Гидромедузы или гидроиды (Hydromedusae, Hydroidea, Craspedota) — отряд класса полипомедуз (Polypomedusae) типа кишечнополостных (Coelenterata). Некоторые отождествляют термин Г. с термином полипомедузы, в таком случае рассматриваемая здесь группа наз. гидроидами. Сюда принадлежат небольшие, простого строения полипы (гидранты), обыкновенно образующие колонии; половые продукты Г. по большей части развиваются в особых медузообразных почках или в отделяющихся от колонии медузах, представляющих половое поколение; сюда же относятся некот. медузы, не имеющие полипообразного поколения. Относящиеся сюда полипы носят название гидроидных в отличие от более сложных коралловых полипов; тело (фиг. 1 табл.) их состоит из наружного (эктодермического) слоя, внутреннего (энтодермического) и разделяющей их однородной перепонки, и имеет вид мешка или бокала, сообщающегося с наружной средой ротовым отверстием, окруженным различным числом щупальцев. Эктодермические клеточки заключают много стрекательных, или крапивных, органов (нематоцистов) — пузырьков со спирально свернутой нитью, которая может выбрасываться и вонзаясь в посторонние тела изливать в них жгучую жидкость (это органы защиты и нападения). При основании эктодермические клеточки соединены с мышечными волокнами (см. фиг. 2), или же мышечные волокна с их клеточками представляют особый слой под наружными клеточками эктодерма; иногда наблюдаются в наружном слое эктодерма чувствительные клеточки, а под ним разветвленные нервные. Отделенный от эктодерма тонкой однородной перепонкой энтодерм выстилает желудочную полость, которая у колониальных форм продолжается в виде центрального канала стебля, связывающего отдельных полипов (гидрантов) колонии; кроме того, у форм с полыми щупальцами (гидра см. фиг. 2, вверху) энтодерм выстилает и полость щупальцев. Энтодермические клеточки частью снабжены мерцательными волосками, частью представляют одноклеточные железки; некоторые заключают и мышечные волокна. Если щупальца не полы, то ось их составляет ряд особых крупных энтодермических клеточек (см. фиг. 1). Часть стенки тела, окружающая рот, выдается в виде подвижного хоботка или гипостома; в нем у Eucopella campanularia (фиг. 1) в энтодерме залегают многочисленные чувствительные клеточки с щетинками и разветвленные нервные клеточки (см. фиг. 1). Поверхность эктодерма иногда голая, обыкновенно же одета хитиновым покровом (перисарк), который у многих не только одевает общий ствол и ветви колонии, но и образует чашечки, в которых сидят гидранты (фиг. 1, 6, 4а). В группе Hydrocorallinae, которую долгое время причисляли к кораллам, животные защищены известковыми покровами. Половые продукты (яйца и семя) развиваются или прямо в стенке тела (у гидры) или по большей части в особых почках, то имеющих вид настоящих медуз, отделяющихся от колонии в ведущих самостоятельную жизнь (фиг. 11, 12, 13), то более или менее недоразвитых и не отделяющихся медузовидных почек (гонофор — см. фиг. 7 и 9). Те и другие могут развиваться на теле гидрантов или на особых ветвях колонии; иногда медузы развиваются на общем стержне в особых крупных мешочках-гонангиях (см. фиг. 6). У некоторых гидроидов половые почки развиваются на особых индивидах колонии, отличающихся более или менее резко от обыкновенных (малым развитием щупальцев, отсутствием ротового отверстия), напр. у гидрактинии (фиг. 9, 14); особые индивиды, вооруженные множеством нематоцистов, служат для защиты колонии. Таким образом получаются колонии полиморфные, состоящие из неделимых, приспособившихся к специальным целям: одни служат для добывания пищи для колонии (выработанные питательные соки передаются по энтодермическим каналам всей колонии), другие служат для размножения, третьи для защиты колонии. Физиологическое разделение труда происходит здесь не между органами одного индивида, а между индивидами колонии (еще в более резкой степени то же явление развито у сифонофор [см.]).
