Острова — О. называются относительно небольшие участки суши, со всех сторон окруженные водой. От материков они отличаются лишь величиной, но различие между теми и другими весьма условно, так как отношение между величинами предпоследнего по величине материка (Африки) и последнего (Австралии) меньше, чем между Австралией и наибольшим из островов (Гренландией). Общую поверхность известных до сих пор О. определяют приблизительно в 8300000 кв. км., не. считая Гренландии, а с нею, следовательно, почти 10 1/2 миллионов кв. км. Наибольшие О. (более 50 тыс. кв. км.) следующие:
| кв. км | |
|---|---|
| Гренландия | 2100000 |
| Новая Гвинея | 785362 |
| Борнео | 733329 |
| Мадагаскар | 591563 |
| Суматра | 421154 |
| Великобритания | 229591 |
| Нипон | 223520 |
| Целебес | 170100 |
| Новая Зеландия (южный о-в) | 153296 |
| Ява | 126447 |
| Новая Зеландия (сев. о-в). | 115165 |
| Куба | 112191 |
| Ньюфаундленд | 110670 |
| Люцон | 105919 |
| Исландия | 104785 |
| Минданао | 97968 |
| Ирландия | 83751 |
| Сахалин | 80000 |
| Иессо | 77993 |
| Гаити | 75074 |
| Тасмания | 64644 |
| Цейлон | 63976 |
| Новая Земля (сев. о-в) | 50115 |
Перечисленные большие О. составляют почти 2/3 всей поверхности О. Совокупность О., лежащих в небольшом расстоянии друг от друга, носит название архипелага. О., расположенные в виде ряда, составляют цепь О. По происхождению, различают материковые О., представляющие собой отделившиеся части океанические или материков, и О. первичные, не бывшие никогда частью материков; последние могут быть вулканические, коралловые (формы коралловых О. см. Коралловые рифы и О.), намывные (наносные), образовавшиеся из нанесенных водой масс песка и т. п. веществ. Отличают еще остаточные О., представляющие собой остатки значительных пространств суши (такова напр. Новая Зеландия). Наиболее важным в научном отношении является деление О. на континентальные и океанические. Деление это, установленное Дарвином и еще подробнее развитое позднее Уоллэсом (Wallace), опирается не только на различие в географическом положении (большее или меньшее расстояние от ближайшего материка), но также на ряде данных касательно их геологического строения, происхождения, фауны и флоры. Океанические О. значительно удалены от материков и отделены от них очень глубоким морем; по строению они, за немногими исключениями, вулканические или коралловые и лишь в исключительных случаях (напр. Санта Мариа, один из Азорских о-вов) представляют осадочные отложения (указывающие на то, что часть поверхности их была под уровнем моря и снова выдвинулась); по происхождению, они характеризуются, кроме возникновения, благодаря вулканической деятельности или деятельности коралловых полипов (и других организмов, содействующих образованию коралловых О.; см.), еще тем, что, вопреки распространенному прежде мнению, никогда не были частью материка; в зоологическом отношении отличаются тем, что совершенно лишены туземных млекопитающих и земноводных, но обладают известным количеством видов птиц и насекомых, а обыкновенно и несколькими видами пресмыкающихся. Континентальные О. представляют всегда более разнообразное геологическое строение, заключая и древние, и более новые отложения; они редко значительно удалены от материков, по происхождению представляют собой отделившиеся части материков, а в биологическом отношении характеризуются тем, что всегда имеют наземных млекопитающих и земноводных, а также значительное количество представителей других групп животных. Континентальные О. распадаются на две резко различающиеся группы; новые (рецентные) и древние. Новые континентальные О. лежат всегда на подводных банках (относительно мелких местах), соединяющих их с материком, причем глубина моря, отделяющего О. от материка, редко превышает 100 сажен; по геологическому строению они всегда сходны с соседним материком, а их фауна и флора или почти тождественны с материковыми, или различие ограничивается тем, что некоторые виды заменены здесь другими близко родственными и лишь иногда в фауне и флоре О. мы находим немногие особые роды. Вообще О. этого рода носят характер частей материков, которые отделились от последних сравнительно