Блохи или Скачущие (Aphaniptera s. Suctoria, см. таблицу Блохи или Скачущие) — небольшой отряд насекомых, заключающий в себе 5—6 родов с 25 видами. Это — маленькие бескрылые паразитные насекомые с колющими ротовыми органами, с узеньким, сжатым с боков телом, на котором можно ясно отличить голову, грудь, состоящую из трех раздельных колец, и девятичленистое брюшко со скакательными ногами и с полным превращением. На округленной или угловатой голове (рис. 1), которая непосредственно и плотно прилегает к первому грудному кольцу, находятся два больших простых глазка, два маленьких трехчленистых сяжка с кольчатым третьим члеником, помещающиеся позади глаз или у некоторых над глазами, и ротовые органы. Глаза простые, реже зачаточные и еще реже их вовсе нет (напр. у блохи мышиной, Thypiopsylla muris). Ротовые органы Б. (рис. 1) колющие и состоят из следующих частей: 1) из двух удлиненных и заостренных верхних челюстей, снабженных зубчиками, 2) из двух ланцетовидных нижних челюстей с длинными четырехсуставчатыми щупиками, 3) из цельной или расщепленной нижней губы, имеющей два щупика (1—4-членистые) и составляющей род хоботного влагалища, и, наконец, 4) из длинного заостренного язычка, который и есть главный орган для ранения кожи; верхней губы нет. На груди, состоящей из трех отдельных члеников, находятся три пары длинных и тонких ног, из которых особенно сильно развита последняя пара, служащая для скакания; тазики ног большие и толстые, бедра утолщенные, лапки пятичленистые, оканчивающиеся двумя коготками. Кроме того, ко второму и третьему грудным кольцам прикрепляется еще по две маленькие, округленные пластинки — зачатки крыльев. Все тело Б. усажено более или менее густыми волосками и щетинками: у некоторых видов на голове, на первом и втором грудных члениках и на некоторых из брюшных члеников находятся шипики, расположенные так, что образуют род гребней. Брюшко состоит из 9 члеников, и первый членик его представляет только спинную пластинку, а брюшной пластинки не имеет.
Внутренняя организация Б. представляет некоторые особенности. Пищеварительные органы их (рис. 2) представляют следующие отделы: пищепровод, за которым следует маленький первый желудок, за ним — большой второй желудок, далее — тонкая кишка, которая переходит в толстую и оканчивается порошицею (выводным отверстием) на заднем конце тела. У начала тонкой кишки с каждой стороны помещаются по два мальпигиевых сосуда. У Б. есть также две слюнные железы (рис. 3), выводные протоки которых соединяются в один общий проток, оканчивающийся в ротовой полости. Сердце, имеющее вид тоненькой трубочки, помещается на спинной стороне. Дыхательные органы состоят из ветвистых дыхательных трубочек, или трахей, сообщающихся с дыхальцами, расположенными по бокам тела. Мышечная система (рис. 4) очень сильно развита и представляет ряд мускулов, расположенных вдоль спинной стороны тела, затем другой длинный ряд, на брюшной стороне, и боковые мышцы. Кроме того, весьма сильно развиты мышцы конечностей и те мышцы головы, которые служат для движения ротовых органов. Нервная система (рис. 5) состоит: 1) из головного мозга и 2) из брюшной цепи. Головной мозг составляется двумя узелками: одним, помещающимся над пищепроводом (надглоточный узел, ganglion supraoesophageum), и другим, расположенным под пищепроводом (подглоточный узел, ganglion infraoesophageum). Брюшная цепь состоит из трех грудных и восьми тесно друг к другу прилегающих брюшных узлов, расположенных в передней части брюшка. От каждого узла отходят нервы к близлежащим частям. Женские половые органы Б. (рис. 7) состоят из двух яичников и двух яйцепроводов, соединяющихся в один общий канал — влагалище. Ко влагалищу, кроме того, присоединяются еще две придаточные железки и два семяприемника. Мужские половые органы (рис. 6) состоят из двух семенных железок и двух семяпроводов, соединяющихся в семяизвергательный канал, который оканчивается в мужской уд (penis).
