Птицы (Aves). Содержание статьи: Характеристика. — Покровы и перья. — Скелет и мускулатура. — Нервная система и органы чувств. — Органы пищеварения. — Органы дыхания и кровообращения. — Органы выделения и размножения. — Классификация. — Палеонтология. — Географическое распространение. — Биология.
Характеристика. Птицы образуют особый класс позвоночных животных, который легко определяется даже одним внешним признаком, а именно: все П., и только П., имеют на теле перья. Более полное и научное определение этого класса таково: теплокровные позвоночные, тело которых одето перьями. Череп соединяется с позвоночником при помощи одного затылочного бугорка, нижняя челюсть прикрепляется к черепу посредством квадратной кости, играющей роль подвеска; сердце четырехкамерное с правой дугой аорты; легкие имеют в качестве особых придатков, так называемые воздушные мешки; клюв весь или, по крайней мере, на конце покрыт роговым чехлом; из двух пар конечностей передние превращены в крылья, вместе с тем передвижение по земле производится исключительно при помощи задних конечностей, или ног; кости так называемой плюсны слиты; зубов у ныне живущих П. нет; кишечник оканчивается в так называемой клоаке; полы раздельные; размножение происходит исключительно при помощи яиц. По своей организации и развитию П. стоят очень близко к пресмыкающимся (Reptilia) и были соединены с ними проф. Гёксли в большую группу Sauropsida. Ближайшие к П. из пресмыкающихся — ископаемые Dinosauria. Вся организация птиц представляет результат приспособления к полету, к жизни в воздушной среде; существование так называемых бегающих П. нисколько не противоречит этому, так как теперь достаточно доказано, что они произошли из летающих П., утративших способность полета. Особенно выражено указанное приспособление в устройстве позвоночника, грудной клетки, передних и задних конечностей, развитии перьев, развитии грудных мышц и существовании сильно развитых воздушных мешков.
Покровы и перья. Собственно кожа П. очень тонка и покрыта различного рода твердыми образованиями, как то: перьями, роговыми щитками, чешуями и пластинками. Перья, будучи чрезвычайно разнообразными по своему строению в подробностях, в главных чертах сходны. Из них самые сложные носят название контурных (pennae), потому что, находясь на поверхности тела, определяют собой его контуры. Каждое такое перо состоит из ствола и бородок. Основание ствола (очин) имеет вид полого рогового цилиндра с сухим стержнем или душкой пера внутри; остальная часть ствола в виде плотного четырехгранного стержня. Бородки, из которых каждая представляет сходство с вершинной частью ствола, сидят на нем справа и слева, начиная от верхней границы очина, и образуют опахала пера, наружное и внутреннее, смотря по их отношению к середине тела П. Скрепление бородок каждой стороны в опахало достигается с помощью их особых выростов. Если стержень тонок, а бородки мягки и не сцеплены друг с другом для образования опахала, то такое перо называется пуховым (pennopluma); если стержень при этом укорочен, получается пух (plumula); если бородки зачаточные или отсутствуют, перо становится нитевидным или щетинистым. Только у немногих П. перья равномерно покрывают тело: таковы туканы, страусовые П., пингвины (см. эти слова). У остальных перья расположены участками, так называемыми птерилиями (pterylia), между которыми остаются пространства кожи, лишенные перьев, или аптерии (apteria). Пух вырастает как на аптериях, так и на птерилиях, в промежутках между контурными перьями. Форма и расположение птерилий весьма постоянна для определенных групп П., и потому это является систематическим признаком. Кроме этих перьев, особенно важны так называемые маховые (remiges), прикрепленные по заднему краю костей крыла и составляющие существенную часть летательного аппарата, и хвостовые или рулевые (rectrices). Расположение маховых и кроющих их перьев представляет собой также хороший систематический признак. Рулевые, будучи укреплены на заднем конце позвоночника, служат П. для того, чтобы управлять полетом. Иногда они недоразвиты; часто то, что в общежитии называют хвостом П., состоит не из рулевых или собственно хвостовых перьев, а сильно развитых кроющих хвоста. Таков, например, хвост павлина. Перья П. периодически сбрасываются и заменяются новыми, что составляет процесс линьки. Из других роговых образований чешуи и щитки покрывают собой неоперенные части ног, сплошной роговой покров — клюв или часть его и разные шпоровидные выросты на крыльях и ногах. У попугаев и хищных П. основание верхней половины клюва одето вздутой мягкой кожей — восковицей (cera); y гусей, уток и близких к ним форм роговой чехол развит только на концах челюстей, образуя на верхней половине клюва так называемый ноготок; у некоторых куликов кожа, одевающая весь клюв, остается мягкой. Отличительное свойство кожи П. — ее крайняя бедность железами, из коих существует только одна при основании хвоста, так называемая копчиковая железка (имеется не у всех П.). Местами кожа П., оставаясь голой, богата кровеносными сосудами и образует ярко окрашенные мясистые наросты.
