Бородавконогие (Colopoda s. Tardigrada s. Stelechopoda, см. таблицу Бородавконогие, Colopoda) — отряд класса паукообразных животных (Arachnoidea). Это весьма мелкие, микроскопические животные с удлиненным, червеобразным, нерасчлененным телом, на котором незаметно разделения на голову, грудь и брюшко. На переднем конце тела помещаются рот, расположенный на вершине особого выступа и окруженный различным числом сосочков (у Milnesium 6, у Echiniscus 2 и кроме того 4 щетинки), и сосательная трубочка с двумя выдвижными стилетами, которые суть глоточные образования. На заднем конце тела находится порошица (anus). Б. имеют четыре пары зачаточных нерасчлененных ног; каждая из них снабжена несколькими коготками: последняя пара ног расположена на заднем конце тела.
Мышечная система Б. (рис. 6) хорошо развита и состоит из многих отдельных мускулов; они помещаются непосредственно под кожею и служат для движения головы, туловища, ног и стилетов. Кроме того, имеются еще спинные (четыре ряда), боковые (одна или две пары рядов) и брюшные (два ряда) мускулы. Центральная нервная система (рис. 6—8) состоит из надглоточного и подглоточного узлов и четырех узлов брюшной цепи. Надглоточный узел соединяется с подглоточным посредством двух спаек, составляющих глоточное кольцо. От надглоточного узла идут нервы для кожи головы, для двух точеных глаз и для ротовых сосочков. Узлы брюшной цепи соединены между собою двойными продольными, далеко друг от друга отстоящими спайками, между которыми имеются поперечные спаечки. Отходящие от узлов брюшной цепи нервы сильно ветвятся и идут к коже и ее мышцам, в которых оканчиваются ядроносною пластинкою. Пищеварительный аппарат (рис. 4 и 5) состоит из ротовой полости, толстой и мускулистой глотки, короткого пищепровода (переднекишечник), желудка (желудочно-кишечный канал, или среднекишечник) и кишки (rectum). Ротовое отверстие окружено сосочками, а у некоторых видов щетинками, и ведет в ротовую полость, в которую вдаются кончики двух стилетов. В сосательный хоботок открываются две грушевидные или мешкообразные слюнные железы. За ротовою полостью следует ротовая трубочка, ведущая в объемистую и толстую глотку. Из глотки выходит пищепровод, который открывается в желудок. Этот последний оканчивается короткою кишкою (прямая кишка), открывающеюся в клоаку. В кишку открываются две слепые трубочки (мальпигиевы сосуды, по мнению Плате). Органов дыхания и кровообращения нет. До последнего времени Б. считались гермафродитами, но новейшие и подробные исследования Плате показали, что это раздельнополые животные. Половые органы их (рис. 9 и 10) состоят только из мешкообразных половых желез, открывающихся в клоаку; кроме того, есть еще придаточная железка. У самок находится одна женская половая железа, или яичник (ovarium), а у самца одна мужская половая железа, или семенник (testiculus). Самцы встречаются гораздо реже самок.
Б. живут в сырых местах или в воде. Они часто встречаются между мхом и водорослями, в щелях крыш, между кирпичами крыш, а также в пресной воде и у берегов моря. Движения их ползающие, чрезвычайно медленные, почему их называют также тихоходами (Tardigrada). Питаются Б. частью растительными частичками (водорослями, корневыми мочками и т. п.), из которых высасывают жидкие вещества, частью же мелкими животными, особенно круговертками. Б. подвержены линьке, причем старая кожа целиком отстает от тела. Самки одних видов (напр. Macrobiotus Huffelandii) откладывают яички по одиночке и оставляют их на произвол судьбы, у других же (напр. у Macrobiotus Dujardini) (рис. 11) откладка яиц происходит во время линьки, и яйца вплоть до выхода из них молоди остаются в сброшенной шкурке, между тем как само животное разрывает шкурку и выходит из нее. Яйца первых имеют пигментированную толстую скорлупу, снабженную выступами и крючкообразными отростками; яйца вторых, напротив того, имеют бесцветную, гладкую и тонкую скорлупку. Эмбриональное развитие (рис. 12—16) происходит следующим образом: яйца Б. претерпевают полное дробление желтка; на раздробленной наружной поверхности последнего происходит дальнейший процесс дробления, вследствие которого образуется зачатковая пластинка, прикрывающая внутренний желток. Конечности появляются в виде парных бугорков, сначала передние, а потом задние. После образования глоточного аппарата зародыш выходит из яйца. Молодые Б. (рис. 17) уже при вылуплении имеют все четыре пары ног и развиваются без превращения.
