рата, т. е. челюстей, жаберного аппарата, гортани). Эта стенка сомита называется мускульным листком, в. отличие от наружной стенки — кожного листка, распадающегося позднее полностью на мезенхиму, дающую соединительную ткань кожи. Стебельки сомитов остаются в связи с боковой пластинкой и дают начало выделительным канальцам почек — они называются поэтому не фр от ома ми (рис. 16). Сама боковая пластинка разрастается вокруг кишечника, внутренние стенки правой и левой пластинок соединяются между собой над и под кишкой, образуя листки, подвешивающие кишечник внутри полости тела — спинную и брюшную брыжжейку (мезентерий); последняя потом большей частью исчезает. — Наружная стенка боковой пластинки образует выстилку брюшной полости (брюшину). И в области боковой пластинки идет также образование мезенхимы, из висцерального листка путем размножения клеток образуется соединительная ткань и мускулатура кишечника, а из соматического листка — большей частью соединительная ткань, но кроме того также скелет конечностей. Из мезенхимы же в разных местах идет и развитие всей кровеносной системы. Наконец в стенках боковой пластинки со спинной стороны полости тела развиваются эпителиальные набухания — зачатки половых желез.
Как уже говорилось выше, на первые стадии з. р. оказывают влияние как организация оплодотворенного яйца, так и внешняя среда, в которой зародыш развивается. Эта организация, определяемая всем ходом предшествовавшего филогенетического развития данного вида, начинает проявляться в онтогенетическом развитии каждой особи еще в дозародышевом периоде во время роста яйца в яичнике матери. После окончания роста, во время созревания яйца, до оплодотворения и непосредственно после оплодотворения происходят дальнейшие процессы дифференцировки протоплазмы яйца, приводящие у ряда животных к ясному обособлению определенных зон, отмеченных то особыми видимыми структурами, то различными пигментами и т. п. (особенно сложна дифференцировка протоплазмы яйца асцидии, устанавливающаяся непосредственно после оплодотворения, как это было изучено в особенности Конклином). При последующем затем дроблении яйца в различные бластомеры попадают т. о. различно дифференцированные части протоплазмы, и, следовательно, клетки, составляющие зародыш на стадиях дробления и на стадии бластулы, являются в той или иной степени дифференцированными. Эта дифференцировка (по меньшей мере полярная) в свою очередь определяет локализацию и течение следующего формообразовательного процесса — процесса гаструляции. Происходящие во время последней перемещения клеточного материала приводят однако к новым соотношениям частей развивающегося зародыша, к-рые определяют в свою очередь его дальнейшую дифференцировку. Так, возникающее в результате гаструляции взаимодействие между крышей первичной кишки и лежащей над нею эктодермой вызывает у позвоночных образование в эктодерме нервной пластинки, причем сама крыша первичней кишки дифференцируется на хорду и мезодерму. Шпеман и его школа показали, что пересадкой части того более активного материала, в пределах которого начинается у амфибий процесс гаструляции (в зиготе лягушки он сосредоточенс одной стороны, в. части, близкой к экватору, в виде «серого полумесяца») * на любую иную* часть молодого зародыша можно достигнуть того, что и в этом месте начнется процесс гаструляции со всеми вытекающими из этого последствиями, т. е. и здесь разовьется добавочная система осевых частей зародыша (хорда, мезодерма, нервная пластинка) и наконец как бы добавочный зародыш со всеми его частями. Эта ранее дифференцировавшаяся и более активная часть раннего зародыша была названа «организатором» (Шпеман), так как' благодаря ей происходит процесс дифференцировки и других частей зародыша. Каждая новая дифференцировка вносит новое в строение целого, возникают новые взаимоотношения частей, новые формообразовательные процессы и, как результат их взаимодействия, дальнейшая дифференцировка развивающегося организма. Таким же образом и те формообразовательные процессы, к-рые приводят к образованию отдельных органов, зависят от целого ряда предшествующих процессов, связанных с взаимодействием различных частей зародыша. Зародышевое развитие представляет собой т. о. ряд неразрывно связанных между собой и взаимно обусловливающих друг друга формообразовательных процессов, в результате к-рых происходит действительное новообразование, т. е. процесс образования новых качеств («эпигенез»), а не простое выявление заложенных уже в зиготе неизменных структур («преформация»). Метод пересадки эмбриональных зачатков позволил уже вскрыть целый ряд таких закономерных зависимостей, позволил даже экспериментально овладеть нек-рыми из них, и все это доказывает с несомненностью, что на любой стадии развития все характерные для нее формообразовательные процессы определяются в основном организацией и взаимодействием частей на этой стадии, что все факторы развития поддаются изучению и что все дальше идущий анализ, вскрывая существующие закономерности, не оставляет никакого кГеста каким-либо непознаваемым метафизическим факторам развития, как это предполагают неовиталисты (энтелехия Дриша). Вместе с тем тот же анализ опровергает и наивные воззрения механистов, предполагавших, что. весь процесс развития представляет собой или простое развертывание заложенных уже в половой клетке зачатков (старая теория преформации или «эволюции»), или процесс постепенного распределения «органообразующих субстанций» оплодотворенного яйца по продуктам его деления, где они определяют пути дифференцировки данных частей зародыша гл. обр. через процесс неравномерного роста (теория В. Гиса), или наконец более сложный процесс выявления предобраяованного уже в наследственной субстанции половых клеток скрытого многообразия (мозаичная теория Вейсмана — Ру, «неопреформация»). По представлениям последней теории наследственные единицы — детерминанты — распределяются по отдельным частям тела, зачаткам органов, тканям, клеткам и т. д. через механизм клеточных делений, к-рые являются в отношении наследственной субстанции ядра качественно неравными. И эта более сложная теория была опровергнута опытами разделения бластомеров, получившихся путем дробления оплодотворенного яйца, на 2, 4, 8 бластомера (Дриш, Гертвиг), и наконец в особенности опытами с перешнурованием оплодотворенного яйца тритона (Шпеман), при ко-