Скелет и мускулатура. Скелет П. состоит из позвоночника, черепа и конечностей, с принадлежащими им плечевым и тазовым поясами; все эти части во взрослом состоянии вполне окостеневают. Позвоночник образован довольно большим количеством позвонков, часть которых сливается, чтобы образовать крестец. Шейный отдел позвоночника весьма изменчив по длине и состоит не менее как из 8 и не более как из 24 позвонков; к тому же, шейные позвонки обладают одной особенностью: сочленовные поверхности их седловидные, вследствие чего позвонки соединены между собой очень прочно и в то же время весьма подвижно. Причленяющиеся к спинным или грудным позвонкам ребра состоят каждое из двух отделов — позвоночного и грудинного; позвоночный несет на своем заднем краю особый пластинчатый отросток, налегающий на сзади лежащее ребро. Задние шейные позвонки точно так же имеют ребра, но не доходящие до грудины, в чем сходны с задними спинными. Крестцовый отдел позвоночника П. срастается из собственно крестцовых позвонков, ближайших к ним поясничных и даже задних спинных (спереди) и хвостовых (сзади). Оканчивается позвоночник почти у всех современных П. так называемой копчиковой костью, имеющей вид вертикальной костной пластинки, на образование которой идет несколько позвонков. Грудина представляет собой лежащую на брюшной стороне тела костяную пластинку, в края которой упираются концы ребер. У огромного большинства П. вдоль нижней стороны грудины идет более или менее развитый вертикальный гребень, или киль. У страусовых и немногих других П. грудина без киля. Сзади грудина или имеет вырезки, или нет; иногда здесь лежат затянутые перепонкой пространства. Череп П. представляет собой костную коробку, в которой заключается головной мозг, продолжение ее в виде так называемого верхнего клюва и прикрепленную с каждой стороны в височной области посредством подвеска нижнюю челюсть, или нижний клюв. С боков головы, между черепной коробкой и основанием верхнего клюва, находятся большие глазные впадины. Клювом вообще называют костные части верхнего и нижнего клюва и одевающий их роговой чехол. У некоторых П. (попугаи, гуси) верхний клюв подвижно соединен с собственно черепом. В плечевом поясе, который соединяется с передним краем грудины, для П. характерна особая вилообразная косточка (furcula) из сросшихся ключиц. В крыле отдел, соответствующий кисти других позвоночных, весьма недоразвит и у взрослой П. содержит остатки только трех пальцев. Тазовой пояс, прирастая своими двумя половинами к крестцовой области позвоночника, иногда совершенно закрывает ее собой. Наконец, что касается скелета задних конечностей П., то здесь замечательно исчезновение в качестве самостоятельного отдела так называемой предплюсны (tarsus), которая верхней своей частью срастается с нижним концом большой берцовой кости, а нижним — с верхним концом срастающихся плюсневых костей. Количество пальцев на ногах П. колеблется от 2 до 4. Кости П. замечательны своей пневматичностью, так как костный мозг трубчатых костей, а также и костное вещество позвонков вытеснены отростками воздушных мешков. Из мышц, приводящих в движение части скелета П., наибольшего развития достигают мышцы, поднимающие и опускающие крылья и приводящие в движение задние конечности. Из первых заслуживают упоминания грудные мышцы, берущие свое начало на грудине, из вторых — система мышц, которая, начинаясь на берцовых костях и оканчиваясь на нижней стороне пальцев, таким образом перекидывается через плюсневой сгиб, что сама собой сгибает пальцы при сгибании ног. Благодаря этому, П. держится на ветке бессознательно, и во сне даже крепче, чем в состоянии бодрствования. Кроме того, как эти, так и некоторые другие мышцы ног, представляя несколько определенных типов расположения, имеют важное систематическое значение.
Нервная система и органы чувств. Особенности в строении центральной нервной системы П., т. е. в головном и спинном мозге, заключаются в следующем. При довольно больших размерах всего головного мозга и особенно его полушарий, последние совершенно лишены так называемых мозговых извилин. Обонятельные лопасти малы; зрительные доли сдвинуты на бока головного мозга, благодаря чему задний край полушарий даже соприкасается с мозжечком, несущим в своем среднем отделе на поверхности поперечные углубления. Спинной мозг образует два утолщения: одно в области плечевого пояса, другое — в области таза; в крыше последнего находится ромбическая ямка. Органы чувств у П. представляют весьма неравномерное развитие: так, орган вкуса совсем не развит; органы осязания и обоняния развиты слабо; органы слуха и, особенно, зрения достигают прекрасного развития. Орган осязания представлен у П. мягкими оболочками клюва, т. е. восковицей у хищных П., мягкими частями клюва у бекасов и гусей. Здесь во множестве лежат осязательные тельца, оканчивающие собой соответствующие чувствующие нервы, и при помощи их П. в большинстве случаев определяет присутствие пищевых веществ. Находящиеся на стенках полости рта осязательные тельца заменяют собой неразвитые вкусовые сосочки. Орган обоняния связан с развитием носовых полостей, но является чрезвычайно слабо функционирующим органом, что доказано многочисленными наблюдениями и опытами над