место среди других биологич. дисциплин, разрабатывающих проблему эволюции органич. мира. Эволюционное учение послужило сильным импульсом к развитию палеонтологии. работ, в особенности по позвоночным. Из европейских ученых во вторую половину прошлого века, кроме Ковалевского, в особенности выделяются работы Р. Оуена, Т. Гексли (Англия), Годри (Франция), Л. Рютимейера (Швейцария), в конце века — Депере (Франция) и многих др. Работы их положили основы морфологии и систематики различных классов позвоночных и дали первые попытки построения генетич. отношений. К концу же 19 в. относится находка в верхне-юрских сланцах Баварии археоптерикса, к-рый как форма, связывающая рептилий и птиц, явился в свое время большим торжеством эволюционного учения.
Еще более значительные успехи в П. за этот период были сделаны в Сев. Америке, где многочисленные местонахождения в слоях палеозойского, мезозойского и третичного возрастов доставили колоссальный материал, на к-ром воспитывалась целая плеяда палеонтологов; из них крупнейшими были Лейди, Марш и Коп и к концу века — Осборн и Метью. Богатые материалы позволили осветить не только вопросы морфологии, систематики и филогении отдельных групп, но и сделать более широкие обобщения, идя по пути» намеченному Ковалевским. Сюда относятся работы американских палеонтологов над развитием ступни млекопитающих и их зубного аппарата, в связи с различными условиями существования.
Теория развития коренных зубов, предложенная Копом и развитая Осборном, является в настоящее время общепризнанной. По мере накопления новых фактов первые наброски филогенетич. дерев потребовали перестройки; но и новые построения генетич. отношений не были гарантированы от дальнейших перестроек: филогенетические ряды нередко строились на основании изменений какого-нибудь одного органа (под влиянием тех или иных условий) у форм, часто вовсе не родственных между собой, — филогенетические ряды подменялись, так. обр., морфологическими. Неудачи вызвали реакцию против филогенетич. построений вообще и направили палеонтологии. мысль прежде всего на изучение тех явлений — явлений приспособления, — которые обусловливали ошибки филогенетич. построений. Так родилось это логическое или палеобиологическое направление П., начало к-рому было положено работами Ковалевского. Этот обходный путь. должен был помочь П. итти к ее основной цели — построению истории органической жизни. Наиболее крупными представителями палеобиологического направления являются: Долло (Бельгия), Абель (Австрия) и Геккер (СССР). Таким путем был установлен ряд закономерностей развития, из к-рых наиболее известен закон необратимости эволюции (Долло): специализированный орган не может вернуться в первоначальное состояние, хотя бы данная группа животных вернулась к условиям жизни предков (пример: плавник водных предков преобразуется в конечность, передвигающуюся по суше, которая Цри переходе снова к водяной жизни дает не плавник, а ласт).
Изучая условия существования вымерших животных, палеобиолог восстанавливает их биоценозы, нередко позволяющие констатировать значительные отличия от современ 808
ных отношений. Наряду с палеобиоценозами, палеонтолог имеет дело с танатоценозами, т. е. скоплениями животных после их смерти, освещающими обстоятельства их гибели и захоронения. Углубленное изучение все более умножающегося материала должно привести к освещению основных факторов эволюции.
В некоторых случаях удается уловить характер изменчивости представителей какой-либо группы, появление и развитие новых признаков. В противоположность первоначальным впечатлениям на более скудном материале, все отчетливее выявляется неопределенный (отнюдь не направленный) характер изменчивости. Подтверждение этому дает получившее общее признание явление иррадиации (Ковалевский) или адаптивной радиации (Осборн), т. е. развитие данной группы по всем возможным направлениям путем приспособления к различным условиям существования. Вместе с тем совсем иной вид получают филогенетические отношения. Немногие формы, к-рые были известны ранее, располагались обычно по одной линии в виде одного направленного (ортогенез) генетич. ряда. Теперь, с накоплением новых материалов, эти формы, как общее правило, оказываются принадлежащими разным ветвям; таких ветвей строится чем дальше, тем все больше, причем относимые к каждой из них формы также не образуют одного ряда, а представляют сложные отношения, которые лучше всего изобразить в виде полосы или узкого «лист€» — как бы «потока жизни», на котором известные нам формы располагаются в разных точках в определенных отношениях между собой как отдельные, случайно сохранившиеся «капли» его. Такой способ изображения, впервые примененный американцами, наиболее удачно отвечает современному состоянию наших знаний. При изучении отдельного ископаемого задачей является установить его конкретные филогенетические отношения, т. е. его место среди других ему бдизких форм в таком «потоке» (или на таком «листе»). Из таких конкретных филогенезов отдельных форм слагается филогенетич. дерево целой группы; чем обильнее материал, тем отчетливее оно принимает вид куста с расходящимися ветвями — «листьями», большинство к-рых более или менее быстро отмирает; сохраняется одна — две, к-рые в какую-либо последующую геологич. эпоху дают такой же пучок ветвей, претерпевающий ту же судьбу, ит. д. Таковы очертания перестроенных в наст, время филогенетич. дерев лошадей, носорогов, хоботных (см.) и др. Такой характер филогенетич. дерева как нельзя лучше отвечает той схеме, к-рую дал некогда Дарвин, исходя из теории естественного отбора. Эта схема в руках палеонтолога начинает оживать; эволюционный процесс принимает конкретные формы; его этапы намечаются действительно существовавшими некогда формами, идущими на смену гипотетических предков, гипотетич. направления сменяются действительными ветвями филогенетич. дерева, всегда несравненно более разнообразными и смелыми, чем это могло создать воображение человека, дополняемыми часто несравненно более многочисленными вымершими ветвями и стволами, о существовании которых без палеонтология, остатков мы не имели бы понятия.
Успехи палеозоологии и палеоботаники тотчас отражаются на стратиграфической П., да-
