительной величины, имея форму воронки.
Тело Р. состоит из протоплазмы, разграниченной центральной капсулой на интра- и экстракапсулярную. Интракапсулярная протоплазма (табл. 1, фиг. 1—8; табл. II, фиг. 15—19, 21, 27 и 29) помещается внутри центральной капсулы, имеет зернистый вид и соответствует энтоплазме других простейших. У некоторых форм (Acantharia) она имет лучистое строение, обусловливаемое расположением ячеек и зернышек. В интракапсулярной протоплазме залегают различные образования или включения, характерные для Р.: 1) Ядро, встречающееся обыкновенно в одном числе и залегающее в центре центральной капсулы или реже (табл I, фиг. 1—2, 8, 10; Monopylaria) — эксцентрично (табл. I, фиг. 6—7). Оно шаровидной, эллипсоидальной, лопастной или неправильной формы (большей частью форма его соответствует форме центральной капсулы) и имеет так назыв. пузыревидное или ячеистое строение, а у иных содержит ясные хроматинные элементы. У некоторых Р. (Acaniharia, колониальных Spumellaria) имеется несколько маленьких ядер (табл. I, фиг. 3—4). 2) Капли жира и масла (табл. I, фиг. 1, 3, табл. II, фиг. 15) различного цвета и величины; отличающиеся сильным лучепреломлением; представляют продукты обмена веществ, которые резорбируются при размножении. 3) Белковые шары, значительно больших размеров, чем первые, состоящие из органического белкового вещества. 4) Пигментные зерна фиолетового, синего, голубого, красного, бурого, желтого и зеленого цвета, обусловливающие окраску Р. 5) Конкреции, или небольшие зернышки углекислого кальция, лежащие или непосредственно в протоплазме, или в особых пузырьках или белковых шарах. 6) Кристаллы или маленькие тельца неправильных очертаний и сильно преломляющие свет; по всем вероятиям, они соответствуют кристаллам, найденным у других простейших, и представляют последние продукты обмена веществ, т. е. так называемые выделительные тельца, состоящие из фосфорнокислого кальция Са3(РО4)2 или Ca2H2(PO4)2. Переименованные включения встречаются далеко не у всех представителей Р. Экстракапсулярная протоплазма (табл. I, фиг. 1—4, 8, 10, 29) окружает центральную капсулу со всех, сторон, достигает значительной толщины и находится в сообщении с интракапсулярной протоплазмой при помощи тонких плазматических перемычек, проходящих через отверстия центральной капсулы. Она — более плотной консистенции, чем интракапсулярная протоплазма и в ней можно различать три концентрических слоя: 1) тонкий слой протоплазмы, непосредственно примыкающий к центральной капсуле, 2) широкая протоплазматическая сетка, ячейки которой заполнены особым, прозрачным студенистым веществом (табл. I, фиг. 4g), так что весь слой имет вид толстой стекловидной студенистой оболочки и 3) тонкий слой периферической протоплазмы сетчатого строения, от которой отходят псевдоподии. В экстракапсулярной протоплазме, по преимуществу в ее среднем слое, залегает также много включений, придающих телу Р. совершенно своеобразный вид. У разных представителей встречаются: 1) белковые шары — такие же образования, как и в интракапсулярной протоплазме, но значительно большей величины, 2) пигментные зерна, 3) пищевые вакуоли, т. е. пузырьки воды с захваченной пищей (см. Простейшие, Питание), и 4) пузырьки воздуха, или альвеолы (alveolae, табл. I, фиг. 1, 3), количество которых изменчиво; иногда они до того многочисленны, что придают экстракапсулярной протоплазме пенистый вид. Они содержат углекислоту, образуются довольно быстро(в течение 5—20 мин.), столь же скоро исчезают, причем заключающийся в них газ поглощается окружающей протоплазмой. Появляясь в значительном количестве, они дают Р. возможность подниматься на поверхность морей. 