питающимися падалью хищниками. Переходя к органу слуха, надо прежде всего отметить, что ушная раковина или отсутствует у П., или едва-едва намечена. Так как слуховой проход вместе с тем очень короток, то барабанная перепонка свободно видна снаружи, если приподнять ушные перья. Под барабанной перепонкой лежит, как и у млекопитающих, барабанная полость, соединяющаяся посредством евстахиевой трубы с глоткой, и в ней, идя от барабанной перепонки к стенке внутреннего отдела уха, лежит единственная слуховая косточка. Во внутреннем ухе улитка не спирально завитая, а цилиндрическая. Евстахиевы трубы правой и левой стороны, соединившись своими концами, открываются в полость рта одним общим отверстием. У сов развивается особая складка кожи, которая, иногда достигая очень большого развития, может по воле животного подниматься и опускаться, закрывая собой наружный слуховой проход. Указанием на чрезвычайно развитой слух П. служит как их хорошо развитой голосовой аппарат и уменье петь, так и способность запоминать различные звуки, целые мелодии, даже членораздельную речь и подражать им. Глаза П. помещаются в вышеописанных полостях глазниц по бокам головы. По сравнению с черепом они весьма велики, но это скрывается тем, что большая часть глазного яблока прикрыта кожей и мышцами. Каждое глазное яблоко представляет собой усеченный конус с сильно выпуклым верхним и нижним основанием и приводится в движение особыми мышцами. Из особенностей строения глаза П., в общем сходного по устройству с глазом других позвоночных, надо отметить следующие. В боковых стенках глазного яблока залегает кольцо из налегающих друг на друга косточек; в задний отдел глаза, заполненный стекловидным телом, около места вхождения зрительного нерва, вдается богатая сосудами складка, так называемый гребешок (pecten); кроме большого желтого пятна сетчатки, присущего всем позвоночным и служащего для наиболее ясного зрения обоими глазами, у П. существует еще добавочное желтое пятно, сбоку от первого, служащее для наиболее ясного зрения каждым глазом в отдельности. Снаружи каждый глаз защищен двумя веками, из которых нижнее развито больше верхнего и может прикрывать весь глаз. Кроме того, в переднем углу глаза конъюнктива развита до такой степени, что образует третье веко или мигательную перепонку (membrana nictitans), которая может задергивать глаз в виде прозрачной пленки, лишь до известной степени задерживающей свет. Радужина глаза часто бывает очень ярко покрашена и представляет в этом отношении большие возрастные изменения. Зрение П. поразительно по своей силе и ясности, и лучшим доказательством этого служит та быстрота, с которой грифы собираются на падаль с огромных расстояний.
Органы пищеварения. Кишечный канал П. подразделяется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишки собственно. Ротовая полость, куда открываются протоки слюнных желез, подъязычной и околоушных, у современных П. лишена настоящих зубов, но у ископаемых П. разных отрядов найдены настоящие зубы, как в верхней, так и в нижней челюсти. При этом, по типу зубов пресмыкающихся, зубы ископаемых П. сидели в челюстных костях у одних в сплошной борозде, у других в отдельных ячейках. На дне ротовой полости прикреплен язык, представляющий огромное разнообразие в своем строении. У попугаев, например, он мясистый, толстый, у нектарок напоминает хоботок бабочек, у дятлов цилиндрический с костным острым концом и способный далеко вытягиваться наружу, вследствие чрезмерного развития так называемых больших рожков. Вообще говоря, строение языка П. изменяется в связи с родом пищи и способами ее захватывания. Нижняя часть пищевода у некоторых П. расширена в зоб, имеющий вид или непарного выроста, или парного. Внутренняя поверхность зоба покрыта многочисленными крупными железами, которые своим выделением размягчают попавшую сюда пищу; у голубей эти железы выделяют сывороткообразную, крайне питательную жидкость, которой голуби выкармливают своих птенцов, отрыгивая им в рот или только ее, или размоченные в ней зерна. Желудок состоит из двух отделов: переднего железистого и заднего мускульного, физиологически дополняющих друг друга, так как в переднем отделе пища перерабатывается химически, в заднем механически. Впрочем, несмотря на кажущееся различие в строении двух отделов желудка, они в существенных чертах устроены одинаково, и, изменяя род пищи, можно изменить строение стенок желудка. Похожая на роговое вещество внутренняя выстилка мускульного желудка на самом деле представляет собой затвердевшее выделение желез этого отдела. Для облегчения пищеварения зерноядные П. часто заглатывают песок и камешки большей или меньшей величины, смотря по своим размерам. Позади желудка, в первой петле тонких кишок, открываются протоки двух желез: большой лопастной печени и тонкой гроздевидной поджелудочной железы. Тонкие кишки образуют несколько петель, расположение которых у разных групп П. представляет нечто определенное, и затем переходят в толстые. На границе между тонкими и толстыми кишками находится слепая кишка, парная или непарная, разной длины и формы. Толстая кишка вообще гораздо короче тонких, менее извита и открывается в клоаку, куда открываются также протоки почек и половых органов.
