Долговечность или продолжительность жизни организма, стоит в прямой зависимости от способности организма сопротивляться естественному и нормальному процессу старения, имеющему неизбежным результатом смерть организма. Для понимания явлений Д. необходимо ознакомиться с процессом старения и его причинами. У человека старость выражается извне более или менее общеизвестными признаками: на коже, вследствие исчезновения подкожного жира, образуются постоянные складки или морщины; пигментированные волосы заменяются новыми, лишенными пигмента, но изобилующими пузырьками воздуха и потому кажущимися белыми, т. е. седыми; ткани многих органов подвергаются различного рода перерождению, теряют упругость и пропитываются известью; особенно важные изменения происходят в сосудистой системе, где различные части стенок сосудов подвергаются особым изменениям, носящим название артериосклероза, и ведущим, между прочим, к отложению в стенках сосудов извести и потере ими упругости; кости утончаются или сливаются с соседними в одну общую массу; утончение межпозвоночных хрящей вызывает изменение изгиба позвоночника и уменьшение роста; хрящи окостеневают или пропитываются известью. Точно так же более или менее глубоким, по большей части атрофическим изменениям, подвергается мышечная система, органы дыхания, пищеварения, выделения и воспроизведения, что ведет к изменению и упадку соответственных функций организма. Слабеют органы чувств, а мозг, по мнению некоторых, с 45 лет уже начинает убывать в весе, и в 60 лет эта убыль весьма заметна. Нетрудно видеть, что все эти процессы носят общий характер упадка функциональной деятельности органов, стоящей по большей части в зависимости от атрофии этих органов, и эти процессы имеют настолько непреложный характер, что мы можем думать только о их замедлении, но не об устранении. Причину этой непреложности понимают различно. С точки зрения борьбы за существование, умирание организмов, уже достаточно поживших, и замена их новыми бесспорно выгодны для вида: каждый организм в течение своей жизни подвергается нападению паразитов, врагов и соперников по борьбе, случайным механическим повреждениям, болезням и т. п. Все эти обстоятельства ведут к повреждению различных частей организма. Хотя все организмы в различной мере обладают способностью восстанавливать утраченные части и поврежденные ткани, но эта способность все-таки не может, как показывает наблюдение, уравновесить вышеупомянутых потерь, а потому, при бесконечной продолжительности жизни, земля в конце концов населилась бы калеками, что крайне невыгодно было бы для жизни видов. Так приблизительно рассуждает Вейсман (Weismann, «Ueber die Dauer des Lebens», Иена, 1882, s. 27—28), но в то же время он категорически заявляет, что ближайшей причиной старения и смерти является ограниченная способность клеток нашего тела к размножению. Наше тело, как известно, не представляет собой чего-либо прочного и неизменного с точки зрения его состава. Наоборот, одни частицы клеток подвергаются процессу разрушения под влиянием окисления, другие созидаются заново; точно так же и сами клетки далеко не вечны: одни из них умирают и заменяются другими, происшедшими путем деления клеток предыдущего поколения. Наконец, все бесчисленное множество клеток, входящих в состав нашего тела, в сущности произошло делением одной клетки: оплодотворенного яйца. Если бы способность клеток к делению была неограниченной, то организм не знал бы процесса старения и смерть не была бы неизбежностью.
Кажется, что возможно подойти к вопросу и с другой стороны. Бючли и Вейсман указали на характерную особенность простейших одноклеточных существ, а именно, их бессмертие. Как известно, эти организмы обладают способностью размножаться исключительно делением или при помощи процессов, с делением равнозначащих. По мнению названных авторов, простейшие умирают в силу внешних влияний, а не в силу необходимости.
На деле же такая способность к делению далеко не безгранична. Мопа (см. две обширные статьи Maupas, в «Arch. de Zool. expérim.», v. VI et VII, 1888—1889) показал, что инфузории обладают способностью к размножению делением в весьма различной степени. Стилонихия может делиться около 6 раз в течение суток, и если бы это деление было безгранично, то, несмотря на то, что рост этой инфузорий не превышает 0,160 мм, в конце седьмого дня потомство одной инфузорий весило бы 1 кг; через несколько дней вес потомства стилонихии был бы равен весу Земного шара, и в конце нескольких месяцев объем этого всего потомства превзошел бы все, что может представить наше воображение: Солнце при сравнении с этой массой было бы небольшой песчинкой.