Очень интересную особенность Б. составляет их способность оживания. Если мох или земля, в которой обитают Б., засыхает, то тело их съеживается в маленький комочек, и в таком состоянии они могут оставаться несколько лет, представляя так называемую скрытую жизнь. Будучи высушиваемы на воздухе в продолжение 75 дней, а также в пустом пространстве и в трубке, нагретой до температуры 110—115° Ц., они оживали, когда их помещали в воду. Некоторые ученые (Пуше, Цахариас) отрицали способность Б. и других животных к оживанию и утверждали, что при высыхании и при высокой температуре они погибают, а сохраняются только их яйца, из которых при благоприятных условиях вылупляется новое поколение. Новейшие исследования Плате выяснили, однако, что способность оживания есть у Б., хотя и не у всех видов — именно виды, обитающие в воде, при высушивании погибают. Этим и объясняются разноречивые опыты разных ученых, из которых одни получали оживавших животных, а другие — нет.
Отряд Б. имеет только одно семейство, Arctisconidae, и заключает в себе 6 родов и 26 видов. Род Echiniscus имеет удлиненно-яйцевидное тело с хоботообразно суженным головным концом; кутикула спины утолщена и образует различное число щитков; ноги короткие и широкие, с 2—4 сильными коготками; на головном конце 2 красных глазных пятна, а по бокам рта по 2 усика на каждой стороне, между которыми находится по тупому щупику. На спине и по бокам находятся придатки в виде длинных нитей или коротких шипов. Ech. Creplini (рис. 1) имеет от 1/18 до 1/5 пар. линий длины, красного цвета; тело представляет 7 ложных члеников; на спине кутикула образует 3 щитка; по бокам находятся шипы и усики; ноги с 4 когтями. Echiniscus testudo s. Emydium testudo (рис. 3) имеет 0,30—0,33 мм длины, красно-бурого цвета; на спине два средних щита; по бокам тела нитевидные придатки. Яйца гладкие, буро-красные, откладываются при линьке в сброшенную кожу. Молодые отличаются тем, что имеют на ногах не по 4 коготка, как взрослые, а только по 2 и лишь по 2 нитевидных придатка на каждой стороне, так что подвергаются при росте некоторому превращению. Живет во мху и на крышах. Род Lydella отличается от прочих Б. формою конечностей, которые более всего приближаются к конечностям прочих суставчатоногих: они гораздо длиннее и уже, оканчиваются только одним коготком и состоят из двух члеников. На головном конце находится с каждой стороны по одной щетинке, на конце вилообразно разделенной; несколько позади — длинная щетинка с ушевидным придатком у основания. Между первою и второю щетинками расположено глазное пятно. На каждой стороне заднего конца тела по щетинке с придатком у основания. Единственный вид — L. Dujardini имеет 0,05—0,10 мм длины и живет в морской воде. Род Macrobiotus имеет цилиндрическое или удлиненно-овальное тело; кутикула спины не утолщена и не образует щитков; придатков нет; на ногах по паре двойных коготков; вокруг рта придатков нет; в коже находится темный пигмент; глазные пятна у одних видов есть, а у других нет. Яйца одними откладываются поодиночке, и другими — при линьке в сброшенную кожицу. M. Huffelandii (рис. 2) имеет от 0,35 до 0,70 мм длины; тело серо-желтое; на головном конце, который сужен более заднего, находятся два глазных пятна. Яйца откладываются поодиночке или по 2—3 и снабжены выступами и бугорками. Этот весьма обыкновенный вид живет между мхом, лишаями и песком на освещенных солнцем крышах, стенах и скалах. М. macronyx имеет до 1 мм длины. Яйца откладывает в сброшенную кожу. Живет в пресных текучих и стоячих водах. M. Schultzei очень похож на M. Huffelandii, но не имеет глаз. Род Doyeria имеет 2 глазных пятна; слюнных желез нет. Единственный вид — D. Simplex имеет 0,42 мм длины; она похожа на M. Huffelandil, с которым нередко живет вместе. Род Diphascon отличается от рода Macrobiotus маленькою круглою глоткою на середине пищепровода; на каждой ноге по два двойных коготка. D. chilense, живущий между мхом, имеет 0,16 мм длины. Род Milnesium или Arctiscon имеет тело, которое спереди сужено несколько менее, чем сзади, — рот окружен 6 короткими сосочками; несколько позади них — 2 щупальцеобразных придатка; 2 глазка; на каждой ноге по 2 длинных, тонких концевых коготка, а позади них 2 коротких крючка с 2—3 коготками. M. tardigradum имеет 0,5—0,6 мм длины и бывает буровато-желтого цвета, живет во мху и песке на крышах.