Органы дыхания П. состоят из трахеи, бронх, легких и воздушных мешков. Там, где трахея распадается на бронхи, находится голосовой аппарат П. — нижняя гортань (syrinx). Длина трахеи очень изменчива и у некоторых длинношеих П., журавля, лебедя-кликуна, она так длинна, что не умещается в шее П., а врастает, образуя несколько петель, в гребень грудины. Легкие прирастают своей наружной поверхностью к внутренней стороне свода грудной клетки, движение которой очевидно отражается на расширении и сжимании легких. Бронхи, ветвясь в ткани легких, открываются своими крупными ветвями на их нижней поверхности, и вместе с тем ведут этими отверстиями в воздушные мешки. Последние имеют перепончатые стенки, помещаются между органами и заходят как под кожу, так и в кости, вытесняя из трубчатых так называемый костный мозг. Таких мешков обыкновенно бывает девять. Так как у П. собственно легкие нерастяжимы, то воздушные мешки играют отчасти роль насоса, просасывающего воздух сквозь легкие. Упомянутый голосовой аппарат снабжен собственными мышцами. Кровеносная система птиц состоит из сердца, артерий, вен и капилляров, соединяющих артерии с венами. Сердце четырехкамерное, состоящее из двух половин, непосредственно не сообщающихся между собой; правая половина венозная, левая — артериальная, как у млекопитающих, и каждая состоит из желудочка и предсердия. Выходящий из левого желудочка главный артериальный ствол — аорта, на своем пути к крыше грудной клетки загибается направо. Важнейшие ветви аорты суть сонные артерии, идущие к области головного мозга, подключичные, направляющиеся к передним конечностям и артерии задних конечностей. Позади желудка, но не в соединении с ним, находится особый орган, имеющий железистое строение, но принадлежащий лимфатической системе — так называемая селезенка.
Органы выделения и размножения. Почки П. представляют собой парный орган, лежащий справа и слева от позвоночного столба, в ямах тазовых костей. От каждой почки по ее брюшной стороне идет мочеточник, открывающийся в клоаку. Мочевого пузыря у П. нет. Органы воспроизведения замечательны в том отношении, что парны только у самцов, тогда как у самок половые части нормально развиваются только с левой стороны. У самцов семенники помещаются у переднего края почек и весьма изменчивы в размерах; объем семенника в брачную пору может быть в несколько сот раз больше его объема в остальное время года. От каждого семенника к клоаке идет свой выводящий проток. У самок левый, нормально сохраняющийся яичник, вне брачного периода также представляет собой небольшое гроздевидное тело, тогда как в брачный период также значительно увеличивается в объеме. Левый яйцевод представляет собой несколько извитую трубку, которая на переднем конце образует широкую, открытую в полость тела воронку. Таким образом яйцевод не соединяется непосредственно с яичником. Стенки среднего и заднего отделов яйцевода заключают особые железы, которые выделяют белок, одевающую его кожицу, известковую скорлупку и окрашивающий последнюю пигмент. Объем яйцевода также значительно уменьшается вне брачного периода. Оканчивается яйцевод в клоаку. Со спинной стороны в клоаку впадает так называемый фабрициев мешочек, железистого строения, загадочный с физиологической стороны орган. П. размножаются исключительно яйцами. Снесенное яйцо состоит из желтка и одевающих его оболочек. Главную массу желтка составляет питательный желток, тогда как образовательный лежит на поверхности питательного в виде небольшой прозрачной бляшки, от которой тонкий, набухающий на конце стебелек спускается к центру желточной массы. Снаружи желток одет тонкой желточной оболочкой. Вне ее лежит толстый слой белка, в котором, на продольном разрезе через круто сваренное яйцо, на переднем и на заднем конце, можно видеть спирально закрученные нити или халазы. Образование халаз объясняется тем, что белок облекает желток при спиральном вращении яйца во время прохождения его по яйцеводу. Снаружи белок одет двухслойной оболочкой, которая в лежалом яйце расходится, образуя пустое пространство, на тупом конце яйца. Снесенное, одетое разными оболочками яйцо уже оплодотворено и для дальнейшего развития нуждается только в определенной температуре в течение некоторого времени (весьма различного для разных птиц). В течение первых стадий развития, яйцо П. не отличается от яйца пресмыкающихся. Придатки и оболочки зародыша П. развиты по тому же типу, как у пресмыкающихся и млекопитающих, вместе с которыми П. составляют один большой отдел позвоночных, характеризующийся тем, что у их зародыша имеется особая одевающая его оболочка или амнион (отдел Amniota).
