Безногие земноводные или червяковые (Apoda s. Gymnophina, см. табл. Безногие Гады) — червеобразные, лишенные конечностей амфибии с двояковогнутыми позвонками и (у двух родов этой группы) мелкими чешуйками на коже. Несмотря на внешнее сходство с некоторыми змеями, подавшее повод причислять их к этой группе, Б. несомненно принадлежат к земноводным (Amfibia) как по строению тела, так и по истории развития. Кожа их богата слизеотделительными железами и представляет у многих поперечные кольца, прикрывающие друг друга и по числу соответствующее позвонкам. Кольца эти, к которым прикрепляются мускулы, помогают животным в их медленном червеобразном движении. Выделение кожных желез несомненно ядовито, как и у других земноводных, хотя вообще животные эти безвредны. Позвоночный столб состоит из многочисленных (более 250) двояковогнутых позвонков с значительно сохраняющейся спинной струной; позвонки, кроме первого и последнего, несут по паре мало развитых ребер. Второй позвонок без зубовидного отростка. Кости черепа и лица весьма плотно соединены между собой, что весьма важно при подземном образе жизни этих животных; хрящевых частей в черепе почти нет вовсе. С позвоночником череп соединяется двумя мыщелками. На челюстях и небе сидят загнутые назад зубы большей величины, чем у остальных амфибий. Ни конечностей, ни поясков у них нет вовсе. Рот—на нижней стороне головы, язык приросший, позади ноздрей особые ямки, у многих щупальца, служащие органами осязания. Глаза очень малы и едва просвечивают сквозь кожу или и вовсе не различимы снаружи: строение глаза такое же, как у других позвоночных. Во взрослом состоянии животные эти, по-видимому, слепы. Органы слуха до такой степени неразвиты, что у них отрицают всякое восприятие звуков. Головной мозг между тем развит гораздо более, чем у всех других амфибий, особенно большой величиной отличаются полушария большого мозга. Все внутренние органы сильно вытянуты в длину, соответственно змеевидной форме тела. Правое легкое сильно развито, левое длиной всего несколько миллиметров. Удлиненный желудок неясно отграничен от пищевода. Печень—то простая удлиненная, то состоит из большого числа лопастей, имеющих форму округлых пластинок, прилегающих друг другу в виде продольного ряда. Кишечник оканчивается сильно развитой клоакой, в которую открываются мочеточники, идущие из очень длинных лентообразных почек весьма простого строения, мочевой пузырь и половые органы. Яичники в виде длинных лент, вдоль них тянутся яйцеводы. Семенники состоят из многих отдельных долек, лежащих с каждой стороны в виде продольного ряда, органы оплодотворения сильно развиты, оплодотворение внутреннее. Величина Б. 1—2 фута. Живут во влажной земле в тропическом поясе Азии, Африки и особенно Америки, питаются преимущественно дождевыми червями, личинками насекомых и другими подземными животными. Лучше всего исследованы (братьями Sarasin) образ жизни и история развития цейлонской Ichthyophis glutinosus; самка этой формы откладывает в полости, вырытой в земле поблизости воды, комок сравнительно больших (длиной 9 мм) яиц, обвивается вокруг него и остается в этом положении до выхода личинок, поддерживая необходимую для яиц влажность и охраняя их от врагов. Кроме того, предполагают, что самка питается выделением кожных желез яйца, которые в течение развития увеличиваются вдвое в длину. Яйца представляют значительное сходство с яйцами птиц и пресмыкающихся, имеют обильный соломенно-желтый желток и округлый беловатый зародышевый диск, под диском лежит мелкозернистый желток, продолжающийся внутри яйца и оканчивающийся расширением (Latebra), как в яйце птиц. Яйца окружены общим слоем белка, образующим извитые снурки (Chalazae), соединяющие четкообразно отдельные яйца. В клубке яйца лежат так, что снурки эти обращены внутрь комка. Наружный слой белка становится с течением времени клейким и соединяет яйца в общую массу. Зародыш получает в яйце 3 пары очень больших перистых кроваво-красных наружных жабр, хвостовой плавник и кожные органы чувств (боковую линию и несколько рядов на голове). Во время развития в яйце у зародыша появляются и снова исчезают зачатки задних конечностей. Зародыш достигает в яйце длины 7 см. По выходе из яйца личинки переселяются в воду, где и оканчивают развитие. При переходе в воду они лишены уже наружных жабр, на месте которых находится пара отверстий, ведущих к полости, сообщающийся с глоткой; глаза личинки относительно гораздо больше, чем у взрослого—животного. Не все безногие гады несут яйца, некоторые живородящи. Все представители этой группы образуют одно семейство (Coeciliidae). Новейшие исследователи отрицают самостоятельность этой группы как отряда, причисляя ее к хвостатым амфибиям (Urodela), именно к саламандровым.
Присутствие чешуек в коже сближает Б. с ископаемыми амфибиями каменноугольной системы, обладавшими более или менее развитым костяным панцирем; особенно сходны с чешуйками безногих чешуйки панциря ископаемого рода Discosaurus; также и некоторые черты строения черепа сближают эти группы. Ископаемые амфибии эти обладали весьма развитыми конечностями.
Приложение
править
Рис. 1. Червяга (Epicrium glutinosum), отложившая яйца и насиживающая их. Рис. 2. Зародыш червяги (Epicrium glutinosum) с наружными жабрами. Рис. 3. Часть кожи той же червяги: a — кожное кольцо, b — чешуйки, расположенные под кожным кольцом. Рис. 4. Череп и часть позвоночного стоба червяги (Siphonops annulatus). Рис. 5. Череп червяги, увеличенный. A — Череп червяги (Epicrium glutinosum) сверху: a — мыщелки; B — череп червяги (Siphonops annulatus) сбоку: a — нижняя челюсть, b — зубы. Рис. 6. Головной мозг и часть спинного мозга червяги (Epicrium glutinosum), выделенные из тела: a — полушария большого мозга, a' — обонятельная доля с обонятельным нервом, b — промежуточный мозг или зрительные бугры, c — средний мозг, d — мозжечок, f — продолговатый мозг, g — спинной мозг. Рис. 7. Общее расположение внутренностей червяги (Siphonops annulatus): a-d — пищеварительный канал: a — пищепровод, b — желудок, c — тонкая кишка, d — толстая кишка, f — печень, g — желчный пузырь, h — поджелудочная железа, i — селезенка, k — сердце, k' — желудочек сердца, k" — предсердие сердца, l — правое легкое, l' — левое легкое, m — дыхательное горло, n — почка, o — мочевой пузырь, p — яичник, q — яйцепровод. Рис. 8. Мужской мочеполовой аппарат червяги (Epicrium glutinosum): a — почка, b — жировое тело, c — Мюллеров проток, d — семенник, f — клоака. Рис. 9. Женский мочеполовой аппарат червяги (Epicrium glutinosum): a — почка, b — жировое тело, c — яйцепровод, d — яичник, f — клоака, g — мочевой пузырь.