терным для П., особенно в случаях П. грибов и бактерий, и обычно недооцениваемым, является также поступление из'паразита в хозяина нек-рых веществ, действующих на него токсически или вообще изменяющих нормальное течение его физиологич. процессов. Указанное сожительство является нормальным и часто даже обязательно для паразита, но патологическим и случайным для хозяина, к-рый при этом угнетается в своем развитии и в конце-концов нередко отмирает полностью или частично. Этим П. отличается от мутуалистического симбиоза (см.). Отличается П. и от сапрофитизма (см. Сапрофиты), при котором сапрофит питается неживыми остатками другого организма — трупами или их частями. Однако резкой границы между П. и симбиозом, П. и сапрофитизмом провести невозможно. По характеру питания резко различаются паразиты, имеющие хлорофилл и не имеющие его. Первые сами вырабатывают органич. вещество в процессе фотосинтеза и получают от хозяина, гл. обр., воду и минеральные вещества. Их называют поэтому зелеными полупаразитами (гемипаразитами).
Вторые лишены способности к фотосинтезу и получают полностью все свое питание, как минеральное, так и органическое, от хозяина.
Поэтому их называют полными паразитами (холопаразитами). По анатомическим отношениям к хозяину различают внешние паразиты (эктопаразиты) и внутренние (эндопаразиты).
У первых тело находится на поверхности хозяина, и внутрь его тканей проникают лишь специальные отростки (гаустории), которые и служат органами восприятия пищи (напр., мучнеросные грибы; из цветковых паразитов — повилика, омела). У вторых (эндопаразитов) тело помещается внутри тканей хозяина, и только органы размножения, и то не во всех случаях, высовываются наружу. В этом случае питание паразита осуществляется через всю поверхность его тела (напр., пероноспоровые грибы, ржавчинники, а из цветковых паразитов — тропические раффлезиевые). У внутренних паразитов различают внутриклетные и межклетные. К первым относятся преимущественно нек-рые бактерии, миксохитридиевые и нек-рые микохитридиевые грибы; ко вторым — большинство паразитных грибов, многие бактерии, паразитные водоросли, из цветковых — раффлезиевые. Но все же у большинства паразитных грибов их межклетно идущие гифы образуют специальные ветви — гаустории, проникающие в самые полости клеток хозяина.
За исключением миксохитридиевых грибов и миксомицетов, все растительные паразиты, даже на своих внутриклетно расположенных частях (гаусториях), имеют собственные оболочки', и через них осмотическим путем поступают в паразита питательные вещества из клетки хозяина. Также и межклетные части паразита, плотно прижимаясь в тех или других местах к клеткам хозяина, получают из них питательные вещества, осмотически проходящие сначала через оболочку клетки хозяина, а затем через плотно прилегающую к ней клеточную оболочку паразита. Это т. н. осмотическое высасывание, характерное для питания растительных паразитов, очень облегчается тем, что клетки их обладают обыкновенно большей сосущей силой, чем клетки хозяина.
Кроме того, паразит воздействует на клетки хозяина своими выделениями в виде ферментов, способствующих переходу питательных ве 128
ществ в растворимое состояние, и токсических веществ, изменяющих осмотические свойства протоплазмы хозяина (напр., повышающих ее проницаемость) и даже убивающих ее. Все это также облегчает передвижение питательных веществ из клеток хозяина в клетки паразита.
В эволюционном отношении П. рассматривается как вторичное приспособление, берущее свое начало от самостоятельно живущих форм: автотрофных растений с хлорофиллом для цветковых паразитов и паразитных водорослей, или от сапрофитов для паразитных грибов, миксомицетов и бактерий.
Основными факторами выработки П. при Наличии известных предпосылок к нему в организации паразита можно считать: 1) наличие в хозяине запасов пищи подходящего для паразита состава; 2) конкуренция видов в условиях самостоятельного существования. Переход путем естественного отбора к П. ослаблял эту конкуренцию, т. к. устранял из нее не только все непаразитные виды, но и многие паразитные в виду вырабатывающейся у них специализации (см. ниже).
Дальнейшая эволюция П. характеризуется в общем следующими чертами. 1) Утрата некоторых функций, свойственных самостоятельно живущему организму, и в соответствии с этим редукция некоторых органов. Среди цветковых паразитов на начальных ступенях такой эволюции стоят зеленые полупаразиты, сохранившие свой фотосинтез и нормальное строение зеленых листьев (погремок, иван-да-марья и др.). Затем идет утрата хлорофилла и редукция листьев (петров крест, заразиха) и, наконец, дальнейшая редукция, как, напр., у тропич. раффлезий, где в неизмененном виде сохранились только цветки, а вегетативные органы превращены в клеточные нити, подобные грибным гифам, идущие по межклетникам хозяина.
Аналогичные этапы 'эволюции наблюдаются у паразитных водорослей. У грибов исходные сапрофитные формы сложены из нитей (гиф), такое же строение сохраняется и у паразитов.
У некоторых паразитных грибов наблюдается упрощение и даже полная редукция плодовых тел (первое у многих сумчатых грибов, второе — быть может, у головневых и ржавчинных). У грибов больше данных имеется по изменению физиологич. свойств. На низших ступенях П. паразитные грибы и в природе нередко часть своей жизни проводят в сапрофитном состоянии (многие сумчатые), затем П. захватывает весь жизненный цикл и, наконец, на высших ступенях паразиты утрачивают способность к сапрофитной жизни даже в условиях искусственной культуры, превращаясь в обязательных или облигатных паразитов (мучнеросные, ржавчинные). 2) Специализация. На низших ступенях П. она выражена слабо, и паразит может поселяться на многих различных хозяевах. Затем специализация делается все уже и строже, и в конце-концов паразит превращается в монофага, поражающего’ только один вид хозяина или даже только нек-рые разновидности или сорта его. Часто такая узкая специализация не сказывается на морфологических чертах данного паразита (см. Биологические виды). 3) Влияние на хозяина.
Эта сторона выяснена также преимущественно для паразитных грибов. На низших ступенях паразитизма, наблюдается быстрое убивание выделениями гриба прилежащих к нему клеток хозяина (например, у Botrytis, Sclero-
