Древесина (бот.). — В обыденной жизни и технике Д. называют внутреннюю часть дерева, лежащую под корой. В ботанике под именем Д., или ксилемы, разумеют ткань или совокупность тканей, образовавшихся из прокамбия или камбия (см. это сл. и ст. Деревянистые растения); она является одной из составных частей сосудисто-волокнистого пучка и противопоставляется обыкновенно другой составной части пучка, происходящей из того же прокамбия или камбия — лубу, или флоэме. При образовании сосудисто-волокнистых пучков из прокамбия наблюдаются 2 случая: либо все прокамбиальные клетки превращаются в элементы Д. и луба — получаются так наз. замкнутые пучки (высшие споровые, однодольные и некоторые двудольные растения), либо же на границе между Д. и лубом остается слой деятельной ткани — камбий и получаются пучки открытые (двудольные и голосемянные). В первом случае количество Д. остается постоянным, и растение неспособно утолщаться; во втором благодаря деятельности камбия с каждым годом количество Д. Прибывает, и ствол растения мало-помалу утолщается. У наших древесных пород Д. лежит ближе к центру (оси) дерева, а луб — ближе к окружности (периферии). У некоторых других растений наблюдается иное взаимное расположение Д. и луба (см. Сосудисто-волокнистые пучки). В состав Д. входят уже отмершие клеточные элементы с одеревеневшими, большею частью толстыми оболочками; луб же составлен, наоборот, из элементов живых, с живой протоплазмой, клеточным соком и тонкой неодеревеневшей оболочкой. Хотя и в лубе попадаются элементы мертвые, толстостенные и одеревеневшие, а в Д., наоборот, живые, но от этого, однако, общее правило не изменяется существенно. Обе части сосудисто-волокнистого пучка отличаются еще друг от друга и по физиологической функции: по Д. поднимается вверх из почвы к листьям так назыв. сырой сок, т. е. вода с растворенными в ней веществами, по лубу же спускается вниз образовательный, иначе пластический, сок (см. Соки в растении). Явления же одеревенения клеточн. оболочек обусловливаются пропитыванием целлюлозной оболочки особыми веществами, соединяемыми обыкновенно под общим назв. лигнина. Присутствие лигнина и вместе с тем одеревенение оболочки легко узнается при помощи некоторых реакций. Благодаря одеревенению, растительные оболочки становятся более крепкими, твердыми и упругими; вместе с тем при легкой проницаемости для воды они теряют в способности впитывать воду и разбухать.
Д. слагается из нескольких элементарных органов, иначе гистологических элементов. Следуя Санио, различают в Д. двудольных и голосемянных растений 3 главные группы, или системы, элементов: систему паренхиматическую, лубовидную и сосудистую. В каждой системе имеется по 2 вида элементов, а всего насчитывают 6 видов гистологических элементов, да еще в качестве 7-го присоединяют клетки сердцевинных лучей (см. Деревянистые растения).
I. Паренхиматическая система. В состав ее входят 2 элемента: древесная (или древесинная) паренхима и так назыв. заменяющие волокна. При образовании клеток древесной паренхимы из камбия камбиальные волокна разгораживаются горизонтальными перегородками, так что из каждого волокна получается вертикальный ряд клеток; при этом конечные клетки сохраняют заостренную форму концов камбиального волокна (см. табл. рис. 1 е — изолированные мацерированием клетки древесной паренхимы бука;. рис. 2 р — клетки древесной паренхимы у Ailanthus; тангентальный (см. ниже) разрез Д.). Клетки древесной паренхимы отличаются сравнительно тонкими стенками; последние всегда без спирального утолщения, но снабжены простыми круглыми замкнутыми порами. Внутри клеток зимой накопляются запасные вещества, главным образом крахмал; но иногда в них находят также хлорофилл, дубильные вещества и кристаллы щавелево-кальциевой соли. Кроме того, древесная паренхима играет, вероятно, роль и при передвижении воды. Как составной элемент Д. она весьма распространена; ее, однако, очень мало у многих хвойных и нет совершенно, по Санио, у тиса (Taxus baccata). Второй элемент паренхиматической системы — заменяющие волокна (Ersatzfasern) — в некоторых случаях заменяют собой отсутствующую древесную паренхиму (отсюда и название); в других — встречаются вместе с элементами последней. По строению и функции они сходны с клетками древесной паренхимы, но образуются из камбиальных волокон непосредственно, т. е. без предварительного разгораживания последних поперечными перегородками.