недавно (в геологическом смысле слова). Древние континентальные О. не соединены с материками неглубокими банками и море, разделяющее их, имеет глубину от нескольких сотен сажен до тысячи и более; по геологическому строению они сходны с новыми О. и тоже имеют млекопитающих и земноводных, обыкновенно в изобилии, а равно и представителей всех других групп; но фауна оказывается в высшей степени своеобразной, большинство видов отличны от материковых и многие составляют особые, специальные рода и семейства. Еще одна характерная черта фауны древних континентальных О. заключается в том, что многие семейства и отряды животных, водящиеся на соседнем материке и характерные для него, могут быть вовсе не представлены; а с другой стороны некоторые формы, водящиеся на О., могут быть близки не к формам, водящимся на соседнем материке, а в странах весьма удаленных; это придает фауне, как говорят, фрагментарный характер, т. е. она как бы состоит из частей (обломков, фрагментов) совершенно разных фаун (примеры см. ниже). Фауна и флора О. представляют громадный научный интерес и являются незаменимым материалом для выяснения многих основных вопросов географии животных и растений. О. представляют относительно малые области с резко определенными границами, причем по большей части географические границы вполне совпадают с биологическими, число видов и родов меньше, чем на материках, и особые, специальные местные виды и группы по большей части хорошо обособлены и ограничены в пространстве; отношения между фауной данного О. и других частей суши часто просты и прямы, и во всяком случае проще и понятнее, чем отношения между фаунами частей континента; наконец, О. представляют некоторые весьма интересные особенности фауны, которых нет на материках — все это делает фауну О. особенно удобной для изучения общих законов зоогеографии (то же относится и к флоре О.).
Степень сходства и различия между фауной и флорой О. и соседних материков определяется прежде всего степенью изолированности данного О. в настоящее время и тем, как давно произошло его отделение от материка, если это О. континентальный, и вообще какова была степень его изолированности в течение прежних геологических периодов. Изолированность О. прежде всего определяется, конечно, расстоянием от него до ближайшего материка, но расстояние является лишь одним из факторов, определяющих степень биологической изолированности О. и О., более удаленный от материка, может быть менее изолирован, если другие факторы устанавливают связь между ним и материком. Такими факторами могут быть господствующее направления ветра, бури известного направления, течения — все они могут или содействовать, или, напротив, противодействовать биологической связи между О. и материком, содействуя занесению на О. различных животных и растений с материка или, напротив. противодействуя такому занесению. Само собою понятно, что один и тот же фактор может иметь совершенно разное значение для разных животных и растений. Так, наземные млекопитающие, за исключением летучих мышей, совершенно неспособны переселиться активно через сколько-нибудь значительное водное пространство (наилучшие пловцы из них переплывут самое большое всего несколько морских миль); возможность пассивного расселения тоже весьма ограничена и разве мелкие формы, в исключительных случаях, могут быть перенесены на сколько-нибудь значительное расстояние плавучими О. и т. п. Вот почему океанические О. и лишены наземных млекопитающих, кроме летучих мышей и тех, которые завезены человеком. Если же мы находим на О. сколько-нибудь значительную фауну млекопитающих, то можем быть уверены, что он некогда составлял часть материка. Напротив, птицы могут активно переноситься через значительные водные пространства (что и наблюдается, например, при перелетах, когда даже такие посредственные летуны, как пуночки, перелетают на Шпицберген). Тем дальше могут птицы попадать пассивно, будучи захвачены сильным ветром, причем усилия их сводятся лишь к тому, чтобы удерживаться в воздухе. Так, весьма многие виды северо-американских птиц заносятся ветром в Европу, при том не только водяные и голенастые птицы, которые могут отдыхать на