Диатомовые водоросли или бациллярии (Diatomaceae [1]) s. Bacillariaceae) — отдел класса водорослей. Д. — одноклеточные одиночные или колониальные организмы, почти всегда микроскопической величины; формы, достигающие 2 (Coscinodiscus) и даже 3 (Synedra, Thallothrix) мм и видимые простым глазом, весьма редки. Своеобразная организация Д. резко отличает их от других водорослей. Форма клеток может быть круглой (Melosira, Coscinodiscus), эллиптической (Pinnularia), треугольной (Triceratium), четырехугольной (Diatoma), яйцевидной (Gomphonema), ланцетовидной или бисквитообразной (Navicula), изогнутой в виде буквы S (Pieurosigma) или иначе, с отростками или рогами (Chaetoceros) и т. д. См. рис. 44, 46, 51, табл. Водоросли II, т. VI [2]). Клеточная оболочка состоит из целлюлозы и пропитана кремнеземом. После смерти водоросли содержимое клетки разрушается и исчезает, кремнеземистый же остов оболочки остается без изменений. Ни гниение, ни даже прокаливание его не изменяют. При прокаливании Д. на слюдяной или платиновой пластинке все органическое сгорает, остается лишь совершенно бесцветный и прозрачный «панцирь» из кремнезема, по форме и рисунку совершенно сходный с оболочкой живой клетки. Оболочка у всех Д. не цельная, а состоит из двух симметричных половинок (скорлупок), обхватывающих одна другую, как крышка коробку. Верхняя и нижняя части такой клетки-коробочки называются створками, а боковые части скорлупок, где одна обхватывает другую — пояском. Весьма интересны те рисунки, которыми украшена оболочка Д. На фиг. 44 виден такой рисунок со стороны створки у пиннулярии (Pinnularia viridis). Перпендикулярно к продольной оси створки здесь расположен ряд параллельных между собой черточек, или ребрышек. Ребрышки, отделенные друг от друга более светлыми промежутками, загибаются и переходят на сторону пояска, но здесь тянутся лишь на весьма небольшом протяжении. Середина створки не занята ребрышками (поле); вдоль ее проходит так называемая срединная линия, на концах которой и на половине длины находятся круглые сильно преломляющие свет узелки. В промежутках между узелками срединная линия заметно расширяется. Большинство исследователей считают узелки за внутренние утолщения оболочки, а срединную линию принимают за косую щель. У плейросигмы (Pieurosigma angulatum) при средних увеличениях на оболочке заметны три системы взаимно пересекающихся линий, при сильных же увеличениях рисунок состоит из расположенных друг подле друга маленьких шестиугольников (см. рис. 48). Ясность и отчетливость картины зависит от оптических достоинств микроскопа. Вот почему плейросигмы, а также и другие Д. давно ужо сделались пробными объектами при испытании микроскопов. На фиг. 51 представлен еще один вид рисунка (у Diatoma vulgare). Вообще разнообразие, а часто и изящество рисунков здесь поистине удивительны. Клеточное содержимое у Д. состоит из протоплазмы, ядра с ядрышком и хроматофоров. Хроматофоры окрашены типичным для Д. пигментом, диатомином, в золотисто-желтый или буровато-желтый цвет различных оттенков. Диатомин представляет смесь хлорофиллина и фикоксантина; последний пигмент обычно преобладает и дает тон всей окраске. У одних Д. хроматофоры имеют вид зерен, более или менее многочисленных (Melosira, Coscinodiscus, Diatoma), иногда снабженных пиреноидами [3]) (Achnanthes, Frustulia, Cymbella), y других они в виде одной или двух пластинок (Gomphonema, Pinnularia, Navicula). Кроме того, в клетках Д. наблюдались еще капли масла (по-видимому, это продукт ассимиляции) и клеточный сок. Крахмала не найдено. Внешняя поверхность оболочки способна покрываться слизью. Слизь либо распределяется равномерным слоем по всей поверхности, окружая отдельные особи или целые колонии в виде прозрачного футляра, либо скапливается на одном из концов клетки, образуя здесь иногда слизистые ножки. При помощи таких ножек бацилярии прикрепляются к подводным предметам (рис. 47g").
Из жизненных явлений у Д. своеобразное движение, свойственное многим из них, давно уже обратило на себя внимание исследователей. Свободноживущие бациллярии передвигаются по субстрату, как бы ползая на стороне створки. Движение происходит равномерно или толчками по направлению продольной оси клетки, притом попеременно, то в одну сторону, то в другую, прямо ей противоположную. Причина такого движения достоверно неизвестна; в науке имеются лишь гипотезы. Напр. гипотеза К. Негели объясняет движение попеременным вбиранием воды и выбрасыванием ее с противоположного конца клетки. Выход потока воды изменяет распределение гидростатического давления в теле бациллярии, в силу чего последняя и передвигается в сторону, обратную потоку. При перемене направления потоков меняется и направление движения водоросли. Иные объяснения дают Шульце, Бючли, Лаутерборн и др.