Но даже если бы и могли доставить такому потомству необходимый питательный материал, все-таки дело бы не дошло до этого, ибо уже 130 поколение стилонихии вчетверо меньше нормального. Начиная с сотого поколения, стилонихии обнаруживают стремление к конъюгации, т. е. такому процессу, который приводит к попарному временному слиянию отдельных особей, при чем они обмениваются частями своих ядер. Этот процесс является прообразом оплодотворения высших многоклеточных животных, и стремление к нему, или «конъюгационная эпидемия», начинается у разных видов в различном поколении. Если усиленно кормить инфузорий, то можно ослабить это стремление и заставить их продолжать размножаться по-прежнему делением, причем у стилонихий приблизительно на 230 поколении исчезает всякий позыв к конъюгации, но зато рост потомства уменьшается, они теряют мерцательные ресницы, появляются иногда особи без ядра, без которого не может существовать более или менее продолжительное время ни одна клетка, как показывают опыты Нусбаума и Грубера над теми же инфузориями; одним словом, начинается старческое вырождение, которое приводит к появлению выродков, уже не дающих потомства. Мы должны принять вместе с Мопа, Гертвигом и др., что клетка, будь то инфузория или высшее животное, нуждается, для успешности размножения, во временном или окончательном соединении с другой клеткой, т. е. в конъюгации, или оплодотворении. Мы не знаем, почему это так, но факт очевиден сам по себе. Нетрудно видеть, что элементы, входящие в состав организма, находятся именно в таких условиях, когда конъюгация для них невозможна: все это специализированные, по большей части неподвижные клетки, утратившие свои первоначальные свойства и сложившиеся в ткани. Только обладающие самостоятельной подвижностью лейкоциты, или белые кровяные клетки, могли бы конъюгировать, но и они уже специализировались в достаточной степени. Ткани наши заранее обречены, подобно инфузориям, лишенным возможности конъюгировать, на постепенное и неуклонное вымирание. В этом причина старения и его конечного результата — смерти.
Единственные клетки нашего тела, предназначенные для конъюгации, это — половые. Они-то и являются бессмертными ввиду дальнейшего потомства (Ван-Бенеден). Во всяком случае, нарушения, происходящие при делении клеток, вероятно, качественного, а не количественного характера (Шимкевич, «Вестн. Ест.», № 9, 1893).
Перейдем теперь к частностям. Голые цифровые данные, конечно, малопоучительны. Тем более, что относительно Д. многих животных, как, напр., иглокожих, червей и др. нет никаких наблюдений, и весьма вероятно, что между колониальными и даже одиночными беспозвоночными, а особенно бескишечными животными мы найдем весьма долговечных животных. Известно, что одна актиния прожила в аквариуме Эдинбургского зоологического сада 61 г. По отношению к человеку данные уже настолько обстоятельны, что мы можем рассматривать среднюю, нормальную и предельную долговечность. Среднюю Д. определяют или по возрасту умерших в данный период, или другими путями. Упомянем еще о приеме определения среднего числа между числом рождений и числом смертей. В Саксонии 1 рождение приходится на 24,82, и 1 смерть на 34,12 жит. Среднее арифметическое этих цифр, 29,47 — и будет представлять среднюю Д. в Саксонии. В Пруссии таким путем определяется средняя Д. 31,10; в Австрии 28,19; в Англии 36,92; во Франции 40,34; в Швеции 40,66; в Норвегии — 43,64. Эти цифры, конечно, не представляют собой нормальной Д. Для определения последней нужно прибегнуть к иному приему. Численное отношение смертей в зрелом возрасте увеличивается, начиная от 50-летнего возраста, и возрастает к 72 годам, когда оно достигает maximum’a, а после этого сразу падает. Поэтому Бертильон принимает за нормальный возраст 