дермис, а другому все внутренние ткани, X. называют гаплохламидной, а если одному компоненту принадлежат эпидермис и субэпидермис — п ихламидной.
На рис. 2 прививка была срезана на уровне линии (1 — пенек подвоя). Из получившегося каллюса развились три побега. Побег первый — чистый паслен (Solanum mem hiticum); побег второй — чистый томат (Solanum 1уsopersicum); побег третий — дихламидная X.» где внешним компонентом («покров») является паслен, а внутренним («вложение») — томат. Т. к. из субэпидермиса образуется, часть внутренних тканей листа, к-рые оказывают влияние на его внешнюю форму, то химерные листья здесь обладают различной причудливой внешностью — результат несогласованности механики развития обоих растений. На X. нет опушения, присущего томату, т. к. покров X. принадлежит неопушенному паслену. На рис. 1 — в основном гаплохламидная X. тех же растений. Здесь в стеблях и лцстьях эпидермис не дает внутренних тканей, поэтому листья в общем сохраняют форму внутреннего компонента, т. е. томата (лист а — периклинальносекториально-химерный, расчлененная часть его — гаплохламидная, нерасчлененная — дихламидная; лист в — дихламидный). Там же: 1 — плоды чистого паслена, 2 — плоды чистого томата, 3 — химерные плоды. Как показал Кренке(1933), эти плоды, несмотря на принадлежность их к гаплохламидной X., могут частично нести ткани эпидермального компонента и внутри себя, что обусловливается особой механикой развития плодов. В конусе нарастания компоненты X. обычно легко различаются по хромозомам. На рис. 1 цифра 4 представляет участок побегового конуса названной X. В пасленном эпидермисе — 48 хромозом, в томатном субэпидермисе и глубже — 24 хромозомы. Недавно получены (Кренке, 1933) трихламидные X., т. е. такие, где в конусе нарастания один компонент занимает три внешних слоя клеток.
На разрезе конуса нарастания трихламидной X. тех же растений как в конусе главного, так и пазушного побегов ясно видны три отличных слоя клеток, принадлежащих паслену; глубже ткани томата.
Кроме периклинальных X. существует другой главный тип — секториальные химеры. Простейшие из них несут органы, часть (или части) которых целиком состоит из тканей только одного компонента, а другая часть (или части) — целиком из тканей только второго компонента.
На рис. 3 показана секториальная X. паслена и томата. На уровне линии — срез прививки; 1 — лист чистого паслена, 2 — лист чистого томата, 3 — секториально-химерный лист, в к-ром а — листочек томата, в — пластинка паслена; 4 — лист тех же химерных отношений, как лист а на рис. 1.
Помимо прививочных X. многократно получены и др. искусственные X., названные (Кренке, 1933) стимуляционнымиХ. Здесь второй компонент создается из тканей исходного первого путем изменения части их различными воздействиями (рентгенизацией, температурой, химикалиями и др.). Очевидно здесь невозможно получить столь глубокие отличия компонентов, как у прививочных X. Естественные X. образуются в природе путем соматической мутации нек-рых клеток в конусе или конусах нарастания исходного растения. Мутировавшие клетки и дают ткани второго компонента. Наиболее распространены мутации потери или дефекта хлорофилла, отчего получаются пестрые, бело-зеленые листья. Обычно структуры естеств. X. тождественны или подобны X. прививочным, но встречаются и особенности.
У естественных X. не бывает столь глубоких различий компонентов, как у искусственных X.
На рис. 4 показаны две естественные X. А — периклинальная X. садового бересклета (Evonymus japonica fol. argenteo-marginatis), где 1 — чисто белый побег, 2 — периклинальная X. с белым покровом и зеленым вложением и 3 — чисто зеленый побег. В — секториальная X. дикого бересклета (Evonymus verrucosa), где 1 — чисто белый компонент, 2 — секториально-химерные листья и 3 — * чисто зеленый компонент.
До последнего, времени господствовал взгляд, что компоненты в X. сохраняют все собственные свойства. Основанием к этому служили наблюдения, обнаружившие, что вычленяющиеся иногда из X. чистые компоненты не отли 544
чаются от таковых же, не бывших в химерном соединении. Однако недавно было экспериментально доказано (Кренке, 1933), что в плодах прививочных X., описанных выше, антоциан, присущий только паслену, образовался и в тканях томата. Это трудно объяснить иначе, как признав переход специфических веществ одного химеро-симбионта в ткани другого.
Отсюда вытекает необходимость дальнейшего изучения отношений в X. До сих пор неизвестны практически полезные экспериментальные X., но возможность получить таковые заставила ввести эту задачу в число плановых задач 2-й пятилетки. Наиболее важны попытки защитить высокоценные, но заражающиеся извне с. — х. растения, одев их покровом растения, иммунного к данному заболеванию. Полезно быдо бы защитить («химеризовать») картофель, виноград, мандарины и ряд др. растений, размножающихся вегетативно. Семенами прививочные X. не закрепляются. Многие естественные X. являются прекрасным декоративным материалом. При наследовании способности к соматическим мутациям они размножаются и семенами. Не говоря уже о естественных X., прививочные X. известны издавна (с середины 17 в., вероятно существовали и раньше), но только в 1909 Баур (Е. Baur) правильно объяснил их. Прежде эти X. считали и именовали «прививочными гибридами». В действительности же химеры и гибриды глубоко различные образования. Возобновил интерес к X. Винклер (N. Winkler — 1907) своими эффектными опытами.
Н. Кренке.
X. у животных. Хотя у животных вообще не удалось получить химерные организмы, способные к длительному существованию и особенно к размножению, все же и здесь в основном возможно найти ответ на вопросы, возникающие в связи с проблемой X. Так, вопрос о взаимном влиянии тканей разнородных животных, существующих в химере, также решается в смысле сохранения специфичности отдельными компонентами. Сюда относятся опыты по сращиванию двух видов червей, отличающихся разной окраской (Пост), опыты сращивания частей куколок разных видов бабочек (Кремиток), сращивание частей головастиков двух видов (Гаррисон). Во всех этих случаях никаких взаимных влияний не обнаружилось. Если у головастика одного вида с привитым хвостом другого вида отрезать хвост так, что в раненой поверхности обнаружатся ткани обоих видов, то регенерирующий хвост будет также состоять из обоих компонентов в том расположении, в каком они участвовали в росте (Морган). Удавалось даже головастика белого аксалотля целиком сращивать с головастиком черного, помещая первого головой или хвостом в рану на втором; при этом покровы черного головастика нарастают на белого, давая нечто аналогичное переклинальным X. у растений (Шаксель).
Во всех описанных опытах отсутствие взаимного влияния могло бы объясняться закончившимся в основном формообразованием и чисто поверхностным, механическим сращиванием отдельных частей. Но и многочисленные опыты над более ранними стадиями развития и у нек-рых более примитивных организмов (гидра, планарии) свидетельствуют, что морфологические особенности тканей разных видов сохраняются, и их удается различить. По другому вопросу проблемы X., — можно ли получать прививочных гибридов и наследственны
