пляться мысль, что для осуществления синтетических, по преимуществу эндотермических, реакций необходимо наличие доставляющих энергию окислительно-восстановительных процессов, на которые и тратится значительная часть образующихся в растении углеводов.
Помимо использования углеводов в энергетич. процессах, они идут на построение веществ клеточных стенок и принимают участие в синтезе белковых веществ. Механизм построения веществ клеточных стенок до сих пор совершенно не выяснен, что же касается синтеза белков, то необходимый для этого азот поглощается растением из почвы, гл. обр. в форме нитратов, к-рые в растении восстанавливаются до аммиака через промежуточное образование азотистой кислоты и, вероятно, цри участии формальдегида. Аммиак, взаимодействуя с сахарами и продуктами окисления последних — оксии кетонокислотами, дает начало аминокислотам. Последние под влиянием синтезирующего действия протеолитических ферментов, при вероятном участии энергетич* окислительных процессов, дают начало белкам. Возможно, что этот процесс синтеза белков идет в несколько стадий. Сначала, невидимому, совершается синтез дипептидов, затем полипептидов, пептонов и, наконец, белков, в соответствии с тем, что в растительных клетках можно констатировать присутствие специфич. ферментов дипептидаз, полипептидаз и протеиназ. К сожалению, и здесь нет прямых доказательств существования соответствующих процессов в растениях. В этом отношении О. в. у р. изучен гораздо хуже, чем у животных. Достаточно достоверна только роль аспарагина при регенерации белков. Распадаясь, белки дают аминокислоты, которые отщепляют аммиак; последний входит во взаимодействие с аспарагиновой или глютаминовой кислотами, образуя аспат рагин и глютамин. В форме этих полуамидов аммиак сохраняется до наступления условий для регенерации белка. Тогда происходит отщепление аммиака, и он, вступая во взаимодействие с углеводами, снова дает белки.
Не менее существенные для построения простых и сложных белков сера и фосфор поступают в растения в форме солей серной и фосфорной кислот. Последняя проходит через все процессы обмена, не меняя своей формы, и только вступает в различные соединения типа сложных эфиров. Серная же кислота восстанавливается и в обмене участвует, гл. обр., в форме тиоловых ( — SH) и дисульфидных ( — S — S — ) соединений. Соединения серы входят во все без исключения растительные белки и, кроме того, участвуют в окислительно-восстановительных процессах. Соединения фосфора с белками (нуклеопротеиды) составляют основу клеточного ядра, соединения с глицеридами и азотистыми основаниями (лецитины) являются не менее существенной частью липоидной оболочки.
Наряду с ассимиляционными синтетическими процессами в растениях непрерывно протекают процессы диссимиляции, процессы распада сложных органич. соединений с выделением свободной энергии. У взрослого растения в вегетативном состоянии они сводятся к. различного рода окислениям и восстановлениям, ведущим к полному распаду органич. веществ до углекислоты и воды. В. И. Палладии впервые в 1908 высказал предположение, что окисления в растительном организме протекают при участии ферментов, активирующих водород,воды и водородных акцепторов (дыхательных пигментов) по уравнению: CeH12O6 + 6H2O + 12R=6CO2 +шш2.
Дыхательные пигменты R при этом переходят в дыхательные хромогены RH2, а весь углерод органич. соединений выделяется в виде углекислоты. Вторая стадия дыхания заключается в окислении хромогенов пероксидазой, причем весь связанный водород превращается в воду: 12RH2 + 6О2 = 12Н2О + 12R.
Поглощение атмосферного кислорода при превращении хромогена в пигмент было показано В. И. Палладиным непосредственными опытами.
Теория В. И. Палладина нашла развитие в теории и экспериментах Виланда, рассматривающего все биологич. окисления как процессы дегидрирования, идущие при участии специфических ферментов дегидраз. Акцепторы освобождаются от водорода окислением последнего молекулярным кислородом. Кейлин в 1925 открыл универсальное распространение во всех клетках геминового производного цитохрома и показал, что железо в его молекуле постоянно переходит из двувалентного в трехвалентное (окисление) и обратно (восстановление). Спектральный анализ позволил обнаружить в живых клетках (дрожжей, бактерий) попеременное появление и исчезновение специфич. полос поглощения цитохрома в зависимости от присутствия или отсутствия кислорода и тем самым показать воочию существование реакций окисления и восстановления внутри клетки. Варбург затем дал доказательство, что для окисления восстановленного цитохрома необходимо присутствие специфического фермента — гемин-фермента, активирующего молекулярный кислород. По Кейлину, такая активизация кислорода производится индофенолоксидазой. В некоторых организмах Варбургом была найдена другая дыхательная система, не содержащая . железа, — «желтый фермент», состоящий из коллоидного носителя и фосфорного эфира флавина, тождественного с витамином В2. В ряде случаев окисление может не доходить до конца, и в клетках растения накапливаются различные органические кислоты, чаще всего щавелевая, затем яблочная и лимонная.
Помимо окисления, в диссимиляционном О. в. у р. большую роль играют различные гидролитич. реакции, ведущие к распаду белков, сложных углеводов, жиров, фосфатидов.
Наиболее ярко выражены эти процессы при прорастании семян, луковиц, клубней, когда в короткий срок происходит мобилизация запасов и использование получающихся легко подвижных продуктов для построения новых органов и тканей и для дыхания. Белки расщепляются до аминокислот, крахмал — до сахаров, жиры — до жирных кислот и глицерина.
При прорастании в темноте образовавшиеся аминокислоты могут дезаминироваться, и отщепившийся аммиак дает с углеводами аспарагин или глютамин.
Помимо главного направления превращения азотистых веществ в растениях, а именно аммиак -> аминокислоты белки, существуют еще побочные процессы изменения аминокислот, переход в бетаины, алкалоиды и другие основания.
Противоположным прорастанию по характеру обмена веществ процессом является созревание семян, при к-ром происходит энергичный синтез белков, крахмала, клетчатки, жиров за