Классификация. Деление П. на большие и малые группы устанавливается на основании целого ряда анатомических и внешних особенностей, а именно: строение и форма грудины, способ соединения крыловидных костей, сошника и отростков верхнечелюстных костей, мышцы ноги, мышцы голосового аппарата, расположение перьев на теле, число и расположение пальцев ног, форма крыла (относительная длина маховых), присутствие или отсутствие копчиковой железы, строение клюва — вот ряд таких признаков. Наконец, к этому присоединяют еще то, в каком виде являются только что выклюнувшиеся из яйца птенцы: у так называемых выводковых П. птенцы способны бегать и отыскивать корм (по указанию матери) сейчас же как обсохнут; у птенцовых они остаются то или другое время в беспомощном состоянии, на полном попечении родителей. Современные П. делятся на два подкласса и двадцать отрядов. Первый подкласс обнимает собой П., грудина которых лишена киля — бескилевые (Ratitae). Сюда относится один отряд страусовых П. (Struthiones), со страусами, казуарами и киви. Второй подкласс заключает всех П., у которых грудина имеет хорошо развитой киль (Carinatae). На первом месте между ними стоит близкий к страусам по строению черепа отряд тинаму (Crypturi). Третий отряд составляют замечательные пингвины (Impennes), с крыльями, превращенными в род ластов, с короткими, широкими плюснами и чешуеподобными перьями на крыльях. Четвертый отряд — гагаровые (Pygopodes) — обнимает сходных с пингвинами по наружному виду П., каковы гагары, поганки и чистики; сходство обуславливается главным образом положением ног далеко на заднем конце тела, и недоразвитыми крыльями, тогда как особенности строения и оперения резко отличают гагаровых от пингвинов. К пятому отряду относятся трубконосые или буревестниковые (Tubinares), легко узнаваемые по положению наружных ноздрей на концах особых трубочек. Гигантским и хорошо известным представителем этого отряда является альбатрос. Очень близкие между собой два следующих отряда, различающиеся только по особенностям строения основной кости черепа, суть длиннокрылые (Longipennes), куда принадлежат водорезы, чайки и поморники и кулики (Limicolae). Восьмой отряд — пастушковые (Alectorides), который разделяется на два подотряда: журавлиных (Gruariae), с журавлями, гемиподами, кагу и солнечными цаплями, и собственно пастушковых (Fulicariae), с дрофами, кариамами, пастушками и пр. Девятый отряд — куриные (Gallinae) — обнимает собой вместе с многочисленными куриными и такую замечательную форму, как южноамериканский гоацин (Opisthocomus cristatus). Десятый отряд — рябки (Pterocletes) — приближается уже к голубям (Columbae), образующим одиннадцатый отряд. Резкое отличие рябков от голубей состоит в том, что у рябков птенцы родятся покрытые пухом и способны бегать вскоре после рождения, у голубей птенцы сначала совершенно беспомощны и пуховой стадии не проходят. В двенадцатый отряд относятся гуси, утки и краснокрылы, которых за устройство клюва соединяют в группу пластинчатоклювых (Lamellirostres). Тринадцатый отряд цаплевых (Herodienes) — содержит П., которых по их внешнему виду соединяли прежде с куликами и пастушковыми в отдел голенастых. Однако, по строению костей нёба, по мышцам ноги и другим особенностям организации, а также по характеру птенцов, цапли и сходные с ними в этом отношении аисты, колпики и ибисы совершенно заслуживают быть выделенными в особый отряд. Пеликановые (Steganopodes), куда относятся пеликаны, бакланы, олуши, анхинги, фаэтоны и фрегаты, образуют оригинальную группу, легко узнаваемую даже по одному внешнему признаку, а именно: перепонки на ногах развиты у этих П. даже между 1-м и 2-м пальцем. Пятнадцатый отряд составляют хищные птицы (Raptores). Хотя последних легко узнать по строению клюва и ног, однако, характеристика отряда берется из ряда признаков, доставляемых строением костей нёба, характером птерилий, формой грудины, носовых костей, спинных позвонков и пр. В особые подотряды среди дневных хищников выделяются африканский хищник секретарь (Serpentarii) и американские стервятники (Cathartes). Совы (Striges) некоторыми систематиками возводятся в особый отряд. Шестнадцатый отряд представлен хорошо обособленной группой попугаев (Psittaci). За ними следуют дятловые П. (Picariae), характеризуемые как целый отряд отсутствием независимого движения заднего пальца, сильным развитием больших кроющих крыльев, недоразвитием голосового аппарата, беспомощностью птенцов. По мышцам ноги дятловые П. делятся на семь подотрядов, а именно: кукушковые (Coccyges), удоды (Upupae), трогоны (Trogones), лазающие (Scansores), сивоворонки (Coraciae), зимородки (Halcyones) и П.-носороги (Bucerotes). Восемнадцатый отряд содержит только одно многочисленное семейство колибри (Trochili), по строению черепа, грудины, мышцам ноги и пр. резко отличающееся от воробьиных П. Такое же самостоятельное место в качестве особого отряда (девятнадцатого) в системе занимают широконосы (Eurylaemi), по устройству костей нёба не отличающиеся от воробьиных, но по грудине, строению нижней гортани, по форме спинных позвонков и т. д. представляющие самостоятельную группу. Наконец, последний (двадцатый) отряд составляют воробьиные П. (Passeres). Характеристику этого отряда составляют следующие признаки: способный к самостоятельным движениям задний палец, снабженный более длинным когтем, чем другие; определенное соотношение костей нёба, с тупым сошником; малоразвитые верхние кроющие крылья; присутствие почти у всех на нижнем конце трахеи голосового аппарата; рождающиеся беспомощными птенцы и т. д. К этому отряду принадлежат более 6000 видов, т. е. половина всех ныне существующих П. Деление его на подотряды установлено на основании точек прикрепления мышц голосового аппарата: у певчих П. (Oscines или Acromyodi) мышцы нижней гортани прикрепляются к концам бронхиальных полуколец, у одноголосых (Mesomyodi) — к их серединам. Среди одноголосых у одних нижний конец трахеи не изменен в голосовой аппарат, у других изменен, но без участия бронх, у третьих грудина отличается своеобразным строением; наконец, у П.-лир (Menurae), из одноголосых же, птенцы густо покрыты пухом, что составляет замечательное исключение среди всех воробьиных П.