Окраска Б. довольно однообразная, преимущественно бурая, различных оттенков, что зависит от однородности образа жизни и места обитания всех видов, относящихся к этому отряду. Только у некоторых видов (блоха проницающая, Sarcopsylla penetrans, блоха тянь-шяньская, или алакурт, Vermipsylla alacurt, блоха большебрюхая, Pulex grossiventris) в самках развивается такое громадное число яиц, что они сильно растягивают брюшко, которое вследствие этого становится беловатым с немногими поперечными бурыми полосками, которые соответствуют хитиновым пластинкам брюшных колец.
Самки Б. больше самцов и отличаются от них выпуклою спиною, тогда как у самцов она вогнута.
При развитии Б. подвергаются полному превращению (рис. 8). По оплодотворении самка откладывает около 20 (у некоторых видов значительно больше) крупных яичек, которые, не будучи ни к чему прикрепляемы, обыкновенно падают на землю или на пол, а затем попадают в сор, щели полов, опилки и т. п. Через несколько дней по откладке из яиц вылупляются личинки. Личинки Б. имеют явственно обособленную голову и туловище, состоящее из 12-ти довольно однородных члеников. Голова личинки овальна, тверже остального тела и несет на себе ротовые органы и сяжки. Сяжки обыкновенно двучленистые и только у немногих (Sarcopsylla) — одночленистые; первый членик их очень короток, второй гораздо длиннее и имеет цилиндрическую форму; сяжки выдаются из-под боковых частей головы. Ротовые органы личинки грызущие и состоят из верхней губы, двух верхних и двух нижних челюстей и из нижней губы. Верхняя губа округлена, посередине имеет слабую выемку и снабжена 4-мя маленькими волосками; верхние челюсти сильно согнуты, оканчиваются остриями и на внутреннем крае снабжены 5 маленькими зубчиками; нижние челюсти представляют две пластинки с утолщенным серпообразным наружным и с полукружным внутренним краем. Нижние челюсти несут двучленистые челюстные щупики. Нижняя губа языкообразна, спереди сужена и имеет два острия, а у основания две маленькие круглые бородавочки, несущие четыре загнутых кзади шипа; бородавочки эти суть губные щупики. Кроме того, на голове личинок Б. находится интересный временный орган, служащий им для разрушения яйцевой скорлупы и представляющий разнообразное строение. Так, напр., у Блохи кошачьей (Pulex felis) этот орган — маленькое бурое хитиновое тельце, помещающееся в легком углублении на темени; кпереди оно переходит в острие, а задний округленный край его доходит до членика, следующего за головою. При первой же линьке этот орган совершенно исчезает. У личинки блохи полосатой (Р. fasciatus) этот орган представляет насколько иное строение: спереди он расширен в виде лопатки и снабжен острым шипом. Туловище личинок Б. плоскоцилиндрическое, беловатого цвета и состоит из 12 члеников, из которых каждый на конце и по бокам усажен щетинками. Последний членик вдвое длиннее предыдущих и усажен двумя рядами волосков. На конце туловища находятся два несколько согнутых отростка, которые и составляют главные органы движения личинки. Ног нет совсем, и движения совершаются посредством сокращений всего тела и подталкиваниями вышеназванных отростков. Дыхалец 10 пар, и они расположены на 2—11 члениках. Личинки блох живут в тех местах, в которых были отложены яйца. Относительно пищи их долгое время не знали ничего определенного. Старые авторы (Левенгук, Рёзель) выкармливали их мертвыми мухами, высушенною кровью и т. п. Потом обратили внимание на то, что около отложенных яиц Б. всегда находятся красные тельца неправильной формы. Эти тельца были приняты за сгустки крови, вытекшей из ран, произведенных самками Б. и имевшей назначением служить пищею личинкам. Однако позднейшие исследования показали, что тельца эти — экскременты Б., которые личинки поедают вместе с различными другими органическими веществами. До перехода в состояние куколки личинка у большинства видов вьет кокон из тонкой нити, к которому при помощи клейкого выделения пристают различные находящиеся кругом вещества, как-то опилки, грязь и проч. Кокон этот сверху выпуклый, снизу плоский. Сама куколка имеет уже форму взрослого животного с подтянутыми ногами; цвет ее очень светлый, беловатый или желтоватый; сброшенная кожа личинки остается висеть на заднем конце тела куколки. По Ритсема, уже по куколке можно определить пол животного, так как куколки самцов имеют вогнутую спину и брюшко оканчивается двумя остриями, а у куколок самок спина выпукла и брюшко их оканчивается только одним острием. Кроме того, мужские куколки меньше женских. В продолжение стадии куколки цвет тела темнеет и становится буроватым. Приблизительно через 30 дней насекомое достигает полного развития.
