ДРОБЛЕНИЕ(рисунок 4), хвостатые и бесхвостые амфибии (рисунок 5), круглоротые, осетровые. В этом случае уже на ранних стадиях дробления намечается срединная плоскость зародыша, иногда (у асцидий) совпадающая с первой плоскостью Д. Начальные стадии напоминают радиальный тип своей равномерностьюптицы и однопроходные млекопитающие.
Особенности его видны по рисунку 7. Дроблению подвергается лишь часть яйца, так наз. анимальный полюс, где сосредоточена плазма, более или менее свободная от’желтка. У головоногих моллюсков Д. носит в то же время черты билатеральности: уже на стадии 8 бластомеров появляется двустороннесимметричное расположение бластомеров.
Конечная стадия — дискобластула.
Поверхностный тип Д. (рисунок 8) широко распространен у членистоногих: насекомые, паукообразные, многоножки и большинство ракообразных. Ядро оплодотворенного яйца расположено в центре и повторно делится на 2, 4, 8, 16 ит. д. ядер, которые затем распределяются в желтке,
Рис. 4. Билатеральное Д. асцидии Styela partata: а — стадия 16 бластомеров с апикального полюса, б — то же с вегетативного полюса.
и отсутствием сдвигов спирального типа.
Но скоро направление делений из радиальных делается симметричным по отношению к срединной плоскости. К этой группе относится нек-рыми авторами и дробление круглых червей и коловраток, хотя у них имеются и существенные особенности: Д. их отличается детерминированностью частей животного на ранней стадии. Конечная стадия — равномерная или неравномерная целобластула.
Двусимметричный тип встречается лишь у ктенофор (рис. 6): уже на
аРис. 5. Билатеральное ДЛлягушки (пунктиром обозначена плоскость симметрии): а — стадия 8 бластомеров, б — стадия 16 бластомеров.
а
б
Рис. 6. Двусинметричпое Д. ктенофор: а — стадия 8 бластомеров (пунктиром обозначены две взаимно перпендикулярные плоскости симметрии), б — стадия 16 бластомеров (с анимального полюса).
продолжая делиться, перемещаются к периферии яйца и здесь соединяются с поверхностным плазменным слоем. В дальнейшем ядра обособляются клеточными границами, и в результате дробления возникает поверхностный слой эпителия с массой желтка в центре (т. н. перибластула). Этот тип имеет связь с полным дроблением: дробление начинается по полному типу и превращается в поверхностное, так как деления клеточного тела прекращаются или, наоборот, дробление начинается как поверхностное, а затем на известной стадии желток распадается на отдельные клетки соответственно числу ядер.
В механике развития существенное значение имеет вопрос об изменении типа Д. при сохранении нормальных процессов развития. Различают две группы яиц — м озаичные и регулятивные. В первом случае детерминация зачатков ранняя, во втором — поздняя. Поэтому во втором случае изолированные бластомеры 2 — клеточ — стадии 8 бластомеров ясно’^обособляются две плоскости симметрии, соответствующие двум плоскостям симметрии'животного. Конечная стадия — целобластула.
К аритмичному типу относят Д. тех животных, где не уловлены закономерности ритма. Сюда относятся губки, кишечнополостные, многие плоские черви и млекопитающие. У млекопитающих правильный ритм отсутствует: не удалось подметить и последовательности в делениях тех или иных клеток. Здесь существуют не стадии 2, 4, 8 и т. д. бластомеров, а 2, 3, 4, 5 и т. д.
Конечная стадия чаще всего — Рис. 7. Дискоидальное Д. головоногого Sepia officinalis: а — стадия 8 бластомеров, б и в — дальнейшие стадии Д. целобластула.
Дискодиальное др о’бление ной, иногда 4 — клеточной и даже более поздшироко распространено: некоторые ракооб
них стадий дают целые зародыши. К перразные, скорпионы, головоногие моллюски, вой группе относятся моллюски, ктенофоакуловые, панцырные, ганоидные, костистые ры, кольчатые, круглые черви и оболочнирыбы/безногие амфибии, пресмыкающиеся, ки; ко Второй — морские ежи, немертины,