Палеонтология. Особенности организации и образа жизни П. обуславливают собой то, что они крайне редко и плохо сохраняются в ископаемом состоянии. Они редко подвергаются опасности погибнуть в волнах, в иле или во льду, как гибнут млекопитающие и пресмыкающиеся; благодаря же своему малому удельному весу, большей частью остаются плавающими на поверхности, пока не будут съедены. Поэтому неудивительно, что остатки их долгое время оставались приуроченными к третичным отложениям, где удалось найти многих из современных родов и довольно много вымерших форм. Но, наконец, в 1861 г. в золенгофенских сланцах (верхний оолит) в Баварии был найден первый экземпляр знаменитого Archaeopteryx, а затем и более многочисленные остатки меловых П., до той поры известные также лишь крайне отрывочно. Archaeopteryx был ростом с грача, но имел длинный, ящерицеподобный хвост, состоящий из 20 позвонков, из которых каждый поддерживал справа и слева по одному рулевому перу. Маленькая голова оканчивалась тупым коротким клювом, с 13 настоящими зубами с каждой стороны верхней и 3 нижней челюсти, сидевшими в отдельных ячейках. Шейные и грудные позвонки были двояковогнуты (рыбий тип), грудина с килем, передние же конечности оканчивались каждая тремя свободными пальцами. В задних конечностях большая и малая берцовые кости оставались не сращенными между собой. Вследствие этой своеобразной организации для археоптерикса был установлен особый подкласс Saururae. Что касается меловых П., то Марш выделил их также в особую группу Odontornites, т. е. зубатых П., но эта группа могла иметь только временное значение, так как меловые П. по особенностям организации намечали уже современные группы П., хотя, по-видимому, действительно все имели челюсти, вооруженные настоящими зубами. Так, Enaliornis напоминал нынешних гагар, Hesperornis был чем-то вроде болотного страуса, Ichtyornis походил на чайку и т. д. Гораздо богаче по найденным остаткам П. следующая за меловой эоценовая эпоха. С одной стороны, отсюда известны разные представители бескилевых П., с другой — еще более многочисленные килевые, из которых одни принадлежат вымершим родам, с переходным характером организации, другие уже современным. Так, во Франции и Англии добыты остатки Gastornis, размерами превышавшего страуса, Англия и Северная Америка доставили Dasornis, Южная Америка — гигантских Phororacos и Brontornis. Из переходных Argillornis и Odontopteryx были близки к нынешним Steganopodes. Halcyornis был близок к чайкам и т. д. В миоцене количество современных родов продолжает увеличиваться, но вымерших также немало. Из последних упомянем из удодов Lymnatornis, среднего между аистами и чибисами Ibidopodia, близкого к гагарам Colymboides и пр. В высшей степени замечательно, что из плиоценовых отложений нам известно гораздо меньше остатков П., чем из миоценовых, что может быть объяснено только неблагоприятными условиями сохранения этих остатков. Однако, как миоценовые, так и плиоценовые ископаемые остатки согласно указывают на то, что тропические формы поднимались гораздо дальше к северу, нежели идут теперь, а также и то, что умеренный пояс северного полушария обладал более однообразной фауной. В позднейшую геологическую эпоху, так называемую плейстоценовую, преобладали современные формы П., но именно в это время жили и некоторые из ныне вымерших родов, оставившие нам по себе такие многочисленные и хорошо сохранившиеся остатки, что мы можем восстановить даже образ жизни этих П. Таковы новозеландские моа (Dinornis), достигавшие поразительного разнообразия в размерах и удивительной многочисленности. Вместе с моа жил и колоссальный хищник Harpagornis, нелетающий гусь Cnemiornis, нелетающие пастушки Aptornis и Notornis, из которых последний дожил до нашего времени. С Мадагаскара из этой эпохи известны остатки и яйца огромного Aepyornis. К этому же периоду относятся любопытные находки остатков П., сделанные в Европе. Сущность этих находок состоит в том, что белая куропатка (Lagopus albus) и белая сова (Nyctea nivea), являющиеся в настоящее время спутниками северного оленя и распространенные лишь в полосе тундр, в плейстоценовую эпоху спускались далеко к югу, так что их остатки найдены до центральной Европы включительно. Объяснение этому мы находим в ледниковом периоде, оказавшем огромное влияние на распространение животных северного полушария Старого и Нового Света. Вместе с плейстоценом оканчивается ряд собственно геологических эпох и начинается современный период, когда к естественным причинам вымирания животных присоединилось еще влияние человека. Как примеры вымирания П. под влиянием человека можно привести следующие: найденный в конце XVI столетия на острове Маврикия дронт или додо (Didus ineptus), массивная, не способная ни летать, ни защищаться П., скоро исчезла, истребленная не столько самим человеком, сколько ввезенными им свиньями. На острове Бурбоне исчезла похожая на дронта П., но гораздо бесследнее последнего. На острове Родригец до конца XVII столетия жила П.-пустынник (Pezophaps solitarius). Кроме того, на упомянутых островах исчезли в другие П. Равным образом, с островов Атлантического океана исчез бескрылый чистик (Alca impennis), со скалистых островов в устье реки Св. Лаврентия — одна гнездившаяся здесь гага (Somateria labradora), из Камчатки — баклан (Phalacrocorax perspicillatus) и т. д.
Географическое распространение. Несмотря на превосходные средства к распространению, П., в каждом виде, имеют строго определенные области распространения, и немало даже таких видов П., которые приурочены к очень тесным областям, хотя, конечно, с одной стороны между ними есть и так называемые космополитические виды. Как краткое суммирование наших сведений о географическом распространении П., можно привести следующий обзор их распространения по общепринятым первостепенным зоологическим областям:
I) Новозеландская область занимает три острова, составляющие собственно Новую Зеландию, и некоторые близлежащие острова и островные группы. Характеризуется присутствием киви (Apteryx) из бескилевых и следующими килевыми: пастушок уэка (Ocydromus), кулик с загнутым на сторону клювом (Anarhynchus), попугаи нестор (Nestor) и какапо (Stringops), нелетающая султанская курица (Notornis) и пр.