воде, но и наземные, которым короткий отдых может дать разве подвернувшееся судно. Фреке уже в 1881 г. приводил 69 видов американских птиц, заносимых в Европу (в том числе 31 наземных). Понятно, что сильные ветры, дующие с материка по направлению к известной группе О., особенно бури во время перелета, могут правильно населять даже очень удаленные О. материковыми птицами и, следовательно, мешать образованию здесь особых местных видов и разновидностей (напр. Азорские О., см. ниже). Напротив, при отсутствии таких ветров даже О. ближе лежащие почти не будут иметь материковых видов птиц и орнитологическая фауна станет под влиянием местных условий в высшей степени своеобразной (напр., Галапагос, см. ниже). Наземные пресмыкающиеся по условиям распространения близки к млекопитающим, но как группа более древняя — пресмыкающиеся имели более шансов заселить путем случайным удаленные О., чем относительно новая (и притом состоящая из менее живучих и более крупных животных) группа млекопитающих; вот почему мы и находим пресмыкающихся даже на таких О., которые совершенно лишены млекопитающих. Земноводные, не вынося вообще действия морской воды на кожу, почти совершенно лишены шансов заселять океанические О. помимо завоза человеком; известен лишь один вид жабы с Сандвичевых О. — Bufodialophus (существование его здесь объясняют случайным переносом икры птицей). Наземные моллюски обладают крайне слабой способностью активного расселения, но зато они 1) отличаются крайней живучестью (Дарвин наблюдал, что Helix pomatia — виноградная улитка — выдерживала погружение в морскую воду в течение 20 дней), а потому легко могут быть занесены на О. на плавучих стволах и т. п., и 2) представляют группу в высшей степени древнюю (некоторые современные роды, именно Pupa и Zonites, известны уже из палеозойских отложений). Весьма совершенными способами расселения обладают насекомые: многие из них способны к весьма продолжительному полету, а, следовательно, захваченные ветром могут быть уносимы на большие расстояния; с другой стороны они легко могут быть заносимы на различных плавающих телах. При том представители этого класса весьма многочисленны и по большей части мелки, что тоже увеличивает шансы заселения ими О. Наконец, насекомые представляют группу древнюю. Многоножки, пауки, наземные ракообразные представляют в общем такие же условия для расселения, как нелетающие насекомые (некоторые пауки могут, впрочем, уноситься ветром на паутинках). Наконец, различные низшие пресноводные животные могут быть заносимы на О. в инцистированном состоянии, в сухом виде, или в стадии яиц ветром или различными животными. Что касается растений, то семена многих могут быть заносимы ветром, других — течениями, некоторых — птицами. Важное значение при заселении О. имеют далее их климатические и биологические условия: занесенное на них животное или растение должны найти на О. благоприятные условия для существования, чтобы размножаться и населить О. Громадное значение при выяснении причин существующих особенностей островных фаун и флор имеет далее геологическое прошлое их и соседних с ними участков суши. Степень изоляции О. в прежние периоды могла быть совершенно иной, чем теперь, в зависимости от направления ветров и течений, существования промежуточных О. и т. п. С другой стороны, в зависимости от климата и множества других причин, фауна и флора соседнего материка или вообще соседней суши могли иметь тот или иной состав, отразившийся на фауне и флоре заселяемого О. (см. ниже о Мадагаскаре). Наконец, весьма существенное влияние на фауну и флору О. может иметь человек сознательно (т. е. умышленно завозя на О. новые организмы или истребляя местные) или невольно (завозя без намерения различных новых животных или растения), или в тех случаях, когда завезенные им преднамеренно животные вызывают такие изменения в фауне и флоре О., которые человек вовсе не имел в виду; так козы, завезенные на О. св. Елены, истребили значительную часть местных растений, а это повело к вымиранию и некоторых животных. В качестве примеров О. различного типа рассмотрим О. Азорские, Галапагос, Великобританию и Ирландию, Мадагаскар и Новую Зеландию.
