Обмен веществ и сил в животном организме. — Между телом животного и его внешней средой происходит постоянный обмен веществ — пища, питье и кислород вдыхаемого воздуха, войдя в тело, претерпевают здесь ряд превращений, преимущественно химических, и извергаются вон (легкими, кожей, почками и кишечником) в измененном виде. Таким образом, между началом и концом этого процесса лежит, так сказать, весь химизм жизни. Первоначальные стадии его вплоть до поступления внешнего вещества в кровь известны настолько, что могут быть подведены под следующую краткую формулу: все главные составные части пищи (вода, белки, жиры, углеводы и соли — см. Пища) и кислород вдыхаемого воздуха переходит в кровь, не изменяя существенно своей химической природы и не вступая ни в какое химическое взаимодействие. Но о дальнейших судьбах вещества, именно за пределами кровеносной системы, в тканях, известно сравнительно очень мало. Причин этому две: крайняя сложность тканевой среды и невозможность какой бы то ни было обработки тканей без нарушения их жизненных свойств, от которых зависит самая суть превращений. На этом основании физиологи пока принуждены делать все свои выводы об О. веществ из качественного и количественного сравнения вещественного прихода с вещественным расходом, т. е. из сравнения по количеству и составу пищи, питья + кислород вдыхаемого воздуха с легочными, кожными, почечными и кишечными извержениями. Совокупность данных, вытекающих из такого сравнения при различных состояниях организма, и составляет то, что в физиологии называют учением об О. веществ. Рядом с О. веществ идет обмен сил между животным организмом и его внешней средой. Дело в том, что способные сгорать вещества пищи и питья, равно как кислород вдыхаемого воздуха, суть носители энергии, служащие, при их превращениях в теле, источником живых сил, источником всех внутренних и внешних работ организма. Насколько последние передаются первично или вторично в окружающую среду, настолько между животным и этой средой происходит обмен сил. Как же сравнивается приход вещества с его расходом? Пищу для опытов берут по возможности простую и наиболее постоянного состава. Представителем белков служит обыкновенно механически очищенное от жира тощее бычачье мясо; жир всего удобнее вводить в виде коровьего масла, а представителями углеводов (с белками) служат белый хлеб, рис, сахар и проч. Каждую составную часть пищи взвешивают и определяют в ней содержание воды, а сухой остаток анализируют на C, H, N, O и золу. Таким образом, приход будет выражаться следующим рядом:
| название: | вода | C | H | N | O | зола |
| количество: | а | b | с | d | е | f |
Но помимо О, входящего в состав пищи, животное вдыхает О (взрослый мужчина, средним числом, 700 гр. в сутки); поэтому к величине е прибавляется количество вдыхаемого кислорода ε, измеряемое в так называемых дыхательных аппаратах. Рядом с этим собирают в отдельности все извержения. Из них определяемые в дыхательных аппаратах легочные и кожные извержения дают: воду С и О; анализ мочи дает: воду, C, H, N, O, золу; анализ кишечных извержений дает: воду, C, H, N, O золу; все вместе:
| имя: | вода | C | H | N | O | зола |
| количество: | а′ | b′ | с′ | d′ | е′ | f′ |
Таким образом, сравнение прихода с расходом по количеству и составу заключается в почленном сопоставлении рядов:
| a | b | с | d | е + ε | f |
| а′ | b′ | с′ | d′ | е′ | f′ [1] |
Сравнивают обыкновенно приход и расход не менее, как за сутки, так как принятая в течение дня пища успевает вполне разложиться лишь за ночь к утру следующего дня. Основные и вместе с тем неизменные черты вещественного обмена суть следующие. Все составные части пищи, представляющие стойкие химические соединения, каковы вода и минеральные примеси [2] проходят через тело без всяких изменений. Все, что способно сгорать, а именно все существенные органические вещества пищи, претерпевают более или менее полное окисление. Жиры и углеводы пищи сгорают вполне (до CO2 и НО2), а белки, распадаясь на безазотистую и содержащую азот половины, сгорают вполне лишь в первой половине. Окисление не принимает по-видимому, участия ни в первичном распаде белковой частицы, ни в дальнейших превращениях азотистой половины, но превращения