Образование медуз на колониях гидроидных полипов представляет один из случаев перемежающегося размножения, или метагенезиса. Полипы размножаются бесполым путем (делением и почкованием), но затем они тоже бесполым путем развивают поколение медуз, размножающихся половым путем (с помощью яиц и семени); в тех случаях, когда медузоидные почки не отделяются и представляют более или менее упрощенное строение, мы имеем дело с метагенезисом, не вполне выраженным. Бесполое размножение почкованием и делением наблюдается и у некоторых медуз, независимо от их полового размножения. Медузы, принадлежащие к описываемой группе (см. фиг. 3, 11, 12, 13), носят название гидроидных в отличие от сцифомедуз или акалеф. Тело их представляет лучевую симметрию (чаще всего 4-х лучевую, редко 6-лучевую) и состоит из дискообразной или колоколообразной верхней части — зонтика (umbrella), на нижней стороне которого свешивается так называемый желудочный стебелек, оканчивающийся ротовым отверстием. На краю зонтика находится краевая перепонка (velum), суживающая вход в полость, образуемую нижней вогнутой стороной зонтика; на краю зонтика находятся также щупальца и органы чувств; первые иногда находятся и на краю ротового отверстия (Bougainvillia, фиг. 11). Тело медузы состоит из эктодерма и энтодерма, разделенного слоем студенистого вещества, иногда с упругими волокнами. В эктодерме особенно на щупальцах и краях рта множество стрекательных клеток; мышечные волокна находятся на щупальцах, нижней стороне зонтика и на краевой перепонке. Сокращая мускулы нижней стороны зонтика, медуза плавает толчками. Нервная система состоит из двойного кольца, состоящего из нервов и клеточек, лежащего на краю зонтика, из чувствительных клеточек и органов зрения (в виде пигментных пятен, иногда с преломляющими свет тельцами) или слуха (в виде пузырьков с известковыми тельцами-отолитами). Щупальца, то плотные, то полые и в этом случае очень растяжимые, служат органами хватания пиши, а у иных и прикрепления. Ротовое отверстие ведет в желудок, от верхней части которого отходят 4 (иногда больше) радиальных канала, соединенных на краю зонтика кольцевым каналом. Полость желудка и каналов выстлана энтодермом и составляет гастроваскулярную, или желудочно-сосудистую, систему животного, служащую и для переваривания пищи, и для разнесения по телу питательных соков. Желудок и каналы соединены между собой тонкой энтодермической пластинкой. Яйца и сперматозоиды развиваются на разных половых почках, но редко на разных колониях. У медуз половые продукты развиваются или в стенке желудочного стебелька (фиг. 11), или на радиальных каналах (фиг. 2, 12, 13). Развитие яиц происходит то вне тела, то на нем (см. фиг. 11, на поверхности желудочного стебля развились личинки, часть которых отделяется). Личинки, проплавав некоторое время, прикрепляются и развиваются в полипообразную стадию, лишь у некоторых медуз, как сказано выше, гидроидной стадии нет вовсе и личинка развивается прямо в медузу. Громадное большинство Г. живут в морях, лишь весьма немногие формы в пресных водах (гидра, Cordylophora, медузы Limnocodium). Г. разделяются на 4 подотряда: 1) Hydrocorallinae, 2) Gymnoblastea s. Tubulariae, 3) Calyptoblastea s. Campanulariae и 4) Trachymedusae.
1) К группе Hydrocorallinae принадлежат два семейства Milleporidae и Stylasteridae, отличающиеся известковым полипняком, в котором сидят отдельные гидранты; они бывают двоякого рода: гастрозооиды, более крупные и снабженные ртом, а обыкновенно и щупальцами, и дактилозооиды, меньшие, неимущие рта, а по большей части и щупальцев; полипняк состоит из сети трубочек. Миллепориды принимают значительное участие в образовании коралловых островов.
2) У Gymnoblastea гидранты не имеют чашечек, половые почки образуются на теле гидрантов, медузы снабжены зрительными органами и развивают половые органы на стенке желудочного стебелька. Из представителей этой группы замечательны: 1) гидра (Hydra, ф. 2, вверху), небольшой (несколько мм) пресноводный гидроид, весьма распространенный всюду в прудах и болотах в числе нескольких видов (зеленая гидра — Hydra viridis, бурая — H. fusca и др.); гидра живет отдельно, образуя лишь временно во время размножения почкованием небольшие, потом распадающиеся, колонии и может передвигаться с места на место; особенностью является образование половых продуктов прямо в стенке тела, яйца покрываются оболочкой с выростками и развиваются на теле; если гидру разрезать на несколько частей, то каждая развивается в новую гидру. Питается Г. мелкими пресноводными ракообразными. 2) Кордилофора (см. ф. 7 — Cordylophora lacustris) образует небольшие разветвленные колонии с овальными гонофорами; подобно гидре живет в пресных водах (именно в pp., y нас кордилофора попадается в pp. бассейна Черного моря). 3) Гидрактиния (фиг. 9 и 14 — Hydractinia echinata) представляет, подобно другим представителям того же семейства (Hydractinidae), полиморфные колонии из особых неделимых питающих, служащих для размножения и защищающих колонию; гидрактиния представляет интересный случай симбиозиса (см.); колонии ее развиваются обыкновенно на тех раковинах, в которых живут раки-отшельники или пагуры (Pagurus); фиг. 14 изображает такую колонию; водятся во многих морях, у нас — в Белом. 4) Моnоbrachium parasiticum (фиг. 7) замечательна тем, что имеет лишь одно щупальце, водится лишь в Белом море и представляет симбиоз с двустворчатой раковиной Tellina baltbica и calcarea; колонии этого гидроида никогда не попадаются на других предметах и сидят всегда у того конца раковины, откуда выставляются сифоны моллюска. 5) Бугенвиллия (Bougainvillia superciliaris, фиг. 11) может служить примером медуз этой группы; величина ее, не считая щупальцев, до 1 см; водится в Белом море; гидроидная стадия образует кустообразные колонии.