II) Австралийская область занимает Австралийский материк с прилежащими островами, восточную часть Зондского архипелага, Новую Гвинею, Полинезию и Сандвичевы острова. Характерные для нее П. представлены семейством медососов (Meliphagidae), разными сорокопутами (Artamidae, Campophagidae), попугаями лори (Loriidae), какаду (Cacatuidae), райскими П. (Paradiseidae), беседковыми П. (Ptilonorhynchidae), аномальными воробьиными П., каковы Atrichiidae и Menuridae, и, наконец, казуарами и эму (Dromaeideae) из бескилевых.
III) Неотропическая область охватывает собой всю Южную, большую часть Центральной Америки, Антильские, Галапагосские острова и другие. Из П. для нее характерны трехпалые страусы (Rhea), тинаму (Tinamidae), гоацин (Opistocomus) и множество форм из низших Passeres. Наконец, преимущественно этой области принадлежат семейства Trochilidae, Tanagridae и др.
IV) Индийская или Восточная область занимает южную часть Азиатского материка с прилегающими островами. Из П. для нее характерны семейства буль-буль (Pycnonotinae) и широконосы (Eurylaemidae), павлины, фазаны аргусы, глазчатые фазаны (Polypiectron), дикие куры (Gallus), азиатские П.-носороги, древесные скворцы (Eulabetidae) и пр. Таким образом, целых групп, свойственных только этой области, немного, зато характерных видов множество.
V) Эфиопская область обнимает собой весь Африканский материк (к северу до северной окраины Сахары и на Ниле до северного предела тропических дождей, т. е. приблизительно 20° северной широты), большую часть Аравии, Мадагаскар и многие острова, прилегающие к Африке. Характерных для этой области П. множество. Таковы страусы (Struthionidae), секретари (Gypogeranidae), бананоеды (Musophagidae), Coliidae, Leptosomidae, Irrisoridae и множество отдельных видов других семейств.
VI) Неоарктическая область занимает Северную Америку, к югу до северной границы Неотропической области, Гренландию, Алеутские острова, Бермуды и др. Из семейств П. для этой огромной области характерно только одно — Chamaeidae, занимающее среднее место между синицами и крапивниками. Из других своеобразный характер неоарктической фауне по сравнению с палеарктической придают представители неотропических семейств Mniotiltidae, Vireonidae, Icteridae и Tyrannidae. Как отрицательная характеристика неоарктической фауны может быть приведено отсутствие фазанов, место которых занимают дикие индейки (Meleagris), настоящих тетеревов и рябчиков, замененных степными формами (Cupido), обыкновенных куропаток, представленных калифорнийскими (Oreortyx). Вообще, из 330 родов, принятых Бэрдом, 51 принадлежит только этой области, 128 — общей и палеарктической и 151 — общей и неотропической.
VII) Палеарктическая область занимает всю Европу с прилежащими островами, северо-западную Африку, острова Азорские и Канарские, узкую береговую полосу к северу от Сахары и всю северо-восточную Африку, юго-западную, среднюю и северную Азию. На этом протяжении распространено не менее 323 родов П., из которых по крайней мере 200 не встречаются в неоарктической области. От тропической фауны палеарктическая отличается отсутствием попугаев, П.-носорогов, бананоедов и множества др. тропических П. Из семейств для нее характерно только одно — Panuridae, но характерных родов и видов множество. Именно ей принадлежат фазаны из родов Crossoptilon, Lophophorus и Ceriornis, и такие своеобразные воробьиные П. как Paradoxornis, Suthora, Conostoma, Trochalopteron, Pomathorinus, характеризующие собой китайско-гималайскую подобласть. Затем идут роды Falcirostra, Megaloperdix, Tetrao, Tetrastes, Lagopus из куликов и куриных, многочисленные вьюрки, славки, жаворонки, синицы и хищные.
