Лишаи, лишайники или ягели (Lichenes) — мелкие и невзрачные с виду растеньица, прежде считавшиеся самостоятельными организмами. Каждый Л. состоит из двух совершенно различных, хотя и тесно соединенных друг с другом организмов: гриба и водоросли, находящихся в симбиозе, т. е. сожитии. Так как в большинстве случаев характерная форма Л. обусловливается грибом, а не водорослью, то обыкновенно Л. причисляются к классу грибов. Входящие в состав Л. грибы почти всегда относятся к группе сумчатых (Ascomycetes), гораздо реже к базидиальным (Basidiomycetes); водоросли же, получившие специальное назв. гонидий (см.) еще ранее, нежели была выяснена их настоящая природа, принадлежат к семействам зеленых и циановых водорослей; все они формы аэрофитные, т. е. способные жить во влажном воздухе. Л. мало известны в обыденной жизни, да и то под неверным назв. мха (настоящие мхи совсем иного рода растения). Внешняя форма их весьма разнообразна: то это небольшие кустики серого или серо-зеленого цвета, растущие на земле или деревьях (табл. Лишаи I, фиг. 5; II, фиг. 1, 3, 4 и 9), иногда свисающие с ветвей в виде косматых причудливых бород (II, фиг. 2), то это пластинки или тарелочки, часто с вычурно вырезанными и приподнятыми краями (I, фиг. 8 и 9; II, фиг. 8), бурые, серые, серо-зеленые или ярко-оранжевые; они лепятся на деревьях, камнях, заборах или прямо растут на земле. Другие необыкновенно плотно прирастают к скалам, камням, коре и т. п., покрывая их как бы коркой или накипью (II, фиг. 5), или же являются в виде студенистой массы различных очертаний. Согласно этому различают 4 типа Л.: кустарные, или кустистые, пластинчатые или листоватые, накипные и студенистые Л. В сухое время года Л. высыхают, становятся хрупкими, иные еще сильно съеживаются. С возвращением влаги они снова размягчаются и оживают. Вообще Л. растут медленно, зато живут годами. Тело Л. (так назыв. слоевище, thallus) состоит из грибных гиф, переплетающихся и оплетающих зеленые или сине-зеленые клетки водорослей (гонидии). В количественном отношении обыкновенно явственно преобладает гриб, реже водоросль, и тогда она обусловливает собой ту или другую внешнюю форму Л., гриб же только прикрывает ее тонким слоем, да там и сям меж клеток ее запускает гифы; так бывает, напр., Л. Ephebe (здесь водоросль — Stigonema; см. фиг. 7, табл. I), а еще более резко это сказывается у Collema: здесь масса студенистых колоний водоросли ностока (Nostoc) сохраняет свою форму и лишь пронизывается грибными гифами (ср. табл. I, фиг. 1). Таковы и другие студенистые Л., элементы гриба и водоросли у которых вообще более или менее равномерно перемешаны и строение тела поэтому однообразное или, как говорят, гомеомерное. Наоборот, в случаях преобладания гриба в распределении тех и других существует особенная правильность, обнаруживается слоистость тела. На поперечных и продольных разрезах таких Л. (см. табл. I, фиг. 2 и 3) заметно следующее: наружный слой состоит из одних только грибных гиф, плотно переплетенных (фиг. 3 самый верхний и самый нижний слои, фиг. 2а и b), это — кора; внутренняя масса также состоит из одних гиф, но уже рыхло переплетенных, это — сердцевина;на границе между корой и сердцевиной лежит слой гонидий, оплетенных гифами, это — конидиальный, или гонимический, слой. Такое строение называется слоистым, или гетеромерным. Оно встречается у всех листоватых и кустарных Л., причем у первых гонидиальный слой находится только с одной стороны, именно с верхней, обращенной к свету (фиг. 3), у вторых же он идет кругом, образуя на поперечном разрезе кольцо, параллельное окружности (фиг. 2е). К субстрату, на котором растут, Л. прикрепляются посредством корневидных прицепок (rhizinae), особого рода ниточек, внедряющихся в мелкие трещины субстрата, служащих также и для поглощения из почвы пищи.