3) Calyptoblastea отличаются тем, что гидранты сидят в чашечках (theca), половые почки, или медузы, образуются на особых неделимых без рта и щупальцев, сидящих в большой замкнутой чашечке (gonangium); медузы развивают половые продукты на стенке радиальных каналов, многие из них снабжены слуховыми органами. Из представителей этой группы на таблице представлены: 1) Обелия (Obelia gelatinosa), во множестве водящаяся у нас в Белом море, а также во многих других морях; фиг. 6 изображает веточку с гидрантом и гонангием, а фиг. 12 и 13 — медузу (ест. величина медузы в поперечнике 2—3 мм). 2) Hydrallmannia falcata (фиг. 4 и 4а) во множестве водится в Белом море и вообще сев. морях; фиг. 14 представляет часть колонии в естественную величину; вся колония достигает высоты в несколько дм.
4) Группа трахимедуз (Trachymedusae) отличается особенностями в строении слуховых органов (которые представляют видоизмененные щупальца) и тем, что не имеют гидроидной стадии; из яйца их прямо развиваются путем метаморфоза медузы, если же здесь и замечается у некоторых форм метагенезис (перемежающееся размножение), то в совершенно своеобразной форме. 1) Кармарина (Carmarina hastata, фиг. 3), водящаяся в Средиземном м. 2) Cunina parasitica (фиг. 5 и 10); из яиц, откладываемых этой формой, развиваются весьма своеобразные личинки (фиг. 10), заключающие внутри большую амебообразную клетку; из этих личинок в полости желудка предшествующей формы (Carmarina hastata) развивается большое мешковидное тело, на поверхности которого и развивается посредством почкования множество медуз; фиг. 5 и представляет часть такого мешковидного тела с развивающимися на нем медузами (увеличено).
Приложение
править
1. Продольный разрез гидроида (Eucopella Campanularia): H — гипостом, n — нервные клеточки, ее — эктодерм, enh — эндодерм гипостома, en — эндодерм тела, dr — железистые клеточки эндодерма, С — чашечка, Jc — разрез ее, Т — щупальца. 2. Часть гипостома того же животного: m — мышечные волокна, nc — нервная клеточка, sc — чувствительная клеточка, sp — осязательные щетинки. 2. Гидра (Hidra), размножающаяся почкованием. 2а. Эпителиально-мышечные клеточки гидры; n — ядра, m — мышечные волокна, видимые спереди. 2b и 2с. Те же клеточки сбоку; n — ядра, а — отростки. 3. Гериония (Gerionia hastata): по сторонам шести радиальных каналов лежат половые органы g; с — кольцевой канал; b — слуховые органы; v — velum; p — желудок, свешивающийся вниз; о — ротовой конец его; t — щупальца; в k — помещаются паразитирующие Кунины; остальные буквы — утолщенные участки эктодерма. 4. Гидральманниа (Hidrallmannia ralcata), часть тела колонии в естественную величину. 4а. Часть веточки той же колонии, увеличенная. 5. Часть почконосной стадии Кунины (Cunina parasitica) с образующимися на ней медузами. 6. Веточка колонии гидроидов Обелия (Obelia gelatinosa); слева питательный гидрант, справа гонангий с развивающимися в нем медузами (сильно увеличена). 7. Кордилофора (Cordylophora lasustpis); часть колонии сильно увеличенная: Н — питательные гидранты, а — е - стадии развития гонофор, в е — из гонофоры выходят личинки (планули). 8. Колония гидроидов Monobrachium parasiticum, сидящая на краю раковины Tellina balthica (увеличена в 3 раза). 9. Часть колонии гидрактиний (Hidractinia echinata), сильно увеличенная; два питательных и два половых индивида с почками. 10. Зародыш Кунины (Cunina parasitica): ес — эктодерм, s — маслянистая капля в амебообразной клетке, sd — отростки, выпускаемые этой клеткою. 11. Медуза Бугенвиллия (Bougainvillia superciliaris), увеличенная около 6 раз; от женских половых органов, лежащих на желудке, отделяются развившиеся личинки. 12. Часть медузы Obelia gelatinosa снизу, ov — яичники, В — желудок. 13. Та же медуза с поднятыми вверх краями колокола; на краю колокола щупальца, снизу видны половые органы и желудок. 14. Колония гидрактиний (Hidractinia e chinata), сидящая на раковине, в которой живет пагур (рак-отшельник); на краю колонии видны гидранты, лишенные рта, служащие для защиты колонии.