ЭСБЕ/Однопроходные

Однопроходные, яйцеродящие, птицезвери (Monotremata, Ovipara, Prototheria, Ornithodelphia), составляют особый подкласс в классе млекопитающих. В настоящее время известно всего три рода с тремя современными видами: утконос (Ornithorhynchus anatinus s. paradoxus), ехидна (Echidna hystrix), представляющая три разновидности, и проехидна (Proechidna bruijnii); из них утконос служит представителем одного семейства (Ornithorhynchidae), ехидна и проехидна — другого (Echidnidae). В ископаемом состоянии известны остатки представителей последнего семейства. Как в анатомическом, так и в эмбриологическом отношении О. резко отличаются от всех остальных млекопитающих и занимают в этом классе совершенно изолированное положение. Во многих отношениях они являются соединительным звеном между млекопитающими и низшими позвоночными (именно с Sauropsida, т. е. птицами и пресмыкающимися и с земноводными; но, несмотря на данное им название птицезверей, нельзя сказать, чтобы О. соединяли остальных млекопитающих именно с птицами). Наиболее характерные отличительные признаки О. следующие: это — яйцеродящие млекопитающие с млечными железами трубчатого типа, с клоакой, обособленными коракоидальными костями, с сумчатыми костями, без настоящих зубов, по крайней мере во взрослом состоянии. Тело одето мягкой густой шерстью из подшерстка и ости (у утконоса) или волосами и иглами (y Echidnidae). Конечности с развитыми пальцами, которые все или большая часть снабжены когтями. Челюсти удлинены, покрыты роговым футляром и образуют нечто похожее на клюв; у утконоса клюв похож на утиный, у Echidnidae он имеет вид трубочки прямой (у ехидны) или согнутой (у проехидны) с небольшим отверстием рта на конце. Восходящие ветви челюстей выражены очень слабо. Настоящих зубов или вовсе не бывает (у Echidnidae), или же (у утконоса) они существуют лишь в молодом возрасте в числе 2 в каждой половине каждой челюсти или в числе 3 на каждой стороне нижней челюсти; зубы широкие, плоские, с невысокой коронкой; зубы эти функционируют в течение более или менее значительной части жизни животного, но затем выпадают, заменяясь роговыми (по 2 в каждой половинке каждой челюсти). У Echidnidae на языке и мягком нёбе имеются роговые пластинки. Кости черепа во взрослом состоянии сливаются между собой и швы исчезают. Слуховые косточки представляют сравнительно низкую степень развития, стремя не продырявлено. Коракоидальные кости обособлены и соединяются одним концом с грудной костью, другим участвуют в образовании плечевого сочленения; спереди к ним прилегают кости прекоракоидальные (эпикоракоидальные); между нижними концами их находится предгрудная кость (episternum) или межключичная (interclaviculare), соединяющая их с ключицами. Лопатки имеют акромиальный отросток, но не имеют гребня. Тазовые кости долго остаются обособленными; у Echidna вертлужная впадина, как у птиц и крокодилов, в виде дыры. На переднем краю лонных костей прикрепляются сумочные кости (ossa marsupialia). Конечности пятипалые; к большой берцовой кости прикрепляется сзади и снаружи косточка, поддерживающая у самцов полую роговую шпору с отверстием на конце, стоящую в связи с выходным протоком особой железы (неизвестной функции); у самок такие типы есть только в молодости и притом рудиментарные. В головном мозгу мозолистое тело и варолиев мост развиты слабо, полушария большого мозга у ехидны покрыты извилинами, у утконоса гладкие глаза малы. Наружного уха нет, улитка слабо завита. Наиболее характерная особенность кишечного канала та, что он оканчивается клоакой. Ни клапана между тонкими и толстыми кишками, ни определенно выраженного различия между ними нет. В клоаку со спинной стороны открывается прямая кишка, а с брюшной мочеполовой синус; в последний по средней линии открывается мочевой пузырь, по бокам отдельно от него мочеточники, а около них половые протоки. Нижний отдел яйцеводов не образует настоящей матки, хотя стенки его и утолщены; особого влагалища тоже нет. Penis (и clitoris) прикреплен к стенке клоаки и прободается каналом, который открывается одним отверстием (при основании) в клоаку, но это отверстие может быть приближено к отверстиям семенных протоков, на другом конце канал раздваивается (у утконоса) или разделяется на 4 (у ехидны), соответственно дву— или четырехлопастному концу penis. Канал служит только для выведения семени, но не мочи. Penis (и clitoris) имеет два пещеристых тела. Семенные железы (testiculi) самцов всю жизнь остаются внутри брюшной полости, именно около почек. Из яичников правый значительно меньше левого. Отверстия яйцеводов лишены бахромок. Млечные железы трубчатого типа и по Гегенбауэру представляют видоизменение не сальных желез, как у других млекопитающих, а потовых. Сосков нет и железки открываются отдельно в складке кожи (у утконоса) или в особые углубления — млечные карманы, которые во время размножения прикрыты особой складкой кожи, образующей выводную сумку на брюхе самки, куда и поступает отложенное ею яйцо и где оно проходит свое дальнейшее развитие. У утконоса такие сумки неизвестны. Яйца О. представляют большое сходство с яйцами Sauropsida: они сравнительно весьма крупны (12—15 мм. в диаметре), богаты желтком и одеты слоем белка и перепончатой скорлупой, которая у утконоса заключает и известковые соли; сегментация частичная. Детеныши рождаются весьма мало развитыми, без волос, с коротким клювом, с глазами затянутыми кожей. О. водятся исключительно в австралийской области; утконос в южной Австралии и на Тасмании, ехидна в новой Гвинее, в Австралии и на Тасмании (в этих трех местах водятся три разновидности ехидны), проехидна найдена в северо-западной части Новой Гвинеи. Ископаемые остатки найдены в Австралии. Подробности об образе жизни и внешнем виде представителей О. см. в статьях Утконос и Ехидна (XI, 696).

Фиг. 1. Ехидна (Echidna hystrix).
Фиг. 2. Утконос (Ornithorhynchus anatinus s. paradoxus)
Фиг. 3. Череп утконоса без нижней челюсти (снизу).