5) Зооксантеллы, или небольшие круглые (таб. I, фиг. 1—2, 6—7; табл. II, фиг. 17.) одноклетные водоросли, снабженные оболочкой, ядром и желтыми (диатомин) хроматофорами и живущие симбиотически с Р.; вырабатываемый ими крахмал и кислород идут на пользу Р. Они встречаются почти у всех (за исключением Phaeodaria) Р., залегая у Acantharia в интракапсулярной протоплазме. Наконец, у Phaeodaria встречается еще своеобразное скопление темно-зеленого или темно-бурого цвета (таб. I, фиг. 8 ph), так называемый феодий (phaeodium), залегающее всегда около отверстия центральной капсулы, снабженного воронкообразным расширением. Этот феодий состоит из темно-бурых клеток с ядром, пигментных зерен и клеток с спирально закрученной нитью, напоминающих стрекательные капсулы, или нематоцисты (см.), кишечнополостных; функция этого образования с достоверностью еще не выяснена. Сократительная вакуоль, образование столь характерное для всех Простейших, отсутствует у Р. От всей поверхности тела Р. отходят лучеобразно многочисленные тонкие, нитевидные псевдоподии (таб. I, фиг. 1, 2, 4, 7, 8, 10, 11; таб. II, фиг. 15, 17, 18, 21 и 29) с небольшими утолщениями (варикозитетами) по всей длине. Они чрезвычайно нежны, и только у Acantharia, кроме таких, встречаются еще более упругие псевдоподии, внутри которых можно проследить тонкую осевую нить (состоящую из белкового вещества), продолжающуюся чрез экстракапсулярную протоплазму и поры центральной капсулы внутрь интракапсулярной протоплазмы, доходя иногда до центра тела. Псевдоподии Р. ветвятся или отсылают боковые отростки, вступающие в соединение (анастомозирующие) с соседними псевдоподиями или их отростками, образуя таким образом сетку или сплетение, похожее на так назыв. reticulum корненожек. У Monopylaria псевдоподии не равномерно отходят от всей поверхности тела, а более сконцентрированы на одном конце тела, именно — в области так наз. пористого поля центральной капсулы, где находится и большее скопление экстракапсулярной протоплазмы.
Громадное большинство Р. снабжено особым скелетом, и только немногие семейства, являющиеся наиболее низко организованными в отдельных подотрядах Р., лишены скелета (табл. I, фиг. 1 и 3). Скелет Р., отличающийся необыкновенной правильностью и красотой, состоит из кремнезема или у группы Acantharia (табл. I, фиг. 4; таб. II; фиг. 16—18) из особого органического белкового вещества (растворимого в кислотах и щелочах), так называемого акантина. В простейшем случае скелет состоит из отдельных игл, гладких или зазубренных или снабженных различными утолщениями, которые располагаются или радиально, по радиусам шара (таб. I, фиг. 4), соединяясь в одной точке — в центре Р., или тангенциально (таб. I, фиг. 2) на поверхности экстракапсулярной протоплазмы. Иногда эти иглы имеют вид длинных, волнообразно изогнутых нитей, которые в совокупности образуют подобие войлока, одевающего снаружи тело Р. У других форм небольшие кремневые иглы, располагаясь правильно по поверхности тела, соединяются между собою, образуя решетчатые шары (таб. I фиг. 9—10, таб. II фиг. 28). Вообще же, в большинстве случаев скелет откладывается в экстракапсулярной протоплазме на поверхности протоплазматической сетки, ячеи которой заполнены студенистым веществом, и представляет как бы кремневый отпечаток этой сетки. В совокупности такой скелет представляет кремневый шар, продырявленный правильно расположенными отверстиями (таб. I фиг. 9). У других форм протоплазма выступает за пределы кремниевого шара и образует новую протоплазматическую сетку, в которой откладывается кремнезем; в совокупности получается второй кремневый шар, соединенный