II. Лубовидная система. Два различаемые здесь элемента носят название либриформа [1] простого (т. е. без перегородок) и перегородчатого. Прозенхиматические, вытянутые в длину и заостренные на концах, вполне замкнутые клетки простого либриформа достигают весьма значительной длины (½ и до 2 мм). Одеревеневшие стенки их покрыты чрезвычайно редкими и мелкими, большею частью щелевидными, простыми или окаймленными порами (рис. 1 d, рис. 2 lf). Стенки бывают настолько толсты, что просвет клетки превращается в весьма узкий канал. Вообще либриформ — самый толстенный элемент Д.; именно он по преимуществу или исключительно придает дереву крепость. Что касается до внутренней полости клеток либриформа, то в большинстве случаев она заполнена воздухом. Перегородчатый либриформ отличается от простого только тем, что после окончательного утолщения стенок волокна последнее разгораживается одной или несколькими тонкими поперечными перегородками на отдельные друг над другом расположенные клетки. Иногда такие поперечные перегородки имеют поры (у винограда). Перегородчатый либриформ изо всех элементов Д. наименее распространенный.
III. Сосудистая, или трахеальная, система. В состав ее входят настоящее сосуды (трахеи) и сосудистые клетки или волокна, обыкновенно называемые трахеидами. Трахеиды имеют вид вытянутых в длину (прозенхиматических) веретенообразных клеток (волокон). Большею частью они короче и не так толстостенны, как клетки либриформа, приближаясь в этом отношении к настоящим сосудам. Но в некоторых случаях они могут достигать весьма значительной длины (у сосны до 4 мм) и сильно утолщать свои оболочки. Вообще трахеиды — элемент промежуточный и переходный между простым либриформом и настоящими сосудами. Отличительным и характерным признаком для них являются окаймленные поры (рис. 3, сторона, обращенная к читателю; рис. 5 b), затянутые тонкой срединной замыкающей перепонкой; в полости трахеид, со всех сторон замкнутой, находятся вода и воздух. По функции трахеиды считаются водоносными органами, но иногда они служат и для механических целей, придавая Д. крепость, напр. у хвойных. Д. хвойных состоит почти исключительно из одних только трахеид, располагающихся здесь правильными радиальными рядами. В каждом радиусе клетки стоят приблизительно на одинаковой высоте, что, в свою очередь, является результатом происхождения всего радиального ряда из одной и той же камбиальной клетки. На рис. 3 такие радиальные ряды видны в продольном и поперечном разрезе, на поперечном разрезе имеется 8 рядов. На рис. 4 радиальные ряды идут в направлении abc (поперечный разрез). Окаймленные поры располагаются почти исключительно на одних только радиальных стенках (рис. 3 и 5 б), вследствие чего передвижение воды в Д. хвойных легко происходит по направлению периферии органа и трудно в направлении радиуса. У сосны передвижение воды в радиальном направлении (снаружи внутрь и обратно) идет лишь по трахеидам сердцевинных лучей (рис. 5 ff — горизонтально расположенные трахеиды сердцевинных лучей); у ели же, пихты и лиственницы движение воды по радиусу и особенно приток ее из последнего годичного слоя к камбию сильно облегчается еще тем, что у них последние трахеиды каждого годичного слоя снабжены, помимо крупных пор на радиальных стенках, еще многочисленными мелкими порами на тангентальных (рис. 3, правая сторона). Весенние трахеиды заметно отличаются от летних и особенно от осенних, вследствие чего возможно отличать в Д. хвойных годичные слои, или кольца. Рис. 4 представляет поперечный разрез еловой Д. (abc — слой одного года). Весною из камбия образуются широкие тонкостенные элементы (а), особенно годные для передвижения вверх больших количеств воды. Чем обильнее развита хвоя у дерева и чем интенсивнее, следовательно, его испарение, тем шире пояс, занимаемый в годичном слое широкими тонкостенными трахеидами. С наступлением лета стенки трахеид становятся все толще и толще, оставаясь все еще по-прежнему широкими, точнее — более или менее изодиаметричными (b). Чем хуже условия питания дерева, тем меньше образуется таких трахеид, а иногда они могут и совершенно отсутствовать! Таким образом изучение внутреннего строения знакомит нас с минувшими условиями произрастания. К осени диаметр трахеид по направлению радиуса становится меньше и меньше: получается пояс осенних узких, как бы сплюснутых элементов (рис. 4 с — поперечный разрез; рис. 5 а — продольный разрез), толстостенных при хорошем питании, тонкостенных — при плохом. Зимою новых клеток более не образуется, а с наступлением весны камбий порождает новый слой весенних, широких и тонкостенных трахеид. Там, где осенние элементы соприкасаются с весенними, проходит у хвойных резко выраженная граница годичного слоя (на рис. 4 видны две таких границы).
