гическими исследованиями, являются специфическими постоянными особенностями видов и рас. Открылись многочисленные факты кратных отношений чисел хромосом у близких видов, особенно у растительных организмов. Самые систематические группировки видов растений часто (но не всегда) связаны с различными кратными числами хромосом. Примерно у х/« части всех исследованных видов растений обнаружились кратные ряды чисел хромосом. Так, напр., пшеницы-однозернянки имеют 7 хромосом (в половых клетках), твердые пшеницы — 14, мягкие пшеницы — 21; у различных видов культурных и сорных овсов установлен тот же ряд — 7, 14, 21; то же у роз: 7, 14, 21, 28, 35 и т. д. Любопытно то, что в отдельных группах растений кратные ряды чисел хромосом соответствуют как бы эволюционному ряду; наиболее поздними (иногда наиболее «культурными» видами) являются многохромосомные. Исследователю как бы удается подойти к механизму формирования видов путем кратного увеличения числа хромосом. Явление оказалось, однако, более сложным. У нек-рых родов виды не отличаются по числу хромосом (виды фасоли), у других родов кратность чисел хромосом (полиплоидия) свойственна разновидностям в пределах вида. Многие весьма различные роды характеризуются одним и тем же числом хромосом; отсюда встало на очередь углубленное изучение морфологической индивидуальности хромосом (С. Г. Навашин, Г. А. Левитский и др.).
Экспериментальная Г. до недавнего времени изучала преимущественно наследственность в скрещиваниях близких форм, разных разновидностей, рас в пределах одного линнеевского вида (см.). В такого рода скрещиваниях процесс расщепления идет, как правило, нормально по законам Менделя и Моргана. Скрещивание между собой отдаленных видов и родов сопряжено с большими трудностями, многие скрещивания совершенно не удаются; самая обособленность видов и родов друг от друга часто характеризуется именно трудностью скрещивания; при многих скрещиваниях различных линнеевских видов проявляется бесплодие в полной или частичной мере, и в потомстве не реализуются все возможные сочетания признаков, которые можно было ожидать по законам Менделя. Обширный фактический материал последних лет намечает уже разные типы междувидовых скрещиваний. Установлено прежде всего существование скрещиваний, при к-рых виды, скрещиваясь между собой, ведут себя как разновидности в пределах одного вида, т. е. признаки (гены) их свободно комбинируются, и бесплодие почти не имеет места.
К таковым чаще всего относятся сочетания наиболее близких генетическ. видов (например, пшеницы Triticum durum и Tr. dicoccum), которые хотя и разделены систематиками на отдельные виды, но родственно близки между собой. В других случаях при осуществлении скрещивания наблюдается сложная картина расщепления гибридов: проявление плодовитости у отдельных особей в разной степени, начиная от полного бес 198
плодия до почти полной плодовитости, появление всевозможных уродств, дисгармоничных сочетаний (альбиносы, узколистные формы, нежизненные индивиды). Для получения практически ценных плодовитых форм приходится прибегать к большому масштабу работы, чтобы на большом числе выявить ценные сочетания признаков (например, при скрещивании твердой и мягкой пшеницы, американской и европейской виноградных лоз).
Наиболее замечательная группа фактов, обнаруженная исследованиями последнего времени в этой области, — это связь поведения междувидовых гибридов с поведением хромосом. При скрещивании разных близких линнеевских видов выяснилось, как правило (исключений пока мало), что наиболее легко сочетаются виды с одним и тем же числом хромосом, притом морфологически сходных. При скрещивании видов с разным числом хромосом часть хромосом не находит себе гомологичных пар, что вызывает хромосомальные дисгармонии в процессе формирования зародышевых тканей.
Даже и в том случае, если скрещиваются роды и виды (например, редька и капуста), имеющие одно и то же число хромосом, хромосомы того и другого компонента не всегда находят себе пару и остаются «унивалентными». Нормальное же формирование гибрида, как показали генетико-цитологические исследования, возможно тогда, когда большинство соединяющихся хромосом являются «бивалентными», т. е. соединяющимися попарно. Поведение междувидовых и междуродовых гибридов стало доступно пониманию в свете цитологических картин, наблюдаемых в половых клетках.
При гибридизации отдаленных видов приходится в настоящее время уделять внимание одновременному изучению поведения хромосом у гибридов. «Гилогенетик а», т. е. учение о материальных основах наследственности, ныне составляет весьма существенную часть общей . генетики. Без нее нельзя понять поведения междувидовых гибридов. Междувидовая же гибридизация подводит нас вплотную к проблеме самого видообразования — наиболее важной биологической проблеме.
Исследования последних лет обнаружили замечательные факты возможности восстановления плодовитости у гибридов путем удвоения их хромосомального аппарата (полиплоидии). Так, напр., в опытах Г. Карпеченко при скрещивании редьки (гаплоидное число — 9 хромосом) и капусты (9 хромосом) первое поколение состояло из почти бесплодных растений, имевших по 9+9 унивалентных хромосом; однако, во втором поколении, полученном от немногих семян первой генерации, все растения оказались морфологически такими же промежуточными, как первое поколение (FJ, но совершенно нормально плодовитыми. Исследование обнаружило в этих растениях вместо характерного для гибридов первого поколения диплоидного числа 18 хромосом — 36 хромосом (т. е. тетраплоид). При этом новые плодовитые сочетания характеризуются уже не унивалентными хромосомами, а 7*