двумя, четырьмя или несколькими радиальными кремневыми иглами или перегородками с первым решетчатым шаром. Таких концентрических, заключенных один в другом шаров может быть несколько (таб. I, фиг. 11—12). Их наружная поверхность бывает еще украшена многочисленными, разнообразной величины и формы, шипами или иглами (таб. II, фиг. 13). У других Р., имеющих не шаровидную, а эллипсоидную или сильно сплющенную центральную капсулу, и тело принимает соответственную форму, а, следовательно, и образующийся в протоплазме кремневый скелет получает иную форму, и мы различаем среди подотряда Peripylaria формы со сфероидным (таб. I, фиг. 9—11), эллипсоидным (таб. I. фиг. 12; таб. II, фиг. 13) и дискоидным (таб. II, фиг. 14—15) скелетом. Скелет подотряда Monopylaria состоит из трех частей (таб. I, фиг. 5): 1) треножника (t), состоящего из трех кремневых палочек, соединенных в одной точке под равными углами и расположенных в плоскости, перпендикулярной к продольной оси тела и помещающегося непосредственно под пористым полем центральной капсулы; 2) головки, или решетчатой кремневой раковины, шаровидной или эллипсоидальной, прикрепленной к вершине треножника и заключающей в себе центральную капсулу и большую или меньшую часть экстракапсулярной протоплазмы; 3) кремневого кольца (g), охватывающего решетчатую раковину в сагиттальной плоскости. Такие раковины весьма разнообразны, смотря по отсутствию той или другой ее составной части, а также и вследствие различных придатков и украшений этих частей. У подотряда Phaeodaria скелет имеет вид решетчатого шара (таб. II, фиг. 28), иногда снабженного еще одним большим отверстием или же состоящего из двух, плотно прилегающих друг к другу створок. Особый интерес по своей правильности представляет акантиновый скелет группы Acantharia подотряда Peripylaria. Скелет этих Р. состоит из 20 игл, расположенных радиально и сходящихся в одной точке — в центре центральной капсулы, т. е. центре тела Р. У всех Acantharia (таб. I, фиг. 4; таб. II, фиг. 16—18) без исключения эти иглы имеют геометрически правильное расположение и следуют при распределении своем правилу, названному законом Мюллера (в честь зоолога Joh. Müller’a, много сделавшего в области Р.). А именно, эти 20 игл располагаются по отношению к воображаемой поверхности шара (тело Р.) пятью группами по 4 иглы каждая, параллельными кругами, которые можно сравнить с экваториальным, тропическими и полярными кругами земной поверхности, называя группы игл соответствующими названиями.
Таким образом различают: 4 иглы, расположенные в экваториальной плоскости, или экваториальные иглы (фиг. 1 E); с каждой стороны экватора по 4 иглы, направленных к тропическим параллельным кругам, или тропические иглы (фиг. 1 I ), и по 4 иглы, направленных к полярным кругам, или полярные иглы (фиг. 1 P). Взаимное расположение этих игл таково, что проходящие через иглы одной группы меридиональные плоскости (перпендикулярные к экваториальной плоскости) пересекаются между собой (фиг. 2 ЕЕ и РР) под прямыми углами. При этом экваториальные и полярные иглы лежат в одних плоскостях, а тропические — в плоскостях, образующих с последними угол в 45° (фиг. 2 ТТ). Далеко не у всех Acantharia эти иглы бывают в одинаковой степени развиты: одни могут быть значительно длиннее других и отличаться по внешнему виду, т. е. форме и различным придаткам и украшениям, разнообразя общий вид скелета. Иногда от этих игл отходят боковые тангенциальные отростки, которые, разрастаясь, соприкасаются или сростаются с отростками соседних игл и образуют один (таб. II, фиг. 18) или несколько концентрических решетчатых шаров, пронизанных радиальными иглами.