Размножение Л. происходит двумя способами, смотря по тому, принимает водоросль участие в нем или нет. Если нет, то форма размножения всецело зависит от природы гриба. Как упомянуто, в огромном большинстве случаев грибы, входящие в состав Л., принадлежат к сумчатым, и образование плода у них происходит совершенно так же, как у обыкновенных свободноживущих дискомицетов (см.) и пиреномицетов, т. е. плод либо открытый, имеет вид блюдца, чашечки или кубка (Л. гимнокарпические), либо совершенно погруженный внутрь тела Л. и имеет форму кувшинообразного вместилища с узким горлышком-каналом, ведущим наружу (Л. ангиокарпические). Подобно тому, как у дискомицетов, и у Л. открытые блюдцеобразные плоды называются апотециями. У Л., одной стороной прилегающих к субстрату, апотеции всегда образуются на верхней, свободной стороне тела (см. фиг. 1, 8 и 9 табл. I; 6 и 8, табл. II), у кустарных же форм (I, 5; II, l и 9) они располагаются на краях и на верхушках ветвей, иногда на особых веточках (podetia), как у Cladonia, или на маленьких стебельках, как у Baeomyces. Часто апотеции резко выделяются от остальной массы Л. своей ярко-красной или бурой окраской. Плод содержит спороносные сумки (аскусы) и рядом с ними много тоненьких булавовидных веточек, так назыв. парафиз (I, фиг. 1А; 4а; 4b — здесь 3 сумки: 1 зрелая с готовыми спорами и 2 молодых, развивающихся: вокруг их парафизы). В каждой сумке обыкновенно по 8 спор, реже меньше или больше. Споры бывают простые однокамерные, двукамерные (I, 4b) и вообще многокамерные. При прорастании каждая спора выпускает одну или несколько ростковых трубочек (молодые гифы). Еще не так давно Шталь (Stahl) указывал на существование у некоторых студенистых Л. полового процесса, происходящего совсем как у красных водорослей. Однако во многих случаях удалось проследить, что апотеций образуется несомненно без всякого предварительного полового акта; с другой стороны, удалось прорастить спермации[1] в гифы, что делает их значение как мужских оплодотворяющих элементов весьма неправдоподобным. В высшей степени вероятно, что спермации не что иное, как обыкновенные бесполые конидии, а спермогонии, стало быть, вполне соответствуют конидиальным плодам (пикнидам) сумчатых грибов. Ввиду всего этого существование полового акта у Л. представляется теперь сомнительным и недоказанным. Другой способ размножения Л. состоит в образовании соредий; в нем принимают участие как гриб, так и водоросль. Каждая соредия состоит из одной или нескольких гонидий, оплетенных снаружи гифами гриба. Это как бы кусочки тела Л., своего рода почки; они отделяются от Л. и затем вырастают непосредственно в новый Л. (I, 6). Иногда соредии прорастают еще внутри Л. и тогда дают начало особым эндогенным ветвям, так назыв. соредиальным. Часто соредий образуется так много, что они покрывают все тело Л. как бы сплошным слоем мелкого порошка; нередко такие налёты (желтого или серого цвета) встречаются на скалах и стволах деревьев. Одни Л. часто образуют соредии, другие редко. Гетеромерные Л., вероятно, большею частью размножаются соредиями, реже через соединение гриба (из споры) с водорослью, гомеомерные же (студенистые) Л. — наоборот. Вообще же образованию соредий благоприятствует тенистое местоположение.
До XIX стол. о Л. знали очень мало, и даже Линней еще соединял все Л. в один род Lichen, который и причислял к водорослям. Только с ученика Линнея, Ахариуса (Acharius), начинается более тщательное изучение этих организмов. Благодаря работам многих ученых и особенно Фриза (Th. Fries) и Ниландера (W. Nylander) внешняя морфология и основанная на ней систематика сделали быстрые успехи. Зато изучение внутреннего строения и, главное, истории развития сильно отстало: особенно трудно поддавалось решению, что такое гонидии и откуда они берутся. Обыкновенно считали их за особые органы размножения Л. (своего рода зародыши — отсюда и название gonidia). Потратив много труда и времени, Швенденер (Schwendener, 1860—68) пришел к выводу (совершенно неверному, как оказалось потом), что гонидии вырастают на грибных гифах. Тем временем замечательное сходство гонидий с водорослями не могло укрыться от внимания исследователей (Де-Бари), но особо важное значение имели наблюдения Фаминцына и Баранецкого. Они показали, что при размачивании Л. в воде гифы разрушаются, а зеленые клетки гонидий при этом не только не погибают, но способны даже размножаться посредством зооспор — совсем как настоящие водоросли. Тогда Швенденер окончательно выяснил и ясно высказал (1869), что Л. не самостоятельные организмы, а не что иное, как грибы-водоросли, грибы в сожитии с водорослями. С тех пор это воззрение получило целый ряд подтверждений. Чрезвычайно удачно начатое Фаминцыным и Баранецким разъединение (анализ) Л. было успешно продолжено в другом направлении Мёллером (Möller). Первые изолировали входящую в состав Л. водоросль, второй выделил гриб и добился его полного развития на искусственной питательной среде без всякого участия водоросли. С другой стороны удалось, исходя из