Размножаются Д. или простым делением клетки надвое, или путем образования так называемых ауксоспор. При делении обе скорлупки раздвигаются до взаимного касания краями, затем клеточное содержимое делится на две симметричные половины в плоскости пояска. Каждая из двух вновь возникших клеточек вырабатывает недостающую ей половинку оболочки (скорлупку), вдвигая ее в старую половинку, доставшуюся ей по наследству. У свободноживущих Д. молодые клеточки быстро разъединяются и расходятся, у колониальных же остаются друг подле друга. Так как при дальнейших повторениях процесса деления новые половины оболочки (скорлупки) всегда вкладываются в старые, и следовательно, меньше их, то после целого ряда делений поколение диатомовое должно значительно измельчать. Достигнув минимума роста, клетки Д. возвращаются к своей первоначальной величине путем образования ауксоспор. Способов образования ауксоспор существует несколько. Из содержимого одной клетки могут получиться одна или две ауксоспоры; такое же количество Д. может произойти из двух клеток бациллярий. При образовании из одной клетки одной ауксоспоры скорлупки раздвигаются, плазматическое содержимое отстает от оболочки, покрывается новой тонкой некремнеземистой оболочкой и превращается в округлую ауксоспору, диаметром вдвое большую диаметра произведшей ее клетки. Под оболочкой ауксоспоры выделяются две новые кремнеземистые скорлупки, и когда оболочка лопнет, на свет появляется новая бациллярия, вдвое больше той, которая произвела ауксоспору. Очевидно, этот способ подходит под категорию «обновления клетки». При образовании же из двух клеток одной ауксоспоры мы имеем дело с процессом копуляции, ведущим к образованию зигоспоры, подобно тому, как это происходит у десмидиевых водорослей. Две Д. приближаются друг к другу, сбрасывают скорлупки, протоплазматическое содержимое их сливается воедино, окружается целлюлозной оболочкой, затем увеличивается в объеме и превращается таким образом в ауксоспору, дающую начало новой бациллярии, превосходящей по величине своих родителей.
Д. распространены по всей земле. Они водятся и в пресной, и в соленой (морской) воде. Во множестве появляются они в стоячих водах: в прудах, лужах, канавах и т. п., образуя часто на дне и у берега желто-бурые слизистые пленки. Их встречают далее в разнообразных минеральных источниках, в водопроводах, даже в графинах с водой, на поверхности влажных скал, камней, дерева, земли (напр. на поверхности земли в горшках с растениями) и т. д. Некоторые Д. прикрепляются к морским и пресноводным водорослям (кладофорам, вошериям и мн. др.), иногда в таком множестве, что водоросли становятся просто неузнаваемыми (эпифитные Д.). После высыхания водоемов Д. могут быть подняты вместе с пылью ветром и, таким образом, перенесены на большие пространства [4]). Географическое распределение Д. еще мало изучено. Многие виды, по-видимому, настоящие космополиты и встречаются всюду (Navicula bacillum Ehrb., amphioxys Ehrb., Epithemia gibba Ktz., Melosira distans Ktz., Synedra ulna Ehrb. и др.), их находили в воде глетчеров и в горячей воде Карлсбадского источника. Другие Д. (их известно гораздо меньше) имеют ограниченное распространение; так, Gomphonema geminatum встречается только в альпийских областях, Terpsinoë musica — форма исключительно тропическая, a Thalassiosira Nordenskiöldii, Achnanthes arctica, Amphora lanceolata, Synedra Kamtschatica — виды чисто арктические. Бóльшее влияние оказывает на Д. химический состав воды: море имеет свои собственные формы, не живущие в пресных водах. 3 рода: Rhizosolenia, Sceletonema, Chaetoceros [5]) — господствуют в море; Biddulphia, Schizonema, Striatella, Licmophora и др. считаются также типичными морскими бацилляриями [6]). Из 2000 (приблизительно) ныне живущих видов Д. в пресных водах найдено около 400. Морские формы в общем отличаются бóльшими размерами и более крепкими оболочками. В пресных водах живет большая часть представителей родов: Cymbella, eunotia, Fragillaria, Navicula, Gomphonema и др.