эти во всяком случае соответствуют переходу неустойчивых сочетаний в более стойкие соединения (с освобождением энергии), ибо главным по количеству продуктом азотного метаморфоза является у человека и млекопитающих мочевина — тело, близкое к углекислому аммиаку. Воды в извержениях всегда больше, чем в приходе, потому что к воде пищи и питья, проходящей через тело без изменений, присоединяется в извержениях вода, образующаяся из сгорания водорода органических веществ пищи. Главный путь выведения воды из тела идет у человека через почки (круглым числом около 1,5 литра в сутки у взрослого человека), затем через кожу и, на третьем месте, через легкие. Углерод выводится преимущественно легкими, в виде СО2. Этим же путем выводится наибольшая часть вдыхаемого кислорода. Почти исключительный путь выведения азота идет мочой через почки, в виде мочевины, мочевой кислоты, креатинина, гиппуровой кислоты и пр. (см. Моча). Все перечисленные черты обмена остаются неизменными, каковы бы ни были состояния организма, представляя лишь количественные колебания с изменением последних. Что же касается до условий, при которых характер обмена видоизменяется, то здесь на первом месте стоят: влияние возраста, влияние пищи (количественное и качественное), покой тела и работа. В период жизни, когда организм растет, одна часть пищи идет, как у взрослого, на согревание тела и производство работ, а другая на постройку тканей; и тогда приход вещества больше расхода на весовой прирост тела. При этом по недочету азота в извержениях можно высчитать прирост протоплазматических образований в теле (высчитывают обыкновенно на мясо); а по недочету углерода (поверх того количества, которое отложилось в теле с азотом, как протоплазма) высчитывают прирост жира. Чем моложе организм, тем сравнительно (на единицу веса тела) больше он потребляет вещества, потому что чем меньше весит, тем быстрее растет и тем больше (сравнительно) теряет из тела. В период зрелости, когда тело остается неизменным по весу, оно не изменяется, как показал опыт, и по составу. При этом получается именно почленное равенство рядов
| a | b | с | d | е + ε | f |
| а′ | b′ | с′ | d′ | е′ | f′ |
Факт этот имеет высокое теоретическое значение, как прямое доказательство приложимости закона неразрушаемости и несозидаемости вещества к жизненным явлениям животного тела. В вопросе о роли различных составных частей пищи в явлениях вещественного обмена следует различать вещества абсолютно и условно необходимые для поддержания жизни. Первые (вода, белки и минеральные вещества пищи) не могут быть заменены в пище никакими другими веществами, а вторые (углевод и жиры) могут замещать друг друга, т. е. быть примешаны к необходимой пище и вместе и в одиночку. Взрослый мужчина выделяет из тела больше 21/2 литров воды в сутки, и из этого количества не более 1/8 покрывается сгоранием водорода пищи. Значит, недостаток воды повел бы за собой быстрое обезвоживание всех тканей, большинство которых пропитано водой более чем на 2/3 по весу. Белки необходимы потому, что животное теряет их ежедневно из тела, и потери эти могут замещаться только белками пищи, так как животные, в противность растениям, не обладают способностью производить белки из более простых соединений. Опыты кормления животных пищей, лишенной минеральных примесей, показали, что последние не менее необходимы для жизни, чем белки; и это в свою очередь объясняется тем, что в теле нет ткани без минеральных примесей; следовательно, если ткани разрушаются, то для восстановления их необходимо минеральное вещество, а получить его тело может только извне. Для плотоядных животных примесь к белкам углеводов и жиров не составляет необходимости [3]; но для человека, всеядных и травоядных такая примесь необходима. Дело в том, что на поддержание только тепла в теле, помимо трат вещества на внешние работы, потребовалось бы, например человеку такое количество белков, которое выносить его пищеварительный канал не может. Поэтому, потребляемое всеядным или травоядным количество белков далеко недостаточно для покрытия всех расходов тела, и недочет этот должен быть покрыт примесью безазотистых веществ. Опыты показали, что жиры и углеводы, как примеси к белковой пище, могут заменять