Строение и распределение трахеид у лиственных деревьев несколько иное, нежели у хвойных (рис. 1 с — изолированная трахеида бука). Здесь трахеиды имеют поры со всех сторон, в силу чего передвижение воды одинаково легко происходит как в направлении периферии, так и по радиусу. Трахеиды у лиственных пород большею частью группируются вокруг сосудов.
Настоящие сосуды (трахеи) имеют вид длинных трубок. Они образуются из вертикальных рядов камбиальных клеток; при этом клетки спаиваются друг с другом, а отделявшие их поперечные перегородки пробуравливаются отверстиями. Такой состав сосуда из отдельных клеток-члеников особенно ясно обнаруживается при мацерировании сосудов: последние распадаются при этом по перегородкам на отдельные участки (см. рис. 1 а и b).
Пробуравливание перегородок происходит различно. Иногда образуется одно большое круглое отверстие, и от перегородки остается лишь небольшое узенькое колечко. Такие случаи наблюдаются преимущественно у горизонтальных или только слегка наклоненных перегородок (рис. 1 а). У перегородок же, расположенных косо, обыкновенно образуется несколько эллиптических отверстий, расположенных друг над другом: получается то, что называют лестнично-продырявленной или просто лестничной перегородкой (рис. 1 b). Между этими двумя крайними формами существуют и промежуточные. Отдельные членики сосудов бывают цилиндрические, призматические, иногда бочонкообразные, притом различной длины. Первые сосуды, образующиеся из прокамбия, имеют членики длинные, тогда как сосуды, образующиеся позже из камбия, когда рост органов в длину уже закончился, составлены из члеников гораздо более коротких. Длина всего сосуда может равняться длине всего растения от корней до самых листьев. Стенки сосудов рано деревенеют, но в большинстве случаев остаются тонкими. Утолщение продольных стенок бывает всегда неравномерным, причем различается несколько видов такого утолщения: кольчатое, спиральное, сетчатое, лестничное и точечное утолщения (см. Клетка растительная). Смотря по форме утолщения и сами сосуды получают названия кольчатых, спиральных, сетчатых, лестничных и точечных. Кольчатые и спиральные сосуды образуются обыкновенно в раннюю пору жизни растения; у лиственных пород — только в первом году жизни, и встречаются лишь в самой внутренней части Д., в так называемой сердцевинной трубке, составляющей первичную древесину [2], во всей же вторичной древесине у них имеются лишь точечные сосуды, обыкновенно с круглыми окаймленными порами (рис. 1 а, b; рис. 2 gg). Подобно длине, и ширина сосудов весьма разнообразна. Первые кольчатые и спиральные сосуды, возникшие из прокамбия, весьма узки, в то же время, как мы видели выше, членики их отличаются среди других сосудов наибольшей длиной; наоборот, более поздние точечные сосуды имеют короткие членики, ширина которых иногда настолько значительна, что они видны на поперечном разрезе Д. даже невооруженным глазом, представляясь в виде округлых пор или отверстий. Сосуды, однако, совершенно отсутствуют во всей вторичной Д. хвойных (она составляет главную массу дерева) — особенность, дозволяющая легко отличить Д. хвойных от всякой другой. У лиственных пород различно бывает распределение сосудов среди других органов Д., что также нередко дает превосходные признаки для отличения пород по Д. Напр., у березы сосуды распределяются более или менее равномерно по всему годичному слою, и притом все они приблизительно одинаковой незначительной ширины (просвета, рис. 7), тогда как у дуба более крупные сосуды, видимые даже простым глазом, приурочиваются к весенней части слоя (рис. 8), образуя весеннее кольцо сосудов (Frühjahrsporenkreis). Кольца такие существенно помогают при различении отдельных годичных слоев (рис. 6, gg). У других видов растений сосуды собираются периферическими волнистыми линиями, по нескольку линий в каждом годичном слое (у вяза, Ulmus effusa).