Б., за немногими исключениями, суть временные паразиты, которые, подобно комарам и другим питающимся кровью насекомым, нападают на теплокровных позвоночных животных только для того, чтобы добыть пищу. Только самки проницающих блох (Sarcopsyllina) в течение известного периода жизни становятся постоянными паразитами, поселяясь под кожею своих хозяев. Временным паразитизмом и объясняется то обстоятельство, что многие виды Б. имеют не одного хозяина, а один и тот же вид их нападает на различных близко сродственных млекопитающих и на весьма многочисленных птиц, и что, наоборот, иногда на одном и том же виде животного живет несколько видов Б. Известно, что на 67 млекопитающих и 22 птицах живет 25 точно определенных видов Б. и 10 таких видов, точность которых недостаточно установлена. У лисицы, напр., найдено 4 вида Б. (Pulex globiceps, P. goniocephalus, P. meles и Р. serraticeps), а Б. собачья (Pulex seraticeps) встречается на 11 следующих животных: на кошке, льве, тигре, Felis macroscelides, собаке, лисице, песце, чернобурой лисе, фенеке, полосатой гиене, еноте и даже на человеке. Все Б. питаются исключительно кровью теплокровных животных. Будучи временными паразитами, Б. не утратили способности к передвижению: они, хотя ходят довольно медленно и неловко, но зато способны делать громадные прыжки, обнаруживая тем очень большую мускульную силу. Проницающие Б., составляющие переход к постоянным паразитам, уже менее подвижны.
Б. как паразиты в большинстве случаев не причиняют человеку и животным большого вреда, но беспокоят его своими уколами, а при сильном размножении становятся просто невыносимыми. Проницающие Б. значительно вреднее, так как вызывают у человека и у домашних животных более или менее сильный зуд, воспаления и нарывы, последствием чего может быть потеря пораженной конечности. Вредна также и Б. тянь-шаньская, или алакурт, которая сильно истощает организм домашних животных.
Положение Б. в зоологической системе — до сих пор довольно неопределенное. Одни (Латрейль, Кирби) принимают их за самостоятельный отряд, другие (Фабриций) относят их к полужесткокрылым (Hemiptera), третьи (Дюже) — к перепончатокрылым (Hymenoptera) и, наконец, четвертые (Окен, Бурмейстер, Зибольд) — к двукрылым (Diptera). Первое и последнее мнения удержались еще и до сих пор, так что и теперь одни ученые считают Б. за самостоятельный отряд, а другие — за подпорядок отряда двукрылых (Diptera). Б. распределяются на следующие три семейства: 1) настоящие Б. (Pulicina), 2) проницающие Б. (Sarcopsyllina) и червеблохи (Vermipsyllina).
