Крупным событием явился выход в свет в 1862 небольшой книги ’ Фр. Мюллера (см.) «За Дарвина», в которой были даны четкие основы биогенетического закона. Если раньше Меккель, Ратке и др. говорили о повторении высшими животными стадий низших животных, то теперь можно было говорить о последовательной теории рекапитуляций: «Первоначальная история вида сохранилась тем полнее, чем длиннее ряд молодых стадий, которые она равномерно проходит; она сохранилась тем надежнее, чем менее отличен образ жизни молодых от образа жизни взрослых и чем менее могут быть объяснены особенности отдельных молодых стадий смещением с позднейших стадий на все более ранние жизненные периоды или как самостоятельно приобретенные». Вместе с тем, Фр. Мюллер сделал попытку ближе определить закономерности, которым подчинено повторение предковых признаков. «Потомки достигают новой цели, или уклоняясь рано или поздно в сторону от пути развития, ведущего к приобретению родительской формы, или выполняют данный путь без уклонения в сторону, но затем, не останавливаясь (на состоянии родителя), идут дальше. Первый случай, повидимому, преобладал там, где потомство общих предков образует круг форм, стоящих в главных чертах на одинаковой ступени, подобно всем Amphipoda, всем крабам или всем птицам. Мы придем, напротив, ко второму случаю прогрессивного развития, когда пытаемся произвести от общей родоначальной формы животных, среди которых одни сходны с молодыми стадиями других. В первом случае история развития потомков будет совпадать с историей развития предков только до момента расхождения их путей, так что о строении предков во взрослом состоянии она нам ничего не сообщает. Во втором случае потомки проходят все стадии развития предков, и поскольку происхождение данного вида основывается на этом втором способе продвижения вперед, историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития. В короткий промежуток времени — нескольких недель или месяцев — меняющиеся формы зародышей и личинок дают нам более или менее полную и верную картину тех изменений, благодаря которым в течение бесчисленных тысячелетий вид достиг своего настоящего состояния». Геккель (1834—1919) дал четкое определение теорий рекапитуляции в следующем своем определении О. (1866; «Общаяморфология»): «Развитие зародыша (онтогенез) есть сжатое и сокращенное повторение развития рода (филогенез), и это повторение тем полнее, чем более сохраняется, вследствие постоянной наследственности, первичное развитие (палингенез), напротив, повторение это тем более неполно, чем больше произошло вследствие изменяющегося приспособления позднейших (вторичных) нарушений развития (ценогенез); в интересах эволюционного учения задачей эмбриологов является обнаружить именно палингенезы в развитии». Геккель отметил две категории признаков — первичные, отражающие предковую эволюцию, и вторичные, представляющие приспособление к специальным условиям существования. Последние нарушают рекапитуляцию. Нарушают ее также смещения закладок во времени (гетерохронии) и в пространстве (гетеротопии), откуда, по Геккелю, и объясняется тот факт, что полной рекапиту 158
ляции филогенеза нет. При всех недостатках оценки О., данной Геккелем (в его определении О. почти отсутствует значение О. для филогенеза; отсюда известная односторонность, выпячена, гл. обр., одна сторона — значение филогенеза для О.), она подытожила целый исторический период в изучении О., дав в теории рекапитуляции предковых состояний подлинно историческую оценку О.
Дальнейшая разработка основного биогенетического закона Фр. Мюллера-Геккеля была продолжена акад. А. Н. Северцовым (см.), к-рый предложил теорию филэмбриогенезов. Основная идея Северцова состоит в представлении о взаимной обусловленности О. и филогенеза — как о частях единой исторической системы: «онтогенез является не только механическим отражением филогенеза, сохраняя в ряде стадий развития этапы прошлой истории, онтогенез в то же время становится процессом, созидающим филогенез». В соответствий с новейшими достижениями биологии Северцов дает эволюционное значение тому факту, что новообразования появляются в ранних стадиях О.
(в генотипе), и, следовательно, О. может быть не только зеркалом филогенеза, но его можно в то же время назвать активным участником эволюционного процесса. Для Мюллера науплиусовая стадия была предковой стадией, в то время как из теории филэмбриогенезов следует, что в основном рекапитулируются не признаки взрослых, а те или иные стадии их развития. Северцов разобрал также и старые идеи Бэра и способствовал выявлению роли О.„ изучение закономерностей к-рого так же важно для познания закономерностей эволюции, как. познание видовой эволюции для определения значения многих фактов онтогенеза. Северцов поставил на исследование также проблему эволюционного значения времени проявления признака в онтогенезе. Северцов говорит о появлении признака на разных стадиях О. По Северцову, следует различать несколько типов, эволюционных изменений, стоящих в различном отношении к теории рекапитуляции предковых признаков в зависимости от времени проявления признака: в конце стадий развития данного признака — тип анаболии, в начале их — архаллаксис или в середине — тип девиации.
Эта поставленная им проблема, связываясь с другими методами и задачами О., продолжает разрабатываться его учениками (Шмальгаузен, Матвеев, Крыжановский и др.). Северцов также иначе подошел к предложенным Геккелем понятиям цено — и палингенеза. Ценогенезы (сохраняя термин Геккеля) он болев четко определил как адаптацию стадий развития к среде. Вместо палингенеза он говорит обизменениях, стоящих в связи с эволюцией взрослых форм; эти изменения он назвал филэмбриогенезами. Северцов называет филэмбриогенезами наследственные эмбриональные изменения (мутации) строения органов животных, нарушающие течение исторического хода развития предков и изменяющие строение органов; взрослых животных. Если Геккель дал определение О. по филогенезу, сказав, «что онтогенез — отражение, краткое повторение, сокращенное суммирование эволюционных преобразований, протекающих у взрослых форм», то> Северцов мог, устанавливая единство О. и филогенеза как единой исторической системы, дать определение филогенеза по О.: «Филогенез — совокупность онтогенезов генетического»