Азорские О. по положению — типические океанические О.; ближайший к материку лежит приблизительно в 900 (1500 км.) морских милях от Португалии. Нет туземных млекопитающих и амфибий, а также вообще каких-либо туземных нелетающих позвоночных. Теперь встречаются, правда, в диком состоянии кролики, ласки, мыши, крысы, маленькая ящерица, водящаяся также на Мадейре и Тенерифе, золотые рыбки и угри, но есть полное основание утверждать, что все эти животные завезены сюда человеком. Летающие животные (птицы и насекомые) в изобилии, есть и одна летучая мышь (европейский вид). Птиц известно 53 вида, из них 31 вид (20 выводящих здесь птенцов и 11 случайных) относятся к голенастым и болотным, из 22 наземных только 4 случайных, остальные 18 выводят птенцов; все болотные и водяные — обыкновенно европейские виды, из 18 оседлых наземных 15 обыкновенные виды Европы и сев. Африки, из остальных канарейка (Serinus canarius) и один вид вьюрка (Fringilla tintillon) водятся также на Мадейре и Канарских О. Лишь один вид — азорский снегирь (Pyrrhula murina) свойствен только Азорским О., некоторые другие представляют лишь незначительные уклонения от европейских. Причина сходства фауны птиц Азорских О. с европейской заключается 1) в сильных ветрах, часто заносящих туда европейских птиц, и 2) в том, что орнитологическая фауна здесь довольно молодая, именно О. эти заселились нынешними птицами несомненно после ледникового периода. Больше особенностей представляет фауна насекомых, хотя и здесь наблюдается чрезвычайное преобладание европейских видов. Из 212 видов жуков 175 европейских; из последних жуков туземными считаются, однако, лишь 74, остальные 101 ввезены человеком; из 36 неевропейских 19 водятся на Мадейре или Канарских О., 3 американских и 14 специально азорских; из последних 2 составляют особые местные роды, 1 близок к американскому, остальные к европейским видам или водящимся на других О. Атлантического океана. Больший процент неевропейских видов, чем среди птиц, объясняется отчасти тем, что некоторые виды уцелели здесь наверное со времени, предшествовавшего ледниковому периоду, некоторые виды могли быть заносимы очень редко и потому могли с течением времени значительно уклониться от первоначальных форм, американские формы и предки вида, близкого к американскому, могли быть занесены Гольфштремом на плавучем дереве. Процент специальных местных форм среди наземных моллюсков еще больше: из 69 видов европейских или свойственных другим О. 37, местных 32, но почти все близки к европейским. Большой процент местных обусловливается отчасти вероятно тем, что некоторые формы уцелели с доледникового периода, отчасти же тем, что, попадая сюда в исключительных случаях (а не так часто и правильно, как птицы), моллюски имели более возможности видоизмениться под влиянием местных условий. Растений известно 480 видов, из которых не менее 440 встречаются также в Европе, на Мадейре или Канарских О., 40 видов местных, но более или менее близких к европейским. Азорские О. представляют, таким образом, типический пример океанических О., изолированных географически, но мало изолированных от ближайшего материка биологически. — О. Галапагос лежат приблизительно в 600 (1000 км.) морских милях от Южной Америки и представляют типические океанические О. вулканического происхождения; они находятся в области, где бури весьма редки и даже сильные ветры почти неизвестны; сильное и постоянное течение идет здесь на СЗ от берегов Перу. Туземных млекопитающих нет вовсе (есть, правда, мышь из американского рода Hesperomys и крыса из свойственного лишь Старому Свету рода Mus, которые отличаются от всех известных видов, но есть полное основание думать, что эти формы завезены человеком и успели несколько видоизмениться под влиянием особых условий существования; есть также много одичавших млекопитающих, завезенных человеком — свиней, коз и др.). Земноводных тоже нет. Из пресмыкающихся есть два вида современных и один из вымерших гигантских черепах (Testudo microphys, abingdonii и ephippium), 5 видов ящериц; особый вид гекко (Phyllodactylus galapagensis) и 4 вида из семейства игуан (Iguanidae; см.), в том числе два вида, составляющие отдельные роды (один из них морская ящерица — Amblyrhynchus cristatus, см. Игуаны), и два вида змей, родственные американским; пресмыкающиеся, вообще, несомненно американского происхождения. Чрезвычайно любопытные особенности представляет здесь фауна птиц. Настоящих наземных птиц 42 вида, и из них 41 местный и лишь один (именно