1. Настоящие Б. (Pulicina) имеют маленькую голову с округленным лбом; нижняя губа цельная; 3-й членик сяжков в форме сосновой шишки или с дольчатыми надрезами; губные щупики б. ч. 4-членистые, а у некоторых 2-членистые, напр. у Rhynchopsylla; переднегрудь шире головы; брюшко самки во время кладки яичек не увеличивается. Сюда относятся, напр.: Б. человеческая (см. это сл. и рис. 8 и 9); Б. собачья (Pulex canis s. Ctenocephalus serraticeps, рис. 10) бывает темно-бурого цвета. От Б. человеческой отличается тем, что на нижней стороне округленной головы и на заднем крае спинной части переднегрудия находится ряд черноватых тупых шипов, расположенных наподобие зубцов гребня. Самец имеет 3 мм длины; самка на одну четверть больше и имеет более округленное тело. Эта Б. живет на собаке и на других хищных животных, чаще всего она встречается на цепных собаках, на щенках и на самках, кормящих щенят грудью, так как условия жизни их вполне благоприятствуют размножению этих паразитов. Куколки и личинки в изобилии встречаются на подстилках молодых щенят. Б. кошачья (Р. felis s. Ctenocephalus enneodus, рис. 11) очень похожа на собачью, от которой отличается меньшею величиною и тем, что шипики, расположенные на нижней стороне головы и на заднем крае спинной части переднегруди, не тупые, а острые. Некоторые считают этот вид разновидностью предыдущего. Эта Б. живет на кошке, а личинки и куколки ее встречаются в большом количестве на подстилках молодых котят. Б. кролика (Р. goniocephalus, рис. 12) отличается угловатою головою и меньшим числом шипиков на голове и на переднегруди. Живет на зайцах и кроликах, а также на лисице. Б. птичья (P. avium, рис. 13) имеет овальное удлиненное тело темно-бурого цвета с округленною головою; нижняя сторона головы без шипиков, но на заднем крае спинной части переднегруди находятся с каждой стороны по 12—13 узких шипов. Сяжки удлиненные, заходящие за задний край головы, у самцов они могут напрягаться. Самец имеет 3 мм длины: самка — 3,5 мм. Эта Б. живет на различных породах птиц и часто встречается в голубятнях и курятниках.
2. Проницающие Б. (Sarcopsyllina) имеют довольно большую голову с угловатым лбом; нижняя губа вилообразно расщеплена; губные щупики имеют только один членик; третий членик сяжков не кольчатый; брюшко самки при переполнении яичками раздувается и принимает шарообразную форму. Сюда относятся два вида: Б. проницающая (см. это сл. и рис. 14) и Б. курицы (Sarcopsylla gallinae), проникающая под кожу домашних кур. Была найдена на о. Цейлоне.
3. Червеблохи (Vermipsyllina) имеют довольно большую голову с округленным лбом, без шипиков на нижней стороне; губные щупики имеют 11—14 члеников; второй членик сяжков имеет вид чашечки, края которой закрывают кольчатый третий членик. На задних ногах тазики очень сильно развиты. Брюшко у самок во время развития яичек растягивается преимущественно в длину, так что тело принимает червеобразный вид. Сюда относится Б. тянь-шаньская, или алакурт (см. это сл.).