72 г., ибо пережившие его лица представляют редкие, совершенно исключительные явления, что и обозначается численным падением смертей за пределами этого возраста. Насколько же эти уклонения могут удалиться от нормы, видно из след. пределов: в Англии известны случаи достижения 144 лет (один солдат, умерший в 1757 г.), 146 (матрос Дракенберг), 152 г. и 9 месяцев (Томас Парр, 169 лет (Иенкин, умерший в 1670 г.) и 185 лет (епископ Кентигерн, или, иначе, св. Мунго); такого же возраста (185 л.) достиг умерший в 1724 г. в Венгрии Петрарк Кцартен. Если внести в библейские сказания то допущение, что год до Авраама равнялся 3 месяцам, а до Иосифа — 8, как это теперь принимают, то окажется, что Иосиф дожил до 110, Сарра 127, Иаков 168, Исаак 180, Авраам 175, а Мафусаил жил немного более 200 лет. По-видимому, однако, 185 л. надо считать предельной цифрой. Во всяком случае, предположение о большей продолжительности жизни древних — ни на чем не основано. Процентное отношение 90-летних старцев к общему числу населения в различных странах не одинаково: в Норвегии 0,09%; в Греции 0,09%; в Англии 0,07%; в Италии 0,06%; в Бельгии 0,05%; в Нидерландах, Австрии и Франции 0,04%; в Швейцарии и Германии 0,03; в Испании 0,02. Цифры средней Д., а равно и процентное отношение переживающих норму старцев колеблются, конечно, в зависимости от различных условий. Проф. Тарханов дает след. картину этих влияний: 1) главным определителем Д. является наследственность. Известны примеры семей, где долголетие передавалось из поколения в поколение в течение некоторого времени; 2) женщины вообще долговечнее мужчин, что зависит, по-видимому, не только от разницы в образе жизни, но и от конституции организма; 3) расовые отличия, бесспорно, имеют большое значение; наиболее долговечны из европейцев славяне, что особенно видно в Австрии, где процент столетних старцев гораздо больше в славянских провинциях, нежели в немецких и венгерских; в России в 1877 г. умерло 236 ч. старцев от 101—105 лет, а 1878 — 307; в 1879 — 363; в Петербурге (в 1881) на миллион приходится 18 старцев, это отношение в 56 более такого в Зап. Европе. 4) Человек обладает замечательной способностью приспособляться по отношению Д. к условиям, и примеры долголетия можно найти во всех странах и во все времена; однако, жизнь на гористых островах и полуостровах с чистым, ровным морским воздухом средней влажности наиболее благоприятствует Д. К числу таких местностей надо отнести Норвегию, Грецию, Пиренеи, нагорные местности Англии и Шотландии; 5) из всех профессий — земледельческая самая благоприятная для продления жизни. 6) Д. является скорее уделом неимущих классов, нежели классов более достаточных и более изнеженных. По числу 83-летних старцев во Франции за земледельцами следуют поденщики. В Пруссии 91-летние старцы принадлежат исключительно почти к неимущим классам, и более половины их живет в домах призрения. 7) Образ жизни индивида имеет настолько большое значение, что может победить наследственную недолговечность и, наоборот, сократить жизнь человека наследственно долговечного. Примером того, что может сделать образ жизни, в этом отношении, может служить венецианец Корнаро (1467—1566), который к 40 годам невоздержной жизнью совершенно расшатал и без того от природы не обещавший Д. организм, а изменив образ жизни настолько, что вся его дневная порция состояла из 24 лотов пищи, при соблюдении строгой регулярности во всем, не дожил нескольких дней до 100 л. 8) Характерны для долговечных людей хорошее физическое сложение, нераздражительная нервная система, высшая воспроизводительная способность, оптимистический взгляд на жизнь, ровный темперамент и бесстрашие перед смертью. Нормальным возрастом для человека проф. Тарханов признает не 72 г., а 100 лет.