широко распространенная в Америке рисовая птица — Doilchonyx oryzivorus) тожествен с материковым, из остальных 31 относится к особым местным родам, но все птицы родственны, некоторые весьма близко к американским. Фауна насекомых бедна, почти все виды местные; то же относится и к наземным моллюскам. Как те, так и другие, по всей вероятности, заносились на О., главным образом, на стволах деревьев, стеблях и т. п., часто прибиваемых к берегам Галапогосских О.; возможно также, что существовали когда-либо О. между нынешними Галапогосскими и материком, что могло существенно облегчить заселение не только животными этих групп, но и других. Флора Галапогосских О. заключает 332 цветковых растения, в том числе 174 местных и 158 свойственных и другим странам, из последних около 20 ввезены человеком, а остальные свойственны тем или другим частям Америки (при том 42 вида свойственны Северной и Южной Америке, 21 лишь Южной, 20 лишь Северной Америке, Вест-Индии или Мексике — это указывает на бывшие прежде иные условия заселения этих О. растениями). — Примером континентальных О. нового происхождения могут служить Британские О. В общем фауна и флора их представляет большое сходство с фауной средней Европы, но отличается 1) меньшим числом видов (при том в Ирландии их менее, чем в Великобритании) и 2) существованием здесь местных видов и разновидностей. Причина большого сходства между фауной Британских О. и материка обусловливается тем, что сравнительно недавно (именно после ледникового периода) Великобритания находилась некоторое время в непосредственной связи с материком. Относительная бедность видами из некоторых групп (напр., пресмыкающихся и земноводных в Бельгии 22 вида, в Великобритании 13, в Ирландии 4) объясняется тем, что соединение с материком продолжалось недолго, почему не все виды могли переселиться в Великобританию, еще менее благоприятны были условия для заселения Ирландии. Особых местных видов и разновидностей птиц на Британских О. всего 3:. два особых подвида (Parus ater Subsp. britannicus и Acredula caudata Subsp. rosea) и один вид (Lagopus scoticus); число местных видов рыб равно 15; местных форм наземных и пресноводных моллюсков насчитывают до 83, но по большей части это лишь разновидности континентальных видов; весьма значительно также число местных видов и разновидностей насекомых, а также растений. Несмотря на эти особенности — фауна Британских, а также их флора представляет лишь легкое видоизменение фауны и флоры среднеевропейской.
Лучшим примером древних континентальных О. может служить Мадагаскар. Фауна его настолько резко отличается от фауны соседней с ним южн. Африки, что некоторые исследователи склонны выделять его в особую зоологическую область. Расстояние его от берега Африки около 250 морских миль (400 км.), глубина разделяющего их Мозамбикского пролива более 1000 саж. Большая часть поверхности покрыта мезозойскими отложениями, остальная гранитами, базальтами; много погасших кратеров и конусов вулканов. Фауна Мадагаскара крайне богата, но в то же время крайне своеобразна. Она характеризуется чрезвычайно резкими как положительными, так и отрицательными признаками. Млекопитающих не менее 66 видов (большое число видов этих животных само по себе доказывает уже, что этот О. был некогда частью материка), и здесь нет ни характерных для современной фауны южн. Африки обезьян, львов, леопардов, гиен, зебр (и вообще тигровых лошадей), носорогов, слонов, буйволов, жираф, многочисленных антилоп, ни характерных для Азии тигров, медведей, тапиров, оленей и многочисленных видов белок. Половину фауны млекопитающих составляют лемуры (именно 33 вида, принадлежащие к 6 родам), другие представители которых встречаются в Африке, Индии, на Цейлоне и Малайском архипелаге; насекомоядных 12 видов, именно 1 вид землероек и 11 видов из 5 родов семейства Centetidae (танрековые), другие представители которого водятся лишь на Кубе и Гаити; хищных 9 видов, именно фосса (Cryptoprocta), единственный представитель особого семейства, более нигде не встречающийся, и 8 виверр, принадлежащих к 4 особым, местным родам, из которых часть родственна африканским (именно виверры и придают фауне млекопитающих некоторое сходство с африканской); из грызунов здесь водятся 4 вида мышей и крыс из особых родов (один из них близок к одному из американских); наконец, копытные представлены одним видом кабана из африканского рода Potamochaerus и маленьким полуископаемым гиппопотамом (последние два вида, как животные полуводяные, могли