отдельных ингредиентов Л., гриба и водоросли, соединить их в целый Л. и таким образом искусственно воспроизвести Л. путем синтеза. Впервые полный синтез (исходя из споры Л. и соответствующей водоросли) был произведен Шталем, а потом Бонье в форме, устраняющей всякие сомнения (на стерилизованном субстрате, вне доступа посторонних организмов). При участии света и хлорофилла водоросль образует из неорганических веществ органические (гриб на это неспособен) и часть их уделяет грибу. Гриб, по-видимому, доставляет водоросли в изобилии неорганические вещества, которые сам черпает из почвы, и укрывает ее от засухи, ветра и других неблагоприятных атмосферных влияний. Вообще же гриб больше извлекает пользы из водоросли, чем обратно. Если молодые гифы, выходящие из спор, скоро не встретят подходящей водоросли, то погибают обыкновенно; встретив же таковую, быстро ее оплетают (II, фиг. 7); таким путем и залагается Л. Наоборот, водоросль может вполне обходиться без гриба, хотя существуют прямые наблюдения, свидетельствующие о благотворном влиянии гриба на водоросль в некоторых случаях. Химический состав Л. представляет несколько интересных особенностей. Все лишаи в большем или меньшем количестве содержат подобное крахмалу вещество, так назыв. лихенин, или лишайниковый крахмал, многие заключают особые горькие вещества (обусловливающие горький вкус Л., напр., исландского мха) и особые лишайниковые кислоты, которые со щелочами дают ярко окрашенные соединения, почему некоторые из таких Л. применяются в промышленности для приготовления красящих веществ: лакмуса, orseille и т. п. (см. фиг. 9, II, изображающую лакмусовый Л.). В большом количестве многие Л. содержат также щавелевокислую известь. Кроме только что упомянутых доставляющих краски Л. большое значение для человека имеют еще некоторые другие — исландский и олений мох на крайнем С, на Ю съедобная манна лишайниковая. Неизмеримо важнее роль Л. в общем обмене веществ в природе. Л. первые поселяются на голых камнях и скалах; медленно, но неустанно разрыхляют и разрушают их, сильно способствуя процессу выветривания, и подготовляют слой рыхлой почвы, на котором могут селиться уже мхи и высшие растения. В холодных и умеренных странах Л. — самые обыкновенные растения; на камнях, деревьях, мхах или прямо на земле, даже на заборах, каменных стенах и т. п. ту или другую форму можно найти круглый год, и летом, и зимой. Всего видов Л. (по Ниландеру) известно около 1400, из них 650 растут в Европе. В северных странах они составляют значительную долю всех видов растений, напр. в Лапландии на 650 явнобрачных приходится 220 Л., в Скандинавии это отношение 1250:372. К тому же на С Л. часто одни исключительно покрывают огромные пространства (напр. исландский, олений мох и др.). Вместе с мхами в горах они составляют последние следы растительной жизни вблизи границы снегов. В умеренных странах относительное число видов Л. меньше, но абсолютное больше (напр. в Германии около 500 видов). Некоторые тропические виды живут на листьях вечнозеленых растений. Классифицируют Л. различные ученые различно. Руководствуясь природой входящего в состав Л. гриба, Л. делят на сумчатые и базидиальные (Ascolichenes и Basidiolichenes); каждую из этих групп опять на две группы: гимнокарпические и ангиокарпические (ср. выше) Л. Базидиальные Л. открыты недавно, и число их пока очень ограничено. Подробнее и литературу см. Ван-Тигема «Traitéde Botanique» (2-е изд., 1891), также Krempelhuber, «Geschichte und Litteratur der Lichenologie» (3 т., Мюнхен, 1867-72). Для определения и ознакомления с более обыкновенными, чаще встречающимися формами — см. Leunis-Frank, «Synopsis der Pflanzenkunde» (III т., 1886), и Kummer, «Führer in die Flechtenkunde» (Берлин, 2-е изд., 1883).
- ↑ Спермации (spermatia, от слова sperma) считались мужскими оплодотворяющими элементами. Это маленькие овальные или палочкообразные тельца, образующиеся в особых вместилищах, так назыв. спермигониях (т. I, фиг. 15).
Приложения
править
1. Collema pulposum. Поперечный разрез: A — апотеций, S — спермагоний. 2. Usnea barbata (бородатый лишай): a — продольный, b — поперечный разрез. 3. Sticta fuliginosa. Поперечный разрез. 4. Anaptychia ciliaris: a — поперечный разрез апотеция, b — частица его, сильнее увеличенная. 5. Cetraria islandica (исландский мох). 6. Соредии Usnea barbata: abc — стадии прорастания. 7. Ephebe pubescens: a — на камне в естеств. величину, b — веточка лишая, сильно увелич. 8. Sticta pulmonacea.
1. Evernia prunastri. 2. Usnea barbata var. florida (бородатый лишай). 3. Cladonia pyxidata; две различные вегетативные формы. 4. Cladonia rangiferina (олений мох). 5. Graphis scripta (на коре): a — в естеств. величину, b — увелич. 6. Lecanora varia (на дереве): a — в естеств. величину, b — кусочек, увелич. 7. Образование лишая (водоросли — гонидии, оплетаемые гифами гриба): a — Cladonia furcata, b — Stereocaulon ramulosum. 8. Parmelia (Imbricaria) conspersa. 9. Rocella tinctoria (лакмусовый лишай): a — в естеств. величину, b — кусочек, увелич.