Биология. Жизнь П. слагается из многократно повторяющихся явлений, среди которых можно различить суточные и годичные периодические явления. Суточные представляют собой чередование периодов деятельности и отдыха, годичные гораздо сложнее, отражают на себе приспособление организма к жизни в известных условиях и часто могут быть поняты лишь путем сравнительного изучения. Таковы явления гнездостроения, линьки и странствования птиц. Гнездостроение представляет собой чрезвычайно сложное явление. Вообще, П. устраивает гнездо, чтобы поместить в нем яйца и воспитать птенцов, но, с одной стороны, многие птицы совсем не устраивают гнезда, с другой — очень многие не воспитывают в гнезде птенцов, оставляющих его сейчас же после вылупления из яиц. Этим обуславливается то, что те П., которые принадлежат к группе птенцовых, вовсе не всегда строят и наиболее искусные гнезда. Но многочисленные факты указывают, что не только гнездостроение, но даже и откладываемые П. яйца находятся в самом тесном соотношении с теми условиями, среди которых протекает жизнь П. Таким образом, одна и та же П. в разных условиях строит и более или менее различные гнезда; и кроме того молодые особи вообще являются худшими гнездостроителями, нежели старые. Из этого следует, что гнездостроение никак не является исключительно инстинктивным актом. Некоторые из чистиков кладут свое единственное яйцо на голом выступе скалы, откуда яйцо не сносится ветром благодаря своей конической форме. Авдотка и козодой откладывают яйца прямо на почву, безо всякой подстилки, но выбирают такие местечки, что яйца совершенно сливаются с ними благодаря своей окраске. Киви откладывает свое непропорционально большое яйцо между корнями папоротников. Самки страусов откладывают яйца в песок, устраивая род общественного гнезда, забота о котором падает на самца. Некоторые из сорных кур зарывают яйца в песок, предоставляя вывод птенцов солнечной теплоте, другие зарывают их в кучи гниющих веществ. Гагары устраивают плавучие гнезда. Голуби довольствуются возведением на деревьях легкого помоста из веток. Береговая ласточка, зимородок вырывают норки, где помещают гнезда в самой отдаленной части такого хода. Ласточки и стрижи лепят гнезда из грязи, а саланганы из комочков быстро затвердевающей на воздухе слюны. В гнездостроении большинства воробьиных слюна играет очень важную роль, так как при помощи ее П. не только размачивает, но и склеивает разные волоконца, стебельки и веточки. Многие П., как иволги, ремеза и др., строят висячие гнезда, прикрепляя их самым различным способом к ветвям и даже отдельным листьям (колибри). Поползни и дятлы гнездятся в дуплах, так называемая печная П. Южной Америки устраивает из глины огромное шаровидное гнездо на корнях мангровых деревьев. Многие П., как грачи, розовые скворцы, щурки, гнездятся колониально, но особенно замечателен в этом отношении южноафриканский общественный ткач. Последний строит на акациях гнездо рядом с гнездом, наваливая огромную кучу растительного материала, под которым, наконец, дерево рушится. Замечательные австралийские беседковые П. устраивают беседки (Ptilorhynchus, Chlamydera, Sericulus), куда самцы сходятся, чтобы привлечь к себе самок, другие (Amblyornis Новой Гвинеи) с той же целью устраивают сады. Обыкновенная кукушка представляет собой любопытный пример паразитизма, так как несет яйца в гнездах других П. Гнездование характеризует собой в жизни П. один из самых важных периодов, так называемый брачный, т. е. период спаривания самца с самкой, устройства гнезда, вывода и воспитания молодых. Большинство П. гнездится в течение года один раз, многие по два и более. Перелетные П. на зимовках не гнездятся. Спаривание сопровождается пением самцов, а у полигамических П., каковы, например, тетерева, так называемым токованием. Последним названием определяется собрание многих самцов на одном месте, токовище, где они состязаются друг с другом из-за обладания самками. Часто токование сопровождается ожесточенными битвами соперников. Нормально у полигамических П., что самец не принимает участия в воспитании детей. Напротив, у моногамов он всецело разделяет заботы самки. Когда дети выведены и воспитаны, П. приступают к линьке, т. е. к смене старых перьев на новые. Однако, многие дневные хищники линяют среди зимы; у крупных орлов линька длится круглый год, прекращаясь только на время брачного периода. Большинство П. линяет раз в год, однако, многие линяют дважды и некоторые даже три раза, хотя полная линька бывает только раз в год, а вторая и третья имеют лишь частичное значение. Маховые и рулевые перья при линьке выпадают попарно, благодаря чему правильность движений не нарушается. У большинства П. птенцовые маховые перья не меняются в течение года, и полной линьки не бывает столько же времени. Но у куриных, начинающих летать очень рано, птенцовые маховые быстро изнашиваются и рано заменяются новыми. Утиные П., каковы утки, гуси, лебеди, утрачивают сразу маховые и потому долгое время не могут летать. Кроме того, ярко окрашенные самцы утиных обыкновенно переменяют и мелкое перо, надевая на несколько недель невзрачный наряд, сходный с нарядом самок. Осенью же, когда маховые вырастут и окрепнут, селезни вторичной линькой только мелкого пера надевают пестрый брачный наряд. В связи с дополнительной линькой стоит развитие у самцов украшающих перьев брачного наряда. Впрочем, иногда самцы приобретают брачный наряд естественной перекраской старых перьев. При линьке у многих П. сменяются не одни перья: у белых куропаток изменяется длина когтей, у чечеток длина рогового чехла клюва, у некоторых чистиков линяют роговые оболочки клюва.
П. делят на оседлых, летних, зимующих и пролетных. Оседлые совершают вне брачного времени кочевки, остальные — правильные перелеты, о которых см. особую статью. Кроме того, можно отличать постоянно живущие виды и случайно залетные.
Литература. H. Gadow, «Vögel» (в «Bronn’s Klessen n. Ordnungen»); Маршаль, «Организация птиц» (пер. под ред. Холодковского, СПб., 1898); Мензбир, «Птицы России» (введение, М., 1895); Паркер и Гасвель, «Руководство к зоологии» (отдел: Птицы; перевод Мензбира, М., 1898); Mivart, «Elements of Ornithology»; Headley, «Life and Structure of Birds»; Evans, «Birds»; A. Newton, «A Dictionary of Birds»; T. H. Huxley, «On the Classification of Birds»; R. B. Sharpe, «Recent Attempts to classify Birds»; M. Fürbringer, «Untersuchungen zur Morphologie u. Systematik der Vögel»; Lydekker, «Royal Natural History» (тт. 3—5); Wallace, «Geographical Distribution of Animals»; его же, «Island Life».