друг друга, т. е. что пища, покрывающая все потребности организма, может состоять или из белка с жиром, или белка с углеводом. Подобными же опытами найдено, что жиры и углеводы, как примеси к белковой пище, предохраняют некоторое количество белков от разложения. Объясняют это тем, что они замещают некоторое количество белков в деле производства теплоты. Таким образом, пища человека должна быть смешанная и она содержит, обыкновенно, рядом с белками, жиры и углеводы. Присутствие обоих последних тел вместо одного, выгодно в том отношении, что жиры при сгорании дают больше тепла, следовательно, уменьшают объем пищи, а углеводы, при меньшей стоимости, легче усваиваются и могут быть введены в большем количестве. Наиболее подходящей пищевой смесью за сутки для взрослого мужчины-европейца, при умеренной деятельности, считается следующая: около 100 гр. белка, около 80 гр. жира и около 300 гр. углеводов. Смесь эту следует, однако, считать не более, как привычным рационом, потому что суточное количество пищевого белка, при надлежащем увеличении безазотистых веществ, может быть уменьшено раза в полтора. Объясняется это присущей животному способностью приспосабливаться к недочетам и излишкам (белковой?) пищи, т. е. соразмерять расход с приходом. Так, даже при полном голодании (см. Голод), вслед за быстрым понижением всех извержений в первые дни голода, наступает период очень медленно убывающего выделения азота (мочой) и CO2 — период более экономного расходования веществ. Приспособление же к излишкам пищи заключается частью в усилении процессов разложения и связанном с этим увеличением выделений и тепловых потерь, частью в увеличении в теле запасов жира. При этом случае следует вообще заметить, что у зрелых животных излишки пищи ведут за собой лишь усиленное жирообразование в теле (об условиях жирообразования см. соотв. статью), без резкого нарастания в нем белков, потому что в этом возрасте ткани не растут. Такое нарастание замечается только у молодых в период роста и у больных, выздоравливающих от изнурительных болезней, или вообще у людей, питающихся нормально после голодания. Сравнительное изучение вещественного О. при условиях покоя и работы (делалось только на теплокровных, где нормально приход тепла равен расходу) совпадает отчасти с вопросами об О. сил между животным организмом и внешней средой. Так, при покое пища идет исключительно на согревание тела [4]; поэтому вещественный О. приводится, в сущности, к тепловому; и то же самое имеет место при работе, потому что и здесь все затраты энергии покрываются превращениями внешнего вещества, а именно сгоранием пищи, как главным или даже почти исключительным источником живых сил в организме. На этом основании приход энергии, как при покое, так и при работе высчитывают как теплоту сгорания органических веществ пищи (т. е. белка, жира и углевода) с двумя существенными поправками. Именно, вычитают из валовой величины теплового прихода теплоту сгорания кишечных извержений, как не переваренных остатков пищи, и теплоту сгорания твердых веществ мочи, как продуктов неполного сгорания белков. По Рубнеру, расчет теплового прихода делается следующим образом. В смешанной пище, где белки бывают почти наполовину животного и растительного происхождения, 1 гр. белка (с поправкой на теплотность твердых веществ мочи) дает 4,1 килокалорий, 1 гр. жира — 9,3 килокалорий, 1 гр. углеводов — 4,1 килокалорий. Если пища содержит а белков, b жира и с углеводов, то валовой приход энергии в калориях будет: 4,1а+9,3b+4,1с. На теплоту сгорания кишечных извержений кладут при смешанной пище 8%; поэтому, действительный тепловой приход будет: 4,1а+9,3b+4,1с—8/100(4,1а+9,3b+4,1с). Во время голодания, когда тело согревается сгоранием его собственных составных частей, а именно мяса и жира, величину теплового прихода можно определить приблизительно по величине выделяемого телом N и C. По азоту мочи определяют в калориях количество разложившегося белка, а по излишку углерода, против того количества его, которое содержится в разложившемся белке, высчитывают в калориях количество сгоревшего жира [5]. Таким образом, для взрослого мужчины в первые дни голодания, при покое тела, найдена наименьшая величина тепла, необходимая