Веслоногие (Copepoda, см. прил. табл.) — составляют особый отряд ракообразных (Crustacea) из подкласса Entomostraca — отряд, к которому принадлежат исключительно мелкие формы рачков, частью паразитических, частью ведущих свободную жизнь в пресной и морской воде. В. имеют продолговатое, явственно членистое тело, представляющее два главных отдела: туловище и брюшко, составленные каждое обыкновенно из пяти сегментов. Голова обыкновенно слита с первым грудным сегментом, образуя головогрудь, несущую переднюю пару плавательных ножек; за головогрудью идут четыре свободных грудных сегмента, снабженных двуветвистыми ножками, и пять сегментов брюшка, не несущих ножек. Последний сегмент брюшка оканчивается двумя расходящимися члениками, образующими так назыв. вилочку (furca), и усаженными на верхушке длинными хвостовыми щетинками (рис. 1). У самок два первых брюшных сегмента сливаются в один и образуют так называемый генитальный сегмент. На голове находится маленький непарный глазок, две пары усиков и три пары ротовых придатков: жвалы (mandibulae), челюсти и челюстные ножки (точнее, 2-я пара челюстей). Передние усики имеют значительную длину, состоят из большого числа члеников, усаженных щетинками, и служат преимущественно для передвижения. Задние усики значительно короче и служат органом прицепления, когда животное останавливается. Первая пара челюстей (жвалы), служащая для жевания, имеет вид пластинок, зазубренных на конце и снабженных при основании маленьким щупальцем. За ними следует пара челюстей (maxillae) более слабых и нежных; следующая за ними еще одна пара максилл состоит из двух ветвей с каждой стороны, которые описывались прежде, как 4 челюстные ножки. Из пяти пар грудных ножек последняя пара может быть недоразвита, или совсем отсутствовать, или быть превращена (у самцов) в хватательный орган. Каждая плавательная ножка состоит из двух членистых ветвей, усаженных длинными щетинками. Нервная система веслоногих состоит из довольно крупного надглоточного узла, соединенного глоточными комиссурами с брюшным нервным стволом, который представляет в грудной области тела несколько (до 7) ганглиозных расширений и продолжается в брюшко в виде простого или двойного шнурка. Передние усики получают свои нервы от головного узла, а задние от глоточных комиссур. Непарный глаз веслоногих имеет вид пигментного пятна в форме буквы х на верхней части головы — пятна, в двух боковых углублениях которого помещается по одному шаровидному светопреломляющему тельцу. В редких случаях, кроме маленького среднего глазка, существуют два боковых глаза. Особые щетинки на передних усиках, более многочисленные у самцов, считаются также органами чувств (обоняния); они снабжены на верхушке венчиком волосков и стоят в связи с нервами и ганглиозными клетками. Пищеварительный канал состоит из короткого пищевода, из широкого желудка, снабженного нередко двумя слепыми мешками, и из кишки, открывающейся наружу на спинной поверхности последнего сегмента брюшка. Большинство В. не имеют сердца, и кровяная жидкость приводится в движение благодаря правильным перистальтическим движениям кишечника. В других случаях существует сердце, лежащее над кишкой, на границе первого и второго грудных сегментов; оно имеет вид мешочка, принимает в себя кровь посредством двух боковых и одной задней венозных щелей и большей частью продолжается вперед в короткую головную артерию. Особых органов дыхания не существует, и оно совершается через кожу. Органами выделения служат две извилистые трубчатые железы (раковинные), расположенные по бокам головогруди и открывающиеся наружу при основании челюстных ножек.
