Дроблением называется в эмбриологии процесс, благодаря коему яйцо, представляющее собой одиночную клетку, переходит путем последовательного деления в стадию многоклеточного шара, или бластулу. Самый процесс этот вполне тождествен с делением клеток. Весьма существенную роль при Д. играет зародышевый пузырь яйца, или его ядро (ф. 1, 2, 3 и 4), коего деление всегда предшествует делению самого яйца. За делением ядра происходит и деление самой плазмы яйца, или желтка, каковой может состоять из желтка образовательного (протоплазмы), играющего активную роль, и изобилующего жиром желтка питательного (девтоплазмы); второй, будучи не более как запасным питательным материалом, пассивно подчиняется движениям желтка образовательного. Оболочки яйца, если они есть, участия в Д. не принимают никакого. Зародышевому пузырьку принадлежит не только главная роль в процессе дробления, но он же является носителем наследственных свойств отца и матери: во многих случаях удавалось удалять частицы плазмы, а равно и питательного желтка нераздробленного яйца, причем дальнейший ход развития от этого не изменялся, хотя зародыши выходят меньшей величины, очевидно, вследствие ухудшившихся условий питания. Питательный желток может быть в столь небольшом количестве в яйце и настолько равномерно распределенным по всему яйцу, что последнее кажется лишенным его; такие яйца называются алецитальными. Или же питательный желток может быть сконцентрирован на одном полюсе яйца, тогда как противоположный полюс занят зародышевым пузырем с окружающим его образовательным желтком. Такие яйца называются телоцитальними. Наконец, когда питательный желток сконцентрирован в середине яйца, то яйцо называется центролецитальным. По форме дробления различают яйца двоякого типа: голобластические, когда яйцо всецело подвергается Д., и меробластические, когда дробится только образовательный желток, а питательный участия в дроблении не принимает. Вообще же говоря, желток питательный представляет собой, так сказать, затрудняющий Д. балласт: если препятствие, представляемое сопротивлением его, все-таки побеждается при дроблении, то участки разделившегося яйца, или шары дробления (или иначе бластомеры), оказываются неравной величины: бластомеры, образовавшиеся на счет тех частей яйца, где залегал питательный желток и где Д. шло медленнее, будут поэтому крупнее, чем бластомеры, не содержащие питательного желтка и дробившиеся поэтому скорее и энергичнее. Первые называются макромерами, вторые — микромерами (фиг. 6, 7 и 8). Наконец, в яйцах мероболастических сопротивление желтка не может быть уже побеждено, и часть яйца остается нераздробленной (фиг. 9). В последнем случае самое дробление получает название частичного, а Д. голобластических яиц называется полным (фиг. 5 и 6). При полном Д. первая делящая яйцо на две части борозда у многих животных проходит так, что разделяет яйцо на две половины, правую и левую, соответствующие двум половинам тела животного. Ру (Roux) y лягушки, Шарби у асцидий, Дриш и Фидлер у морских ежей, а Кун у ктенофор — удаляли одну половину разделившегося на две бластомеры яйца, и во всех этих случаях другая половина развивалась, но давала начало половинному зародышу (половине бластулы), но этот половинный зародыш путем регенерации восстановляет другую, недостающую, подобно тому, как тритон или рак восстановляют оторванную конечность, а высшие организмы заживляют свои раны. Вторая борозда при полном Д. обыкновенно проходит перпендикулярно к первой и делит яйцо на 4 бластомеры, из коих две соответствуют переднему и две другие заднему концу будущего зародыша. Если у лягушки удавалось удалить две задние бластомеры в этой стадии, то из двух других развивалась только передняя половина зародыша, а задняя доразвивалась путем восстановления. Также у ежей морских Дриш из одной из четырех бластомер получал 1/4 часть бластулы, которая доразвивалась путем регенерации в целую.