Р. плавают на поверхности морей, вытянув лучеобразно свои псевдоподии, и переносятся пассивно волнами и морскими течениями. При сокращении псевдоподий и самой протоплазмы тела пузырьки различных жидкостей, наполняющих экстракапсулярную протоплазму, изливают свое содержимое наружу и, будучи легче окружающей морской воды, изменяют удельный вес Р., заставляя ее погружаться глубже. В таком же направлении действуют пузырьки воздуха и газов, представляющие как бы гидростатический аппарат (см. выше) Р. На морском дне Р. ползают при помощи лучистых псевдоподий, наподобие корненожек. Некоторые Р. обладают способностью свечения, причина которого не выяснена. Питаются Р., как типичные саркодиковые (см. Простейшие, питание), при помощи псевдоподий, именно — обволакиванием. Поступающая в экстракапсулярную протоплазму пища в виде пищевых вакуолей отчасти переваривается там, а затем вследствие существующих токов попадает через отверстия центральной капсулы в интракапсулярную протоплазму, где и ассимилируется. Кроме того, Р. питаются еще крахмалом, синтезируемым зооксантеллами, но это питание никогда не является исключительным. За отсутствием сократительной вакуоли выделение и дыхание совершаются всей наружной поверхностью тела. Присутствие зооксантелл (доставляющих кислород) несомненно облегчает последний процесс, и весьма возможно, что азотистые продукты выделения Р. отчасти потребляются зооксантеллами.
Физиологические свойства и палеонтология. Громадное большинство Р. размножается путем почкования, и только колониальные формы (отдел Polycyttaria группы Spumellaria) размножаются, помимо почкования, еще делением, ведущим, впрочем, лишь к образованию колоний. В начале размножения Р. втягивает в тело псевдоподии, а также и большую часть экстракапсулярной протоплазмы внутрь центральной капсулы, при этом все заключающиеся в протоплазме отложения или включения, масляные шары и конкреции всасываются, а большинство вакуолей исчезает. Ядро путем повторных делений распадается на бесчисленное количество маленьких ядер, наполняющих центральную капсулу. Вокруг каждого из них собирается участок интракапсулярной протоплазмы, и вследствие появления оболочки образуются маленькие продолговатые тельца овальной или почковидной формы, снабженные одним или двумя жгутиками — так называемые зооспоры, или жгутиковые споры (фиг. 3).
Заключающиеся в интракапсулярной протоплазме при наступлении деления маленькие столбчатые кристаллики, состоящие из сильно преломляющего свет белкового вещества, и жировые зернышки распределяются при этом так, что каждая спора (фиг. 3 а) получает по одному кристаллику (число их соответствует всегда числу разделившихся ядер) и нескольку жировых зернышек. Таким образом, каждая зооспора, или изоспора, содержит в своем переднем конце шаровидное ядро (n), а в заднем кристаллике (cr, несколько сбоку) и жировые зернышки (f). По образовании зооспоры начинают двигаться при помощи жгутика в центральной капсуле (все содержимое которой пошло на зооспоры) и по разрыву последней выходит наружу, а остаток тела Р. погибает. Дальнейшая судьба зооспор неизвестна: предполагают, что по успокоении они принимают шаровидную форму и выделяют центральную капсулу и периферическое студенистое вещество. Находящиеся в экстракапсулярной протоплазме зооксантеллы не погибают по разрушении тела своего хозяина, а, выделяя толстую ослизняющуюся клеточную оболочку, делятся, а продукты деления, снабженные жгутиком, плавают свободно и, попадая в Р., превращаются в типичных зооксантелл. Колониальные Р. размножаются аналогичным путем, образуя одинаковые зооспоры (изоспоры) или же двоякого рода зооспоры (анизоспоры), отличающияся по виду от изоспор (в большинстве случаев) отсутствием кристалликов (фиг. 3, b и с), а друг от друга — величиной [большие — макроспоры (фиг. 3, с) и маленькие — микроспоры (фиг. 3, 6)]. Эти последние образуются у различных родов в одних центральных капсулах или различных; по всем вероятиям анизоспоры копулируют между собой и тогда, следовательно, представляют в половом отношении дифференцированное поколение; их дальнейшая судьба неизвестна. Колониальные формы в молодом состоянии являются одиночными, содержа всего одну центральную капсулу с одним центрально расположенным ядром и несколькими жировыми каплями. Вскоре ядро повторным делением распадается на большое количество ядер, располагающихся периферически непосредственно под оболочкой центральной капсулы, а капельки жира сливаются в одну каплю, собирающуюся в центре. Затем центральная капсула, перетягиваясь бисквитообразно, делится на две, причем жировая капля делится также надвое, а ядра распределяются равномерно на две новые центральные капсулы. Деление повторяется многократно, и результатом его являются колонии, содержащие несколько центральных капсул, соединенных экстракапсулярной протоплазмой и, главное, студенистым веществом в одну общую массу шаровидной или неправильной формы. Иногда такие колонии распадаются на колонии меньшей величины, которые растут благодаря размножению центральных капсул и их соответственному росту, а также и соединяющей их протоплазмы, пока не достигнут известной предельной величины, после чего вновь распадаются на отдельные колонии. Р. встречаются в ископаемом состоянии (кремневые скелеты; таб. II, фиг. 13, 14, 20, 23 и 24) в громадном количестве, образуя целые залежи и скалы (см. Полипистины); они попадаются в различных геологических пластах, начиная с каменноугольной системы и особенно многочисленны в третичной и отчасти юрской и меловой системе.