попасть сюда и без непосредственной связи О. с материком, через Коморские О.). Фауна пресмыкающихся представляет явления сходные с только что описанными: за исключением трех родов (американских Phylodryas и Heterodon и водящегося в Китае и Америке рода Herpetodryas) все роды змей местные, при чем замечательно отсутствие представителей семейств Lycodoutidae и Viperidae, сильно распространенных в Африке и на Востоке: ящерицы по большей части принадлежат к особым местных родам, но есть виды из африканских, американских родов, а также одного американско-австралийского. Наземных птиц известно около 150 видов, из которых 127 местных; половина последних принадлежит к местным, часто крайне своеобразным родам, из остальных 15 родственны африканским, 5 или 6 — восточным (индейским или малайским). Главные особенности фауны Мадагаскара хорошо объясняются тем, что отделение его от Африки произошло ранее того, как Африка была населена львами, слонами и т. д., которые переселились сюда с С, после того как установилась непосредственная связь между нынешними южн. и сев. Африкой, которые раньше были разделены морем. Мадагаскар сохранил остатки фауны более древней, которая была широко распространена, но затем в большей части мест исчезла, сохранившись, лишь местами, в виде отдельных, изолированных видов и родов. Этим объясняется фрагментарный характер фауны Мадагаскара, в которой заметны черты сходства частью с африканской, частью с индийской, американской (специально вест-индской) и т. д. Наконец, Новая Зеландия может служить примером О. аномального, отличающегося и от океанических, и от континентальных. В сущности, это остаточный О. По геологическому строению Новая Зеландия представляет значительное разнообразие, что придает ей характер настоящего континентального О.; от ближайшего материка она отстоит на 1200 морских миль (более 2100 км.) и отделена глубоким (более 1000 саж.) проливом. Из млекопитающих есть две летучие мыши (одна представляет австралийский вид, другая принадлежит к особому местному роду; малое число видов летучих мышей особенно поразительно, если сравнить Нов. Зеландию с Великобританией, где при менее благоприятных климатических условиях есть тем не менее 12 видов), кроме того найдены остатки особой крысы (Майори утверждают, что до прибытия европейцев здесь водилась в большом количестве особая крыса, будто бы завезенная сюда их предками), наконец, несколько раз видели на Новой Зеландии какое-то небольшое, несколько похожее на выдру, млекопитающее, о котором, однако, ничего ближе неизвестно. Из птиц характерны для Нов. Зеландии бескрылые, именно 4 вида киви (Apteryx) и не менее 11 видов (недавно истребленных человеком) моа (Dinornis). Необычайное обилие видов страусовых птиц заставляет думать, что Новая Зеландия имела первоначально сообщение с сушей тропического пояса, именно (на что указывает и рельеф) дна нынешней и северной Австралий, откуда заселилась птицами; затем в силу положительного колебания уровня моря она распалась на отдельные О., где и развились особые виды страусовых птиц, позднее О. соединились при новом отрицательном колебании уровня и многочисленные виды страусовых птиц оказались живущими на одном участке суши; новое понижение уровня суши, уменьшившее размеры ее, согнало все эти виды на сравнительно малое пространство. Другие птицы являются несомненно родственными птицам не ближайшей к Нов. Зеландии южной, умеренной части Австралии, а северной и лежащих к С от нее О. Специально австралийские роды здесь не представлены, а из родов, водящихся на материке, встречаются почти исключительно те, которые свойственны также Новой Гвинее и Полинезии. Из пресмыкающихся есть лишь совершенно своеобразная гаттерия (Hatteria — см. Клювоголовые) и два рода ящериц: род Lygosoma, широко распространенный в тропиках и в Австралии, и Naultinus местный, но принадлежащий к широко распространенному семейству гекконов. Из земноводных есть лишь один вид лягушки, принадлежащий к особому роду — Liopelma bochstetteri; она не родственна многочисленным лягушкам Австралии. Наиболее вероятно, что Новая Зеландия соединена была с сев. Австралией, когда последняя еще не имела млекопитающих, или же что последняя была сама в то (во всяком случае весьма отдаленное) время отделена от материка; данные геологические, а также состав флоры говорят в пользу последнего предположения. Таким образом Новая Зеландия является О. совершенно своеобразного характера, не подходящим ни к типу океанических, ни к типу континентальных.