Систематическое положение Б. весьма неопределенное, и различные ученые относят их не только к различным классам, но и к различным типам. Так, Ор. Фр. Миллер относил их к клещам, Шульце, Перти и Эренберг причисляли к ракообразным, Дюяуфден и Дайер — соединяли их вместе с круговертками в особую группу червей (Systolidae), Графф предложил образовать из Б., мицостом и пятиусток отряд Stelechopoda и поместить их между червями и суставчатоногими; в настоящее время большинство ученых относит Б. к паукообразным, причем одни принимают их за подпорядок клещей, а другие — за особый отряд, образующий вместе с отрядом ракопауков группу Pseudarachnae, которая противопоставляется настоящим паукообразным, Autarachnae (Геккель, Гегенбаур). Присутствие продолговатых мешков, соответствующих Мальпигиевым сосудам, и снабженные коготками ноги сближают Б. с членистоногими (Arthropoda) и именно с воздуходышащими суставчатоногими (Tracheata), а число ног (4 пары) указывает на более близкое сродство их с паукообразными (Arachnoidea); с другой же стороны есть признаки, по которым эти животные значительно отличаются как от паукообразных, так и от суставчатоногих вообще. Именно они не имеют парных ротовых органов (головных конечностей), тело их не расчленено, т. е. они лишены признаков, свойственных всем членистоногим, и их челюстной снаряд есть глоточное образование, как и у червей. От паукообразных же Б. отличаются кроме того еще расположением конечностей (конечности у них прикрепляются вдоль всего тела, а у большей части паукообразных к головогруди), строением нервной системы и устройством половых органов (половые железы открываются прямо в клоаку). Плате, подробно исследовавший Б., полагает, что они составляют изолированную группу воздуходышащих суставчатоногих (Tracheata), которая очень рано отделилась от главного ствола трахеат (Tracheata) и по организации стоит ниже всех прочих групп этого полутипа.
Важнейшие сочинения о Б.: К. А. С. Шульце, «Macrobiotus Huffelandi etc.» (Берл., 1834), его же, «Echiniscus Bellermani» (Грейфсвальд, 1840); Дойер, «Mémoire sur les tardigrades» («Annales des sciences natur.», 2 sér., vol. XIV, 1841; XVII и XVIII, 1842); Дюжарден, «Sur les Tardigrades et sur une espèce à longs pieds vivant dans l’eau de mer»(«Ann. d. sc. natur.», 8 sér. vol. XV, 1851); Т. Кауфманн, «Ueber die Entwickelung und systematische Stellung der Tardigraden» («Zeitschr. fur wissensch. Zoologie», т. III, 1854), Гаварре, «Quelques experiences sur les Rotifères, les Tardigrades etc.» «Ann. d. sc. nat», 4 sér., vol. XI, 1859); К. А. С. Шульце, «Echiniscus Creplini» (Грейфсвальд, 1861); его же, «Echiniscus Sigismundi» («Arch. für mikrosk. Anat.», т. I, 1865); С. Граф, «Ueber das Nervensystem der Bärthierchen» («Arch. für. mikrosk. Anatomie», т. I, 1865); его же, «Untersuchungen über den Bau und die Naturgeschichte der Barthlerchen» («Arch. f. micr. Anatomie», т. II, 1866); Радкевич, «Заметка о Macrobiotus macronyx» («Труды Харьк. общ. исп. природы», т. IV, 1871); Биль, «Tardigrads and eggs» («Americ. Naturalist», vol. 14, 1880); Юнг, «Ueber Tardigraden» («Zeitschr. f. ges. Naturwiss.», т. LIV); Цахариас, «Können die Rotatorien und Tardigraden nach vollständiger Austrocknung wieder aufleben oder nicht?» («Biologisches Centralblatt», т. VI, 1886, № 8); Л. Плате, «Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden» («Spengel’s Zoolog. Jahrb. Abtheilung für Anatomie und Ontogenie», т. III, 1888).