Важнейшие сочинения о Б. следующие: А. Дюже, «Recherches sur les caractères zoologiques du genre Puce» (Annal. des sc. natur., том XXVII, 1832); Коленати, «Beiträge zur Kenntniss der Phthino-Myarien» (Horae Societatis Entomologicae Rossicae. Fasciculus secundus, Petropoli, 1863); Л. Ландуа, «Anatomie des Hundenflohes, Pulex canis» (Nov. Act. Acad. Caesar. Leopold. Carol, т. XXXIII, Дрезден, 1867); Ритцема, «Lets over de naturlijke Geschiedenis van de Vloo» (Album der Natuur, Гаарлем, 1872, p. 65); Э. К. Брандт, «Сравнительно-анатомические исследования нервной системы двукрылых, Diptera» (С.-Петерб., 1879, стр. 23—24, табл. I, фиг. 19 и 20); О. Ташенберг, «Die Flöhe» (Галле, 1880 года); Ритцема, «Versuch einer chronologischer Uebersicht der biesher beschriebenen oder bekannten Arten der Gattung Pulex» (Zeitschr. f. die ges. Naturwiss, 3. Folge., т. V. 1880); Меньен, «Les Parasites et les maladies parasitaires de l’homme et des Animaux» (Париж, 1880, p. 57—71); Kraeplin, «Ueber die systematische Stellung der Puliciden» (Гамбург, 1884).
Приложение
править
Рис. 1. Голова Блохи собачьей (Pulex canis), увелич., с раздвинутыми ротовыми частями: a — голова, b — нижняя челюсть, b1 — челюстной щупик, c — верхняя челюсть, d — нижняя губа, d1 — губной щупик, e — язычок (ligula s. hypopharynx). Рис. 2. Пищеварительные органы блохи собачьей (Pulex canis): a — пищепровод, b — первый желудок, c — второй желудок, d — тонкая кишка, f — толстая кишка, g — мальпигиевы сосуды. Рис. 3. Слюнные железы: a — железа, b — два отдельных слюнных протока, c — общий слюнный проток. Рис. 4. Мускулатура блохи собачьей (Pulex canis). Рис. 5. Нервная система блохи человеческой (Pulex irritans): a — надглоточный узел (ganglion supraoesophageum), b — подглоточный узел (ganglion infraoesophageum), c — грудные узлы (ganglia thoracica), d — брюшные узлы (ganglia abdominalia), f — нервы. Рис. 6. Мужские половые органы блохи собачьей (Pulex canis): a — семенник (testiculus), b — семяпровод, c — семяизвергательный канал, d — мужской уд (penis), f — придаточные железы. Рис. 7. Женские половые органы блохи человеческой (Pulex irritans): a — яичник, b — яйцепровод, c — влагалище, p — придаточная железа, f — семяприемник. Рис. 8. Блоха человеческая (Pulex irritans) и ее превращение: A — самка, B — самец, C — яйцо, D — личинка, E — куколка, F — сильно увелич. сяжок блохи. Рис. 9. Увеличенная голова и часть груди блохи человеческой (Pulex irritans), ротовые органы раздвинуты. Рис. 10. Увеличенная голова и часть груди блохи собачьей (Pulex canis), ротовые органы раздвинуты. Рис. 11. Увелич. голова и часть груди блохи кошачьей (Pulex felis). Рис. 12. Увелич. голова и часть груди блохи кролика (Pulex goniocephalus). Рис. 13. Блоха птичья (Pulex avium), самец. Рис. 14. Блоха проницающая (Sarcopsylla penetrans). A — самец, B — самка, C — нога полевки: a — опухоль, в которой помещается блоха проницающая (Sarcopsylla s. Rhynchoprion penetrans), D — брюшко самца блохи проницающей (S. penetrans), с выдвинутым копулятивным аппаратом, E — сяжок, увелич., F — ротовые органы: a — верхняя челюсть, b — нижняя челюсть, b1 — челюстной щупик, c — нижняя губа, c1 — губной щупик, d — язычок (ligula s. hypopharynx). Рис. 15. Алакурт, или блоха тянь-шаньская (Vermipsylla Alakurt). A — самец, B — самка с распухшим брюшком, C — ротовые органы: a — верхняя челюсть, b — нижняя челюсть, b1 — челюстной щупик, c — нижняя губа, c1 — губной щупик, d — язычок. D — сильно увелич. часть сяжка: a — второй, или средний, членик сяжка, b — первый, или основной, членик сяжка, E — последний, или концевой, членик сяжка.