Сосуды — элементы мертвые. Протоплазматическое содержимое их рано исчезает и заменяется водянистой жидкостью, чередующейся с пузырьками разреженного воздуха. Прежде принимали их за воздухоносные трубки, теперь же их считают водопроводными путями в растении. У многих деревьев и кустарников внутренность сосудов оказывается заполненной отчасти или вполне особыми паренхиматическими клетками (заполняющими или выполняющими Füllzellen или Thyllen), происходящими от клеток древесной паренхимы. Прилегающие к сосуду клетки древесной паренхимы дают внутрь в полость сосуда через поры мешкообразные отростки. Отростки отделяются перегородкой от произведших их клеток, оставшихся вне сосуда, разрастаются, размножаются делением и мало-помалу заполняют полость сосуда. В заполняющих клетках иногда скопляется запасной крахмал.
Седьмой элемент Д. — сердцевинные лучи — слагаются из паренхиматических клеток, вытянутых в горизонтальном направлении или расположенных кирпичеобразно (рис. 1 f [3]; 6, b, с). Они имеют вид прожилков различной толщины (ширины) и вышины, пересекающих в радиальном направлении массу прозенхиматических (вытянутых в длину параллельно оси растения) элементов Д. [4]. Входящие в состав их клетки сходны, в общем, с клетками древесной паренхимы (живые, способны накоплять крахмал). У многих хвойных растений в сердцевинных лучах, кроме паренхимы, имеются еще и трахеиды (рис. 5 е — паренхима, f — трахеиды). Различают лучи первичные и вторичные. Первичные лучи тянутся от сердцевины до первичной коры и представляют из себя остаток основной ткани (см. Стебель раст. и Ткани раст.), вторичные же образуются из камбия и никогда не доходят ни до сердцевины, ни до первичной коры; они короче первичных лучей и тем короче, чем позже образовались из камбия (рис. 6 cc). Далее, бывают лучи узкие (однорядные) и широкие (многорядные). Узкие состоят из одного только радиального. ряда клеток (рис. 2 st [в тангент. разрезе]; рис. 3; рис. 6, cc), широкие — из нескольких (рис. 6 b и d; рис. 8). Число сердцевинных лучей, их ширина и вышина чрезвычайно разнообразны у разных растений. Вообще лучи на ряду с сосудами дают отличные признаки для распознавания пород по Д. Для Д. дуба, напр., весьма характерны широкие лучи, легко заметные простым глазом (рис. 8). Для хвойных характерно внутреннее микроскопическое строение лучей, у всех сосен (Pinus) паренхиматические клетки лучей сверху и снизу окаймлены несколькими рядами весьма типичных трахеид (рис. 5 ff), y пихты же лучи состоят из одних только паренхиматических клеток; кроме того, у пихты все лучи узкие и в Д. нет смоляных ходов, тогда как у сосны, ели и лиственницы есть и смоляные ходы, и обоего сорта лучи (узкие и широкие). Назначение (функция) сердцевинных лучей состоит отчасти в накоплении запасных веществ, отчасти в проведении соков и воды в горизонтальном направлении. Обыкновенно в состав Д. входят лишь некоторые из 6 первых вышеописанных элементов; но они комбинируются друг с другом весьма различно. Комбинации элементов были особенно тщательно изучены Санио. Он составил особую таблицу, руководствуясь которой можно по небольшому кусочку Д. определить растение (см. литературу). Как упомянуто было выше, у двудольных и голосемянных растений количество Д. увеличивается с году на год вследствие образования новых годичных слоев из камбия. Форма и ширина таких слоев неодинаковы у разных растений и даже у одного и того же