для согревания тела, в 2000 — 2200 килокалорий [6]. Такому количеству тепла могла бы соответствовать, без вычета 8% на теплоту кишечных извержений, пища следующего состава: 86,4 гр. белка, 63,6 гр. жира и 324 гр. углеводов; или 80 гр. белка, 60 гр. жира и 300 гр. углеводов (2115 кал.) с таким вычетом. Пищевой режим рабочего должен удовлетворять следующим условиям: поддерживать тело, без изменения его состава, и покрывать расходы энергии на производимую внешнюю работу и усиленные против покоя потери тепла. По первому пункту рациональные основания для установления рабочей диеты можно считать найденными, если принять, что выразителем тканевой целости тела у зрелого животного служит так называемое азотное равновесие, т. е. такое состояние тела, при котором приход и расход азота (т. е. азот пищи и азот выделений) равны между собой. Оказалось именно, что мускульная работа, усиливая в очень значительной степени процесс окисления в теле, повышает разложение белков сравнительно очень мало. Отсюда естественно вытекает, что в пище рабочего, сравнительно с пищей покоящегося человека, доза белков должна быть усилена значительно меньше, чем доза безазотистых веществ. Для учета энергии на покрытие внешней работы тоже имеются все данные: приведенные уже выше теплоты сгорания пищевых веществ, дающие всю величину теплового прихода и процент энергии, переходящий в мускульную работу (25% всего прихода). Но по третьему пункту точных числовых данных (калориметрических) нет. Поэтому рациональная установка рабочего режима в указанном направлении еще невозможна. Подойти к ней можно, однако, еще следующим образом. Сравнивают на одном и том же голодающем субъекте расход вещества (N и C) при покое и производстве в течение известного времени определенной величины работы. В этом направлении имеются лишь опыты Фойта, из которых он вывел (среднее), что при часовой работе человека в 24000 килограммометров (для взрослого рабочего эта работа средней величины) в теле сгорает излишек жира, против покоя, в 8,2 гр. Такая работа в течение 8 часов (около 200000 килограммометров) требовала бы прибавки к диете покоящегося человека 64 гр. жира (или соответственного количества углеводов), или прибавки 600 калорий к тому количеству тепла (2100 кал.), которое идет на согревание покоящегося тела. С другой стороны, для такой работы Рубнер вывел из привычного пищевого режима рабочих, приводимого различными исследователями, среднюю величину теплового прихода (за вычетом 8%) в 2800 кал., что совпадает с только что приведенным расчетом. Работа в 200000 килограммометров эквивалентна 470 кал., следовательно, из прибавки в 600 кал. остается 130 кал. (около 6% всего прихода) на покрытие усиления тепловых потерь против потерь при покое. Таким образом, в деле утилизирования энергии рабочее животное превосходит паровую машину в двояком отношении: эта утилизирует только 8%, а животное 25% всего прихода; в машине 92 % тепла пропадают даром, а в теле соответственный излишек идет на поддержку нормальной температуры тела. При усиленной работе пищевой приход в калориях (за вычетом 8 %) высчитывают в 3300 — 3400 кал.
Ср. С. v. Voit, «Physiologie des allgemeinen Stoffwechsels und der Ernährung» (в «Handbuch der Physiologie», изд. L. Hermann’ом, Лейпциг, 1881). Ряд работ Рубнера, помещенных в «Zeitschrift f. Biologie», начиная от 19 т.
Примечания
править- ↑ В очень многих случаях, при анализе пищи и извержений, можно довольствоваться определениями в них только C и N.
- ↑ За исключением некоторого количества NaCl, служащего для образования HCl желудочного сока.
- ↑ Знаменитый опыт Пфлюгера над собакой, жившей и работавшей 9 месяцев на мясе, освобожденном от жира.
- ↑ Потому что все внутренние работы (передвижение крови и пищи по их путям, и дыхательные движения переходят почти целиком в теплоту.
- ↑ Отдачу тепла измеряют калориметрически (см. Теплота животная).
- ↑ Приблизительная проверка этого результата может быть сделана следующим образом. Если теплоемкость тела принята равной 0,83, то для согревания тела в 70 кг. весом на 37° Ц. (температура тела при покое), нужно 70x37x0,83 = 2150 кал. Понятно, что тело оставалось бы постоянно согретым на 37° Ц., если бы расход тепла был равен приходу.