Все В. раздельнополы; самцы обыкновенно отличаются от самок по строению передних усиков, которые служат им для схватывания и придерживания самок во время совокупления. Пятая пара плавательных ножек также служит вспомогательным органом при оплодотворении, именно для приклеивания сперматофор, и имеет тогда иную форму, чем у самок. Половые органы, как мужские, так и женские, состоят обыкновенно из непарной железы, помещающейся в головогруди, над желудком, и большей частью из двух более или менее длинных и извилистых выводных каналов, которые открываются наружу на первом абдоминальном сегменте. Сперматозоиды выходят наружу в особых капсулах (сперматофоры), которые самец с помощью задних ножек приклеивает к так назыв. генитальному сегменту самок, втыкая их в половые отверстия или в отверстия особых приемников семени (receptaculum seminis). Яйца по мере выхода их наружу оплодотворяются сперматозоидами. В последней части яйцевода выделяется светлая и вязкая отвердевающая в воде масса, которая обволакивает выходящие наружу яйца и склеивает их между собой. Так образуются два мешочка с яйцами, прикрепленные по правую и по левую сторону брюшка, которые самка постоянно таскает с собой (рис. 1, рис. 4 b); иногда образуется один непарный мешочек. Внутри этих мешков, торчащих в половых отверстиях, проходит развитие яиц, и только с выходом зародышей разрушаются и сами мешки. Развитие сопровождается довольно сложным и у многих В. регрессивным метаморфозом. Зародыши выходят в форме той типической для низших ракообразных личинки, которая называется науплиус (см. это сл.); они имеют овальное тело с маленьким непарным глазком и тремя парами конечностей, из которых обе задние пары оканчиваются двумя ветвями (рис. 2).
При дальнейшем развитии, сопровождаемом многократным линянием, растет в длину, главным образом, задняя часть тела личинки, постепенно появляются новые конечности и обозначаются сегменты груди, а затем и брюшка; из трех первоначальных пар конечностей науплиуса образуются две пары усиков и жвалы взрослого животного. В. известно около тысячи видов, из которых 9/10 живет в море и лишь 1/10 в пресных водах. Остатки веслоногих в ископаемом состоянии неизвестны. Отряд В. разделяется на два подотряда: настоящих веслоногих (Eucopepoda) и хвостожаберных (Вranсhiura). А. 1-й подотряд (Eucopepoda), в свою очередь, распадается на две группы, на свободноживущих В. (Gnathostomata) и на паразитических (Siphonostomata).
I. Свободноживущие В., к которым, собственно, и относится предыдущее описание, с ротовыми частями, служащими для жевания пищи, принадлежат к числу весьма обыкновенных животных. Пресноводных видов в Европе известно около 60; они встречаются в неглубоких стоячих или медленно текущих водах, иногда в огромном количестве, и составляют главную пищу некоторых рыб. Между морскими свободноживущими веслоногими одни придерживаются берегов, другие живут в открытом море; морские В. встречаются иногда несметными массами, которые на большом протяжении придают поверхности моря красный или желтый цвет и служат пищей для рыб, напр. для сельдей и макрелей. Пищу свободных В. составляют мелкие живые животные. Они разделяются на 6 семейств, заключающих в себе около 500 видов. Большая часть пресноводных В. принадлежит к семейству Cyclopidae, к различным видам рода Cyclops; циклопы бывают длиной до 3 мм (самцы меньше), зеленоватого, бурого и др. цветов (рис. 1).
Из семейства Calanidae вид Cetochilus septentrionalis, в европейских морях, часто окрашивает море в красноватый цвет. Diaptomus castor — в пресных водах.
II. Паразитические В., Siphonostomata, живут преимущественно на жабрах, в ротовой полости и на коже рыб, питаясь их кровью и слизью, и более или менее резко отличаются по организации от свободноживущих. Жующие ротовые органы свободных В. у паразитических превращены в сосущие и колющие, что составляет наиболее общий их отличительный признак. Верхняя и нижняя губа рта, разрастаясь и соединяясь между собой по бокам, образуют сосательный хоботок, внутри которого заключены жвалы в виде острых колющих игл, тогда как челюсти превращены в простые, едва заметные бугорки. Передние усики, которые у свободных В. служат для плавания, у паразитических имеют незначительную величину и часто недоразвиты; задние усики оканчиваются сильными крючками, которые служат для прикрепления паразита к телу хозяина; подобным же образом видоизменяются и челюстные ножки. Плавательные ножки у постоянно прикрепленных паразитов то сохраняются в полном числе (за исключением лишь последней пары), но имеют весьма малую величину, то остаются лишь две передние пары, то, наконец, все ноги исчезают. Вместе с исчезанием конечностей исчезает членистость тела, которое получает иногда весьма своеобразную неправильную форму, напоминая скорее паразитических червей, чем ракообразных. Но история развития этих паразитов всегда ясно обнаруживает их принадлежность к ракообразным и к веслоногим. Глаза сохраняются лишь в редких случаях; сердца