Особый, высокий интерес представляют Д. с точки зрения геологии. Благодаря быстрому и обильному размножению при благоприятных условиях и неразрушаемости кремнеземистого панциря, из остатков отмерших Д. могут образоваться весьма значительные осадки на дне тех водоемов (рек, озер, морей), в которых Д. живут. Так, по исследованиям Эренберга, ил в гаванях Визмар и Пиллау на 1/4 и до 1/2 своего объема состоит из скорлупок бациллярий. Из осадков, скоплявшихся в былые времена, в различные геологические эпохи, образовались целые массивные толщи. Со времени Эренберга (1838), впервые подробно изучившего эти отложения, они были открыты в различных местах земного шара. По внешнему виду это — рассыпчатые массы белого или светло-серого цвета, давно известные под названием горной муки, или трепела (Tripel, tripoli). Билинский (г. Билин в Богемии) полировальный сланец (Polirschiefer), залежи которого, толщиной в 0,6—5 метров, раньше других стали известными, весь состоит из панцирей Д., причем главная масса слагается почти из одной только, еще и теперь живущей, Melosira (Galionella) distans Ktz. Большая залежь люнебургских верещатников достигает до 13 м толщины; она состоит преимущественно из Synedra ulna Ehrb. Залежь около Берлина еще толще (до 30 м); на ней стоит часть самого города. Подобная же залежь находится около Кенигсберга. Все эти залежи недавнего происхождения (делювиального и аллювиального). Но существуют и гораздо более древние, относящиеся к третичной эпохе. На такой залежи расположен, между прочим, город Ричмонд в Соединен. Штатах. Д. найдены также в янтаре (третичное образование) и в гуано (новейшего происхождения). Различные сорта гуано даже могут быть отличаемы по заключающимся в них бацилляриям. В России залежи найдены в Симбирской, Пензенской губ., в Лапландии и Сибири.
Польза, приносимая Д. человеку, довольно разнообразна, хотя и не особенно велика. Горная мука служит хорошим полировочным средством (трепел), из нее приготовляют легкие кирпичи (кирпичи Фаброни), а иногда и стекло; она идет далее для изготовления динамита, для чего ее смешивают с нитроглицерином. Горная мука в нужде употребляется в пищу у лапландцев, тунгусов, отомаков и др. полудиких племен (съедобная земля): ее либо прямо едят, либо смешивают с обычной мукой и пекут хлеб. Питательность здесь обусловлена, по мнению Эренберга, теми остатками органических веществ, которые еще сохранились в отмерших водорослях [7]). Вредить бациллярии могут, засоряя речные устья и гавани (ср. выше). Своеобразное движение и кремнеземистый панцирь давали повод не раз причислять Д. к царству животных. В 1817 г. Ницш относил подвижные формы к животным, неподвижные к растениям. Знаменитый Эренберг (1838 г.) отнес всех бациллярий к животным, именно к инфузориям. Агард и, особенно, Кютцинг доказали растительную природу бациллярий. Теперь общепринято, что бациллярии — водоросли, но место их в классе водорослей различными учеными определяется еще различно. Большинство выделяет их в особый отдел (см. ст. Водоросли, т. VI); другие, особенно настаивая на их сходстве в строении и размножении с десмидиевыми водорослями, причисляют их к зеленым водорослям (Chlorophyceae); есть и такие исследователи, которые отводят им место в ряду бурых или темноцветных водорослей (Phaeophyceae).
Что касается до распределения Д. по семействам, родам и т. д., то сведения об этом, равно как и другие разные подробности, можно найти в нижеуказанных сочинен.: Kützing, «Die kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen», 1844; Smith, «A Synopsis of the british Diatomaceae», 1853—56; Max Schultze, «Die Bewegung der Diatomeen» («Archiv für mikroskop. Anatomie», 1865); Kraus et Millardet, «Sur la matière colorante des Diatomées» («Mém. de la soc. des sc. natur. de Strasb., 1866—70); Pfitzer, «Untersuchungen über Bau und Entwickelung der Bacillariaceen», 1871; Борщов, «Пресноводные бациллярии юго-западной России» (1873); Engelmann, «Ueber die Bewegung der Oscillarien und Diatomeen» («Botanische Zeitung», 1879); Pfitzer, «Die Bacillariaceen» («Schenk’s Handbuch der Botanik», 1882; здесь обстоятельно указана прежняя литература); Рейнгард, «Альгологические исследования и пр.» («Записки Новороссийского общества естествоиспытателей», 1885); Bütschli, «Ueber die Bewegung der Diatomeen» («Verhandlungen des Naturhist.-Med. Vereins zu Heidelberg», N. F., IV. В., 5. H., 1892); А. Артари, «Очерки из области знаний о низших организмах. I. Панцирные растения» (М., 1891). См. также ст. Водоросли (т. VI А) и разные учебники и курсы ботаники, между прочим, Van-Tieghem. «Traité de Botanique» (2-й т., 1891); Leunis, «Synopsis der drei Naturreiche» (II. Theil. Botanik., 3-й т., 3-е изд., 1886).
Примечания
править- ↑ διατέμνω — разрезаю, разделяю, bacillum — палочка. То и другое название одинаково в ходу, но «бациллярии» имеет право приоритета и потому предпочтительнее.
- ↑ К этой же таблице относятся и другие ссылки на рисунки.
- ↑ Объяснение терминов см. ст. Водоросли.
- ↑ Для Д. известна также стадия покоя, или применяемости (при засухе); при этом под старыми скорлупками плазма съеживается и вырабатывает новые.
- ↑ Chaetoceros, как показали исследования А. С. Фаминцына, живет иногда в симбиозе с инфузорией Tintinnus, см. Симбиоз.
- ↑ О пелагических Д. см. ст. Водоросли.
- ↑ О значении пелагических Д. — см. ст. Водоросли, т. VI—А.