растения могут изменяться в зависимости от многих условий, как внутренних (возраста, напр.), так и внешних (климата, почвы и т. д.; см. Деревянистые растения). Кроме того, у одного и того же дерева слои различного возраста могут существенно отличаться друг от друга как по форме и гистологическому строению, так и по химическому составу. Спиральные и кольчатые сосуды у деревьев, напр., находятся только в первом, самом внутреннем и вместе с тем самом старом годичном слое, в состав которого входит первичная Д. (см. выше). В физико-химическом отношении все слои могут быть сходны, или же внутренние отличаются от наружных и Д. обособляется на внутреннюю часть, или ядро (Kernholz, duramen), и наружную, или заболонь (Splint, alburnum — см. Ядро и Заболонь). Ядровая Д. тяжелее, тверже, прочне, нежели заболонь, кроме того, она отличается от последней в большинстве случаев еще и более темным цветом. Цвет этот бурый у дуба, темно-коричневый у вишни, красноватый у лиственницы; у некоторых тропических растений цвета еще более резкие: красный у красного дерева (Caesalpinia echinata), синий у кампешевого дерева (Haemotoxylon campechianum), черный у черного, или эбенового, дерева (Diospyros Ebenum). При превращении заболони в ядро изменяется главным образом химический состав Д., а не ее гистологическое строение. В полостях и особенно в оболочках клеток накопляются различные вещества: смолы, древесные камеди, дубильные вещества, иногда и красящие, из коих некоторые находят применение в практике (см. Дерево красильное). В физиологическом отношении ядро отличается от остальной Д. отрицательными, так сказать, мертвыми свойствами: оно не способно накоплять периодически крахмал и другие запасные вещества, не способно даже проводить воду.
Литература. Sanio, «Vergleichende Untersuchungen über die Elementarorgane des Holzkörpers» и «Vergleichende Untersuchungen über die Zusammensetzgung des Holzkörpers» («Botanische Zeitung», 1863); Де-Бари, «Сравнительная анатомия вегетативных органов явнобрачных и папоротникообразных растений» (перев. проф. А. Н. Бекетова, вып. I—II, СПб., 1877—80); Haberlandt, «Physiologische Pflanzenanatomie» (1884); Страсбургер, «Краткий практический курс растительной гистологии для начинающих» (перевод С. Навашина, 1886); Strasburger, «Das botanische Practicum» (1887), проф. Бородин, «Курс анатомии растений» (1888); Tschirch, «Angewandte Pflanzenanatomie» (1889); Robert Hartig, «Die anatomischen Unterscheidungsmerkmale der wichtigeren in Deutschland wachsenden Hölzer» (1890, 3-е изд.) и «Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Pflanzen» (1891); Van-Tieghem, «Traité de Botanique» (т. I, 1891); Турский и Яшнов,«Определение древесины, семян и ветвей по таблицам» (1893). Специальная литература указана в вышепоименованных сочинениях.
Приложения
править
Примечания
править- ↑ Название дано по сходству элементов этой системы (fibrae sive cellulae libriformes) с волокнами толстостенного луба (liber).
- ↑ Самая ранняя Д., образующаяся из прокамбия, называется первичной, позднейшая же, возникающая из камбия, зовется вторичной.
- ↑ Рис. 1 g показывает паренхиматические клетки сердцевинных лучей у бука, несколько отклоняющиеся от обычной формы.
- ↑ Для полного знакомства с прохождением и строением сердцевидных лучей их нужно изучать не только на поперечном (рис. 6 aii) разрезе Д., но также и на двух продольных: радиальном (aai) и тангентальном (dd).