нет. В некоторых семействах паразитических В. самцы необыкновенно резко отличаются от самок (половой диморфизм); они микроскопически малы, сохраняют членистость тела и, прицепившись к телу самки, сидят вроде паразитов около половых отверстий, иногда по несколько штук на одной. Несмотря на свою странную форму, самки паразитических В. напоминают типических В. тем, что носят яйца так же, как последние, в двух прикрепленных к половым отверстиям яйцевых мешках, иногда очень узких и длинных (яйцевые шнуры), так что яйца расположены в них в один только ряд. Личинки паразитических В. после первого линяния становятся похожи на молодых циклопов; свободно плавая, личинка отыскивает себе свою жертву и затем прикрепляется к жабрам или к коже известных рыб своим передним концом, для чего служит особый орган прикрепления на лбу. Иногда на этом развитие и останавливается, и наступает регрессивное превращение, так что задние ножки совсем не появляются, а иногда исчезают и существующие уже. В других случаях прикрепленная личинка после нескольких линек достигает строения, соответствующего взрослым циклопам, и лишь после этого подвергается регрессивному метаморфозу. Siphonostomata разделяются на 8 семейств с более чем 500 видами. Сем. Caligidae, рыбьи вши, с плоским телом и весьма длинными яйцевыми шнурами у самок, живут на жабрах и на коже морских рыб. Сем. Dichelestiidae с видом Dichelestium sturionis, длиной 2 см, паразитирующим на жабрах осетровых рыб. Сем. Chondracanthidae с замечательным половым диморфизмом. Самки имеют весьма неправильный, уродливый вид; тело их не представляет явственной членистости и снабжено многочисленными неправильными выростами; конечности недоразвиты и видоизменены, задняя пара усиков в виде сильных загнутых крючков, служащих для прикрепления к рыбам. Очень мелкие самцы, имеющие явственно членистое тело, глазок и две пары рудиментарных грудных ножек, своими задними усиками прицепляются к телу самки, у полового отверстия, иногда по два вместе (рис. 4).
В сем. Lernaeidae личинки, прикрепившись к рыбе, после многократной линьки принимают строение, приблизительно соответствующее строению взрослых циклопов, и начинают вновь вести свободный образ жизни; в это время они достигают половой зрелости и происходит оплодотворение, после чего одни самки делаются вновь паразитами рыб и подвергаются превращению, лишающему их всякого сходства с членистоногими животными; они сильно увеличиваются в объеме; тело их становится нечленистым, червеобразным, с лопастными выростами на переднем утонченном конце; самцы не становятся паразитами и не увеличиваются в объеме, так что делаются карликами по сравнению с выросшими самками. Lernaea branchialis, желтоватого цвета; длиной до 4 см (выросшая паразитическая самка), нередко встречается на жабрах трески и камбалы (рис. 5).
В сем. Larnaeopodidae y паразитических самок передние челюстные ножки образуют особый орган прикрепления в виде двух длинных мясистых рук, сросшихся верхушками и снабженных на конце хитиновым кружком, внедренным в кожу рыбы. Малорослые самцы сидят на теле самок. Окунеед (Achteres percarum) живет в пасти и на жаберных дугах окуня (рис. 3).
В. Второй подотряд, хвостожаберные (Branchiura), во многом отличается от настоящих веслоногих и заключает в себе только одно семейство карпоедов, Argulidae. Карпоед обыкновенный (рис. 6) (Argulus foliaceus) зеленоватого цвета, длиной в 5—6 мм, живет на коже карпов и других пресноводных рыб, высасывая из них кровь; в период размножения карпоеды покидают своего хозяина и плавают свободно.
Листовидно-плоское тело карпоеда состоит из округлого туловища (головогрудь, cephalothorax) и гораздо меньшей хвостовой пластинки (брюшко, abdomen) с вырезом на заднем краю. Кроме маленького срединного глазка, находится пара больших полушаровидных сложных глаз. Две пары коротких усиков, из которых передняя снабжена крючками для прицепления. Сосательный хоботок, подобный хоботку паразитических В., содержит в себе, кроме жвал, еще и челюсти (maxillae), превращенные в иглы. Впереди хобота лежит особый орган осязания в виде выдвижной иглы. Из двух пар челюстных ножек передняя изменена в два больших круглых присоска, служащие для прицепления к хозяину. Четыре пары двуветвистых плавательных ножек дают карпоеду возможность быстро плавать. Нервная система с органами чувств (сложные глаза) и органы пищеварения лучше развиты, чем у настоящих В. При основании хвостового плавника расположено сердце в виде мешочка, от которого отходит длинная аорта к переднему концу тела. Дыхание совершается прямо через кожу, но особенно энергично происходит, по-видимому, в хвостовом плавнике, играющем как бы роль жабры, откуда и название хвостожаберных. Семенники самцов расположены в брюшке (хвостовом плавнике), яичник самок — в головогруди, над кишкой. Самки не носят с собой откладываемых яиц, но приклеивают их к камням и другим твердым подводным предметам. Личинки более похожи на веслоногих, чем взрослые карпоеды.