Приложение
править
Рис. 1. Эхиниск Креплина (Echiniscus Kreplini). Рис. 2. Макробиот Шульца (Macrobiotus Schulzei): Vm — первый желудок (преджелудок), Spd — слюнная железа, Md — желудок, Mg — мальпигиев сосуд, ov — яичник, vs — придаточная железа. Рис. 3. Эмидий (Emydium testudo). Рис. 4. Пищеварительный аппарат мильнезия тихохода (Milnesium tardigradum): a — ротовая трубка, b — глотка, c — пищепровод, d — желудок, f — кишка (клоака), g — слюнные железы, h — мальпигиевы сосуды. Рис. 5. Передний конец тела эхиниска зернистого (Echiniscus granulatus): a — ротовой сосочек, b — ротовая полость, c — ротовая трубка, c1 — стилеты (челюсти), d — нога, f — когти ноги, g — ножная железка, h — глотка, i — желудок. Рис. 6. Мышечная и нервная система макробиота Гуфеланда (Macrobiotus Huffelandii): a — мускулы, b — нервная система (брюшная нервная цепь), b1 — подглоточный узел, b2 — узлы брюшной цепи. Рис. 7. Передний конец тела макробиота Гуфеланда (Macrobiotus Huffelandii), сверху, с надглоточным узлом: a — надглоточный узел (мозг, ganglion supraoesophageum), b — его зрительная доля (lobus opticus), c — глаз, d — мускулы. Рис. 8. Передний конец тела макробиота Гуфеланда (Macrobiotus Huffelandii), снизу: a — подглоточный узел, b — первый узел брюшной цепи, c — спайки между подглоточным узлом и первым узлом брюшной цепи, d — глаз, f — нога, g — ротовая трубка. Рис. 9. Задний конец тела самца макробиота Гуфеланда (Macrobiotus Huffelandii) с половыми органами: a — нога, b — ножная железа, c — нижний (задний) конец кишки (клоака) в продольном разрезе, d — мальпигиев сосуд в разрезе, f — семенник (мужская половая железа), g — придаточная железа (семенной пузырек). Рис. 10. Задний конец тела самки макробиота Обергейзера (Macrobiotus Oberhaueseri) с половыми органами: a — нога, b — ножная железа, c — желудок в продольном разрезе, d — мальпигиев сосуд в разрезе, f — яичник, f1 — яйцо, g — придаточная железа (семяприемник), h — продольный разрез концевой кишки (клоака). Рис. 11. Макробиот Дюжардена (Macrobiotus Dujardini), во время линяния сбросивший старую кожу, в которой он заключался, как в футляре, и откладывающий в нее яйца. Рис. 12. Яйца, вынутые из яичника. Рис. 13. a—g — дробление желтка макробиота Дюжардена (Macrobiotus Dujardini). Рис. 14. Развитие зародыша того же макробиота (Macrobiotus Dujardini). Рис. 15. Развитие зародыша того же макробиота (Macrobiotus Dujardini). Рис. 16. Развитие зародыша того же макробиота (Macrobiotus Dujardini). Рис. 17. Вполне сформировавшийся и вылупляющийся из яйца молодой макробиот (Macrobiotus Dujardini).