Эти обе борозды дробления носят название меридиональных, а следующая борозда проходит перпендикулярно к ним обеим и называется экваториальной. Она может, в зависимости от положения желтка в яйце, проходить строго по экватору яйца или ближе к одному из его полюсов (фиг. 7 и 8), причем ближайшие к этому полюсу бластомеры будут меньшей величины. В первом случае Д. называется равномерным; оно свойственно отчасти губкам, бескишечным червям, моллюскам, ракам, большинству иглокожих, оболочникам, ланцетнику и млекопитающим, причем у последних оно явилось как позднейшее приобретение в связи с живородностью, вследствие коей зародыш, получающий в изобилии питательный материал от матери, не нуждался более в запасах питательного желтка, коими изобиловало яйцо ближайших предков млекопитающих. Во втором случае, когда бластомеры неравной величины, Д. называется неравномерным, и дальнейший ход подобного процесса легко можно понять из фиг. 6-ой. Такое Д. свойственно губкам, бескишечным червям, отчасти ракам, большинству моллюсков, частью иглокожим, миногам и ганоидным рыбам и амфибиям. Телоцитальные яйца подвержены такому Д., а алецитальные и центролецитальные (напр., яйца герионий) подвергаются Д. равномерному. Дальнейшее Д. в том и другом случае сводится к повторному делению уже этих бластомер, причем число бластомер может возрастать или в геометрической, или в арифметической прогрессии. Между меробластическими яйцами мы различаем такие, у которых Д. ограничивается одним полюсом яйца, где находится образовательный желток с зародышевым пузырем. Телоцитальные яйца головоногих, селахий, костистых рыб, гадов, птиц и, вероятно, яйцеродных млекопитающих (ехидны и утконоса) принадлежат к числу подобных яиц. Такое Д. называется дискоидальным (фиг. 9). Наконец, центролецитальные меробластические яйца членистоногих дробятся таким образом, что делится только периферический слой яйца. Такое Д. наз. поверхностным. У насекомых центральная масса весьма рано заглатывается некоторыми из бластомер, и весь желток содержится поэтому в клетках (фиг. 10 и 11). Сказанные отношения могут быть представлены след. табличкой:
| Д. полное | равномерное (яйца алецитальные и центролецитальные) | |
| неравномерное (яйца телоцитал.) | ||
| Д. частичное | дискоидальное (яйца телоцитальные) | |
| поверхностное (яйца центролецитальные) |
Между различными видами Д. наблюдаются переходные формы, есть и совершенно уклоняющиеся типы Д. Результатом Д. в громадном большинстве случаев является шар с полостью внутри, или бластула. Эта полость, называемая сегментационной, при неравномерном и частичном Д. лежит эксцентрично, а при поверхностном — выполнена питательным желтком, у насекомых же занята содержащими желток клетками.
Ни электричество, ни магнитизм, ни световые лучи не оказывают сколько-нибудь заметного влияния на Д. Точно так же предположенное было первоначально влияние силы земного притяжения на Д. оказалось чисто кажущимся. У иглокожих Д. яиц, лишенных совершенно питательного желтка, не подвержено вовсе влиянию силы тяжести и центробежной силы. Но, если мы возьмем яйца, напр., лягушки, коих один полюс обильно нагружен питательным желтком, то сила тяжести при продолжительном действии неизменно окажет свое действие. Нормально питательный желток расположен на нижнем полюсе горизонтально лежащего на воде яйца лягушки, а ядро и образовательный желток сосредоточен на верхнем. Первые две плоскости Д., идущие по меридиану яйца, при нормальном положении будут вертикальны. Если же поставить яйцо, наклонив его, напр., под углом к горизонту, то питательный желток, как более тяжелый, переместится под продолжительным влиянием силы тяжести и займет все-таки нижний полюс, а ядро займет верхний полюс, каковые полюсы уже не будут совпадать с прежними полюсами яйца. Нормальный верхний полюс находился в центре пигментированного верхнего участка яйца, а нижний — в центре нижней непигментированной части. При перемещении полюсов верхний может поместиться не в центр, а сбоку пигментированного поля, а равно и нижний полюс ляжет эксцентрично по отношению к непигментированной части. Первые две плоскости Д. все-таки пройдут вертикально, т. е. разделят как образовательный, так и питательный желток на 4 равные части, но пигментированное поле разделится уже не на равные части, откуда и произойдет кажущееся перемещение плоскостей Д. Но переместились под влиянием тяжести только самые части яйца, кроме пигмента, а плоскости Д. сохранили прежнее отношение к ним. Таков смысл в общих чертах опытов Пфлюгера, Борна, Раубера и Ру.