Литература: Кроме учебников зоологии (Клауса, Бобрецкого, Ludwig-Leuniss) см. специальные работы: Jurine, «Histoire des Monocles» (Женева, 1820); его же, «Mémoire sur l’Argule foliacé» («Ann. du Muséum d’hist. nat.», т. VII, 1806); Nordmann, «Mikrographische Beiträge zur Naturgeschichte der wirbellosen Thiere» (Б ерлин, 1832); Claus, «Die freilebenden Copepoden» (Лейпц., 1863); его же, «Ueber den Bau u. d. Entwickelung v. Achtheres percarum» («Zeits. f. wiss. Zool.», 1861); его же, «Beobachtungen über Lernaeocera etc.» (Марбург, 1868); его же, «Ueber die Entwickelung, Organisation etc. der Arguliden» («Zeits. f. wiss. Zool.», т. XXV, 1875); его же, «Neue Beiträge zur Kenntniss d. parasitischen Coppoden» («Zeits. f. wiss. Zool.» т. XXV, 1875); его же, «Ueber Lernaeascus nematoxys etc.» («Arbeit. aus dem zool. Instit.», Вена, т. VII, 1887); Grobben, «Entwickelungsgeschichte v. Cetochilus septentrionalis» (ibid., т. III, 1881); Leydig, «Ueber Argulus foliaceus» («Zeit. wiss. zool.» II, 1850); его же; «Giftstachel des Argeus ein Sinneswerkzeug» («Zool. Anz.», IX, 1886); Brady, «A monograph of free and semiparasitic Copepoda of the British Islands» (Лондон, Ray Society, 1878—1880); Giesbrecht, «Beiträge zur Kenntniss einiger Notodelphyiden» («Mitth. a. d. Zool. St. zu Neapel», III, 1882); Heider, «Die Gattung Lernanthropus» («Arb. Inst.» Вена, II, 1879); Урбанович, «О развитии циклопов» («Варшавск. универ. изв.», 1885); Vejdovsky, «Ueber die Anat. und Metamorph. v. Tracheliastes etc.» («Zeit. f. Zool.», 29 т., 1877); Шимкевич, «Наблюдения над фауной Белого моря» (II, Enteropsis dubius. III, Заметки о развитии паразитических Copepoda, в «Труд. Пет. общ. естеств. Отделение зоологии», т. IXX, вып. 2).
Приложение
править
1. Циклоп Cyclops coronatus, самка, со спинной стороны: A′, A″ — первая и вторая пара усиков, In — кишечник, Ov — яйцевые мешки. 2. Личинка циклопа в стадии Nauplius: A′, A″ — первая и вторая пара усиков, M — третья пара ножек личинки, будущие жвалы. 3. Окунеед Ac htheres percarum: a — науплиевидная личинка, b — самка с брюшной стороны, c — самец сбоку, Mxf′, Mxf″ — первая и вторая пара челюстных ножек, In — кишечник, Ov — яичники, Kd — железы, выделяющие клейкую жидкость. 4. Chondracanthus gibbosus: a — самка сбоку, b — самка с брюшной стороны, c — самец сбоку, An′ — первая пара усиков, An″ — вторая пара, превращенная в крючки. F′, F″ — ноги, A — глаз, M — ротовые части, Oe — пищевод, In — кишечник, T — семенники, Vd — их выводной проток, Sp — мешок со сперматофорами, Ov — яйцевые мешки, ♀ — самец, прикрепленный к телу самки. 5. Lernaea branchialis: a — самец (2—3 мм длины), b — самка (в период оплодотворения, 5—6 мм длины), c — самка после оплодотворения, d — она же с яйцевыми шнурами, в естеств. величину, Oc — глаза, M — желудок, T — семенники, F′ — Fiv — плавательные ножки, Sp — мешки со сперматофорами, A′, A″ — 1-я и 2-я пара усиков, R — хоботок, Mxf — челюстные ножки. 6. Argulus foliaceus, самец.