Классификация. Обширный отряд Р., содержащий свыше 4300 ныне живущих и 500 ископаемых видов, распределяемых в 739 родов и 85 семейств, подразделяют на три подотряда: I. Peripylaria. Центральная капсула продырявлена бесчисленными порами на всей поверхности; их подразделяют на две группы: 1) Spumellaria (табл. I, фиг. 1—3, 9—12; табл. II, фиг. 13—15), бесскелетные или чаще снабженные кремневым скелетом, состоящим из сетчатых шаров, принимающих иногда вид губчатых сеток или сплющенных в диски или пластинки. Сюда относятся 32 семейства, 316 родов и около 2000 видов. Некоторые различают среди них одиночные формы, или Monocyttaria, и колониальные, или Polycyttaria. 2) Acantharia (табл. I, фиг. 4; табл. II, фиг. 16—18). Скелет состоит из особого белкового вещества и представляется в виде 20, геометрически правильно расположенных игл (см. выше). Сюда относятся 12 семейств, 65 родов и 372 вида. II. Monopylaria (табл. I, фиг. 5—7; табл. II, фиг. 19—24). Центральная капсула снабжена только на одном конце порами, расположенными на так наз. пористом поле. Без скелета или имеется кремневый скелет из треножника, решетчатого шара и кольца (или некоторых этих частей) и в общем напоминает шлемы, тиару или птичью клетку. Сюда относятся 26 семейств, 274 рода и свыше 20(?)0 видов. III. Phaeodaria (табл. I, фиг. 8; табл. II, фиг. 25—29). Центральная капсула (из двух оболочек) имеет одно главное, удлиненное в трубку или воронку отверстие и часто еще два побочных, симметрично расположенных отверстия. Под главным отверстием в экстракапсулярной протоплазме пигментное скопление — феодий. Без скелета или кремневый скелет, состоящий из полых отдельных частичек или игл, соединяющихся в решетчатые шары. Большей частью глубоководные формы. Сюда принадлежат 15 семейств, 84 рода и около 500 видов.
Литература. F. Meyen, «Beiträge zur Zoologie, gesammelt auf einer Reise um die Erde» («Nov. Act. Acad. Caes. Leopold. Carol. nat. curios», т. XVI, Suppl., 1834); Ch. Ehreuberg, «Mikrogeologie» (Лпц., 1854); Job. Müller, «Ueber die Thalassicollen, Polycystinen und Acanthometreen des Mittelmeers»; («Abhandl. d. Berlin. Akad. a. d. Jahre 1858»); E. Häckel, «Die Radiolarien. Eine Monographie» (т. I, II и III, Б., 1862, 1887, 1888); R. Hertwig, «Der Organismus der Radiolarien» («Jenaische Denkschriften», т. II, 1879); K. Brandt, «Die koloniebildenden Radiolarien (Sphaerozoëen) des Golfes von Neapel» («Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel», XIII Monographie, B., 1885); E. Häckel, «Report on the scientific results of the voyage of H. M. S. Challenger. Zoology» (т. XVIII, 1887); O. Bütschli, «Protozoa» (т. I, 1880—82 и т. III, Anhang, 1887—89); Y. Delage et E. Hérouard, «Traité de zoologie concrète. T. I. La cellule et les Protozoaires» (Пар., 1896).