Химические реагенты несомненно оказывают действие на Д.: так, напр., хинин, хлорал, метиловая синь действуют на него замедляющим образом, а стрихнин и никотин на Д. заметного влияния не оказывают (Гертвиг и Дриш). Морская вода (по Лёбу), к которой прибавлялось некоторое количество соли, сначала замедляла, а потом вовсе приостанавливала Д. Но если из этого более концентрированного раствора яйца переносились в нормальную морскую воду, то яйцо сразу распадалось на несколько шаров. Сильные растворы соли в морской воде препятствовали Д. плазмы яйца, но не ядра, которое продолжало делиться и вызывало после прекращения действия раствора распадение яйца сразу. Действие растворов обнаруживалось и на форме шаров Д. и, вероятно, сводится к отнятию воды из плазмы шаров, что вызывает, в свою очередь, понижение раздражимости плазмы, перестающей отвечать на импульсы, получаемые ею со стороны ядра, которому всегда принадлежит инициатива Д. Повышенная температура оказывает ускоряющее, а пониженная замедляющее действие на развитие; повышение температуры влияет иногда раздражающим образом на яйцо и т. п. Подвергая яйца морских ежей влиянию температуры 26—31° Ц., Дриш получил различные уклонения. Нормально в яйцах не только ежей, но и многих других форм наблюдается при Д. чередование периода активного, когда шары дробятся и их стенки расходятся, и периода покоя, когда стенки шаров между собою снова соприкасаются и у некоторых форм отдельные шары даже сливаются между собою. При повышенной температуре этот период покоя совершенно исчезает из развития. Затем отдельные шары уклоняются от нормального положения, поворачиваясь на 45° или даже на 90°. Д. шаров может запаздывать сравнительно с дроблением ядер, и получаются шары с двумя и более ядрами.
Нормально у морских ежей в стадии 16 шаров четыре шара, лежащих на верхнем полюсе, значительно меньше прочих; но при повышенной температуре наблюдаются или только три, или два, или один из шаров меньшей величины, а один, два или три такой же величины, как и прочие, или же все шары одинаковой величины. Подвергая яйца ежей действию повышенной до 31° температуры в течение 8 часов, Дриш наблюдал, что их шары Д. распадаются обыкновенно на две, редко на 4 и никогда на большее число более или менее обособленных кучек. Из таких яиц выходят две или четыре бластулы, т. е. повышенная температура содействует образованию двойников и четверных уродств. Вейдовский наблюдал, что у дождевых червей двойники появляются в большем числе в жаркое время года. Конечно, кроме этого фактора могут быть другие, нам неизвестные, но влияющие в том же направлении. Таким образом, повышенная температура заменяет в данном случае как бы искусственное разделение яйца, с которым мы познакомились выше, и каждая отделившаяся половина или четверть яйца доразвивает недостающие части путем регенерации.
Наконец, давление на яйцо, по наблюдениям Ковалевского и Шарби, действует, подобно некоторым химическим реагентам, замедляющим образом на Д. плазмы, тогда как ядро продолжает дробиться. Наблюдения Пфлюгера и Дриша показывают, что под влиянием давления может быть изменена плоскость Д., а именно ядро по большей части дробится в том направлении, где оно встречает наименьшее сопротивление, а плоскость Д., которая всегда перпендикулярна к оси, соединяющей два раздробившихся участка ядра, будет, очевидно, перпендикулярна к давящей плоскости. Не надо, однако, считать доказанным, как думает Дриш, что таким образом мы можем изменить самый результат Д.: по-видимому, здесь дело сводится к тому, что Д. в данном направлении происходит ранее, чем при нормальных условиях. Яйца морских ежей, если их оставить развиваться в аквариуме в кучках, оказывают при этом настолько достаточное давление, что представляют весьма разнообразные уклонения от общего типа сегментации.
Эйсмонду удалось наблюдать яйца, у которых вместо равномерного Д. появлялось Д. неравномерное, т. е. одни шары были гораздо больше других; такие яйца, у которых значительная часть на одном полюсе оставалась нераздробленной, или такие, у которых нераздробленная часть яйца занимала центр его и т. п. Вообще же у некоторых животных, у полипов (Вильсон), медуз (Мечников) наблюдались чрезвычайные вариации в Д., по-видимому, при нормальных условиях. Во всяком случае, Д. не представляется чем-либо постоянным, и форма его легко подвергается изменениям, хотя сущность его, т. е. конечный результат, по-видимому, от этих уклонений нисколько не изменяется.
Приложение
править
Фиг. 1, 2 и 4. Четыре последовательных стадии дробления морского ежа по Гертвигу. На свежем яйце ядро незаметно, но местонахождение его обозначается светлым полем. Фиг. 5. Схема полного равномерного дробления. Фиг. 6. Схема полного неравномерного дробления яйца лягушки. Число сегментов обозначено на каждом рисунке. Фиг. 7 и 8. Яйца лягушки в стадии деления на две (7) и на восемь (8) бластомер; 1 — пигментированная поверхность; 2 — протоплазматический полюс; 3 — ядро в делении; 4 — девтоплазматический полюс, перегруженный питательным желтком. Фиг. 9. Яйцо головоногого моллюска в позднейшей стадии дробления. Фиг. 10 и 11. Дробление у водолюба по Гейдеру: Ф. 10 — участки раздробившегося ядра заняли периферию яйца; Ф. 11 — около перифирических ядер обособились нитки и в центральном желтке появились нитки, которые его постепенно заглатывают.