Тот же автор след. образом формулирует условия, наиболее благоприятствующие Д. 1) Наиболее благоприятной для деятельности органов является смена покоя и работы, ибо как абсолютный покой, так и усиленная функция ведут к органическому перерождению. 2) Для поддержания здоровья организма требуется разнообразное упражнение его функций, как умственных, так и физических. 3) С ослаблением сил организма в старости следует облегчать выпадающую на долю каждого органа работу, а душевный покой — одно из главных условий, особенно в старости, для правильного течения функций. Правильностью и регулярностью брачного образа жизни сравнительно с холостым состоянием Бертильон объясняет тот факт, что смертность холостых превышает смертность женатых, а смертность вдовых — таковую холостых; санитарными условиями может быть объяснен тот факт, что смертность в городах больше, чем в деревнях, а в городах с лучшим санитарным состоянием, как Париж, Лондон, — меньше, чем в центрах с худшим санитарным состоянием, как Прага, Неаполь, Петербург и др. Если допустить, что санитарн. условия год от года улучшаются, что гигиенические познания проникают мало-помалу в массу, что сама масса переходит хотя медленно, но неуклонно к лучшим условиям существования, то мы вправе ожидать в общем увеличения средней цифры Д., а может быть, и повышения нормальной Д. Так, напр., если считать среднюю Д. по возрасту умерших, то в 1806—1810 гг. она равнялась во Франции 31 году 6 мес., в 1826—1830 годах — 32 г. 5 мес.; в 1841—1845 гг. — 35 годам; 1851—1855 — 36 годам 8 мес.; в 1866—76 гг. — 37 годам и 3 мес.; в 1877—86 гг. — 40 годам и 2 месяцам. Положим, это повышение отчасти обязано своим происхождением уменьшению рождаемости во Франции; но оно стоит в связи и с уменьшением детской смертности, а равно и с увеличением Д. Процентное отношение лиц, переживающих 20-летний возраст (на 100 рождений) увеличилось во Франции с 1820 года по 1890 от 59,5 до 63,0 (Turquan, «La vie moyenne en France», «Rev. Sc.», 1892, vol. 50, № 26). Трудно сказать, будет ли дело продолжаться таким образом, или человечеству предстоит борьба с неумолимым фактором — вырождением, которым пугают нас антропологи. Перейдем к вопросам, касающимся Д. животных, разобранных весьма обстоятельно Вейсманом. Бюффон и Флуранс полагали, что Д. животного стоит в прямой зависимости от времени его роста, причем для получения цифры нормальной Д. Бюффон умножил цифру лет, в течение которых происходит рост организма, на 7, а Флуранс — на 5. К человеку это еще до известной степени применимо, если принять период роста в 20 л., а нормальную долговечность — 100 лет; но лошадь, период роста которой 4 года, живет до 40 и 50 лет. Вообще говоря, чем крупнее животное, тем медленнее его рост. Лейкарт и Спенсер обратили внимание на то обстоятельство, что при увеличении поверхности органов питания в квадрате, масса тела животного увеличивается в кубе, и след., у животного большего объема количество пищевых средств, остающееся за покрытием расходов на поддержание жизнедеятельности организма и могущее идти на рост животного, значительно меньше, чем у животного малой величины. Поэтому понятно, что крупному животному нужно больше времени для роста не только потому, что оно велико (а быстрота роста и размножения клеток имеет, конечно, свой предел), но и потому, что рост такого животного идет медленнее. Следовательно, связь между ростом и Д., так сказать, побочная и стоит в зависимости от отношения между величиной и Д. Действительно, крупные животные наиболее долговечны, что особенно бросается в глаза при сравнении животных, родственных между собой: кит может жить до 300—400 лет, слон до 200 лет и более; верблюд до 100, а носорог и бегемот до 70 или 80 лет, тогда как лошадь живет 40 лет, бык — 20, осёл — 12, собака — 15, кошка — 7—8, кролик — 5 лет. Из птиц наиболее долговечны вороны (до 100 лет), орлы, коршуны, попугаи, гуси, лебеди — вообще же крупные формы. Гумбольдт рассказывает в «Картинах природы» о старом попугае, жившем у Фенокских водопадов, про которого сложилась у индейцев легенда, что он говорит на языке отжившего племени, а потому его никто не понимает. В Вене один орел прожил в неволе 104 года. В 1792 г. был пойман сокол, пущенный на волю с надписью на кольце Яковом англ. в 1610 г., след., сокол был 182 лет; один белоголовый коршун прожил в Венском саду 118 лет. Лебедь может жить до 100 л., кукушка 32 года, и курица 10—20 лет; голуби и утки по 10 лет. Между гадами долговечны крокодилы, о которых существуют баснословные рассказы, и гигантские черепахи. Возраст одной черепахи с островов Галапагосских, на основании ее роста, в лондонском саду определен в 175 лет, а другой черепахи с мыса Доброй Надежды приблизительно считали 200 лет, из которых 80 она прожила в неволе.
Мы не знаем предельного возраста (а также часто и предельной величины) рыб, но, вероятно, он находится также в связи с величиной: пойманная в Гейльбронне в 1497 г. щука, весившая 350 фн. и имевшая в длину 19 фт., судя по надписи на бывшем у нее кольце, поймана Фридрихом II Гогенштауфеном в 1230 г., т. е. имела 267 л.; рассказывают также о долговечности семги (до 100 л.), мурен, содержавшихся в писцинах римлянами (до 60 лет). Гигантский моллюск Tridacna gigas, раковина которого достигает нескольких пудов веса, живет 60—100 лет; другие крупные моллюски — до 30 лет, а предельный возраст мелких форм ограничивается, по-видимому, несколькими годами. Хотя за отсутствием прямых наблюдений, ко многим из этих цифр надо относиться с осторожностью, но факт большей Д. крупных организмов бросается в глаза. То же и по отношению к растениям (см.). Одной из причин, по которой крупные животные долговечнее, можно считать то обстоятельство, что у крупных животных процессы удвоения, выделения и вообще весь «жизненный темп» медленнее. При медленном темпе клетки менее изнашиваются, медленнее стареют и не требуют такой быстрой смены, а следовательно, и процесс деления клеток идет не так энергично и не так скоро клетки вступают в фазу вырождения. Но одной величиной и жизненным темпом нельзя объяснить разницы в Д. животных: Бюффон удостоверяет, что видел в поместье Морепа карпов, достигших 150 лет, а карп вовсе не отличается крупными формами. Особенно это наглядно на насекомых, где формы одного и того же вида или, напр., самцы и самки пчел живут различное время: трутни — несколько месяцев, а пчелиная матка — несколько лет (от 3 до 5). Также самцы муравьев живут несколько недель, а самки и рабочие — до 7 лет (Люббок). Личиночный период насекомых или период роста стоит в зависимости от условий питания: личинки насекомых, питающиеся веществами питательными, как гниющее мясо, мед и цветочная пыль, достигают зрелости в несколько дней, тогда как личинки, питающиеся листьями, уже требуют для развития нескольких недель, а питающиеся весьма бедным питательными веществами — деревом — 2, 3 или даже 4 лет. Но этот период, соответствующий периоду роста, нисколько не влияет на продолжительность жизни самого насекомого (imago). Наоборот, у этих последних явственно стремление природы возможно сократить жизнь и ускорить процесс размножения. Вот почему многие насекомые умирают, едва отложив яйца. Исключение составляют те, которым в интересах вида приходится предпринимать более или менее долгие перелеты или же заботиться о своем потомстве. Таких насекомых природа, нисколько не заботящаяся об интересах особи, но чуткая к интересам вида, наградила большей Д. Самцы вообще живут меньше, ибо их задача короче. У пчел самец при совокуплении теряет совокупительный орган и умирает, а вследствие этого самка, оплодотворенная раз на всю свою жизнь и дающая потомство, а равно и рабочие, заботящиеся об этом потомстве, живут гораздо долее. То же можно сказать о муравьях.
Точно так же, как приспособление в интересах вида, может быть рассматриваема сравнительно большая продолжительность жизни птиц. Воздушный образ жизни птиц плохо вязался бы с живородящей способностью и потому между птицами мы не находим ни одной живородящей формы. Птицы, в силу того же воздушного образа жизни, не могут сразу вырабатывать в себе и откладывать такое количество яиц, как, напр., черепахи. Многие птицы откладывают по одному яйцу и один раз в год — и самое большее, что они откладывают, — 20 яиц. Итак, с одной стороны, отложенное яйцо подвергается гораздо большим опасностям со стороны врагов, чем зародыш, которого млекопитающее носит в своей сумке (у сумчатых) или в своей утробе, а с другой — число яиц не может быть очень велико в силу условий образа жизни. Птица в этом отношении находится в условиях наиболее невыгодных, и единственный исход из этого положения — продление Д. Вообще же говоря, надо признать, что главным фактором Д. является природа животного, т. е., иначе говоря, молекулярное строение частей яйца, которое стоит в зависимости, в свою очередь, от приспособления организма к наиболее выгодным условиям размножения.
Ср. Тарханов, «Долголетие животных, растений и людей» («Вестник Европы», 1891).